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Full text of "Zoologischer Anzeiger"

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FOK EDVCATION 

FOR SCIENCE 






LIBRARY 

OF 

THE AMERICAN MUSEUM 

OF 

NATURAL HISTORY 





Zoologischer Anzeiger 

begründet ^ (^^ ^0 6{ (i ^ ^ (f 



J. Victor Carus 



herausgegeben von 



Prof. Eugen Korscheit 

in Marlnira;. 



Zugleich 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



XXXV. Band. 

401 Abbildungen im Text. 



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Leipzig 

Verlag von Wilhelm Eiigelmann 
1910 



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Inhaltsübersicht. 



I. Wissenschaftliche Mitteilung-eu. 

"^^ Auerbach, M. , Biologische und morphologische Bemerkungen über Myxospori- 
dien 57. 

Die Sporenbildung von Zschokkella und das System der Myxosporidien 240. 

V Cnidosporidienstudien 767. 

Awerinzew, S., Über Gromia dujardini M. Seh. 425. 

Baltzer, F., Über die Entwicklung der Echiniden-Bastarde mit besonderer Be- 
rücksichtigung der Chromatinverhältnisse 5, 
Barten e f, A., Data relating to Siberian Dragonflies 270. 
Baunacke, W., Abdominale Sinnesorgane bei Nepa cinerea 484. 
de Beaux, Oscar, Über eine neue Farbenspielart des Waschbären 621. 

Sciurus vulgaris varius Kerr in Italien 777. 

Bergström, Erik, Eine biologische Eigentümlichkeit bei dem Ren 596. 

Bo as, J. E. V., Die Fußsohlen der Hasen 439. 

Böhm, Karl Leop., Über die Polyederkrankheit der Sphingiden 677. 

Borgert, A., Die Mitose bei marinen Ceratium- Arten 641. 

Borner, Carl, Parametabolie vmd Neotenie bei Cocciden 553. 

Bosanquet, W. Cecil, Brief notes on two Myxosporidian organisms (Pleistophora 

hippoglossoideos, n. sp. and Myxidium mackiei n. sp.) 434. 
Brehm, V., Copepoden aus den phlegräischen Feldern 423. 

Ein Brackwassercopepode als Binnenseebewohner 669. 

Bresslau, Ernst, Über die Sichtbarkeit der Centrosomen in lebenden Zellen 141. 

Bruyant, L., Description d'une nouvelle larve de Trombidion (Paratrombiurn egre- 
gium, n. gen., n. sp.), et remarques sur les Leptes 347. 

V. Buddenbrock, "W., Beiträge zur Entwicklung der Statoblasten der Bryozoen 
534. 

Cavazza, Filippo, Formen der Loxia ourvirostra, nach Beobachtungen an den in 
die italienische Halbinsel eingewanderten Individuen 302. 

Cholodkovsky, N., Aphidologische Mitteilungen 279. 

Clément, Ernst, Über den Autox'namen »Degeer« und eine von Degeer beschrie- 
bene Ichneumoniden-Species 521. 

Cohn, Ludwig, Die papuasischen Perameles-Arten 718. 

Cowles, R. P., The Movement of the Starfish, Echinaster, toward the Light 193. 



IV 

Dahl, Friedr., Die alte und die neue faunistische Forschung 97. 

O'Donoghue, Chas. H., Instances of pblymely in twq.Frogs. Together with notes 

on the absence of a right pre-caval vein in two Frogs 759. 
•^Elmhirst, K, and C. H. Martin, On a Tryiianojjlasma from the stomach of the 

conger eel. (Conger niger) 475. 
Enderlein, Günther, Parudenus falklandicus, eine neue Phasgonurideugattung der 

Falklandsinseln 157. 

Die Klassifikation der Embiidinen, nebst morphologischen und physiologischen 

Bemerkungen, besonders über das Spinnen derselben 166. 

Über die Phylogenie und Klassifikation der Mecopteren unter Berücksichtigung 

der fossilen Formen 385. 

Über die Beziehungen der fossilen Coniopterygiden zu den recenten und über 

Archiconiocompsa prisca nov. gen. nov. spec. 673. 

Fahrenholz, H., Diagnosen neuer Anopluren 714. 

Faussek, V., Über Guaninablagerung bei Spinnen 65. 

Fisher, W. K., New Starfishes from the North Pacific. — I. Phanei'ozonia 545. 

IL Spinulosa 568. 

^^itsche, Ernst, Die Entwicklung der Thymus bei Spinax niger 85. 
Gast, Reinhard, Ein Verschluß für Sammlungstuben mit ovalem Querschnitt 83. 
G la esn er, Leopold, Zur Embryonalentwicklung von Amphistomum subclavatum 
Rud. (Diplodiscus subcl. Dies.) 365. 

Y Die Gastrulation von Petromyzon und die »Concrescenz« -Frage 728. 

Glane, Heinrich, Beiträge zur Systematik der Nematoden 744. 
Griffini, Achille, Prospetto delle Gryllacris di Madagascar e delle isole vicine 509. 
Grschebin, Sophie, Zur Embryologie von Pseudocuma pedinata Sowinsky 808. 
Hadzi, J., Bemerkungen zur Onto- und Phylogenie der Hydromedusen 22. 
Handlirsch, Anton, Zur Kenntnis »frühjurassischer Copeognathen und Coniopte- 
rygiden« und über das Schicksal der Archipsylliden 233. 
Hartert, Ernst, Über die geographische Variation von Loxia curvirostra 513. 
Hase, Albrecht, Über eine eigentümliche Bewegungsform (Pulsation) des Körper- 
schlauches bei Hydra 53. 
Hasper, M., Zur Entwicklung der Geschlechtsorgane bei Chironomus 737. 
Hilzheimer, Max, Neue tibetanische Säugetiere 309. 

Hintze, Robert, Die Bedeutung der sog. Kastanien an den Gliedmaßen der Ein- 
hufer 372. 
v. Hofsten, N., Zur Synonymik und systematischen Stellung von Castrella trun- 

cata (Abildg.) 652. 
Holmgren, Nils, Das System der Termiten 284. 
Ihle, J. E. W., Über die sogenannte metamere Segmentierung des Appendicula- 

rienschwanzes 404. 
Illig, G., Ein weiterer Bericht über die Schizopoden der Deutschen Tiefsee-Ex- 
pedition 1898—99 225. 
J aekel, Otto, Über das System der Reptilien 324. 

Janda, Viktor, Experimentelle Untersuchungen über die Regeneration der Odo- 
naten 602. 
Johansson, Ludwig, Über die Kiefer der Herpobdelliden 1. 

Einige neue Arten Glossosiphoniden aus dem Sudan 146. 

Zur Kenntnis der Herpobdelliden Deutschlands ^705. 

Jones, F. W., The Building of Atolls 399. 

Kautzsch, Gerhard, Über die Entwicklung von Agelena labyrinthica Clerck 695. 



V 

Knoche, E,, Experimentelle und andre Zellstudien am Insektenovarium 261. 
Knottnerus-Meyer, Theodor, Über die systematische Bedeutung des Tränen- 
beines für die Gattung Bison 589. 

Eine neue Giraffe aus dem südlichen Abessinien 797. 

Koelitz, W., Über Längsteilung und Doppelbildungen bei Hydra 36. 
Koenike, F., Über eine neue Sperchon-Art (Sperchon montisrosae n. sp.) 257. 
Köster, Hei'mann, Morphologie und Genese der Spermatozoen von Gammarus 

pulex 490. 
Kowarzik, Rud., Resultate einer zusammenfassenden Bearbeitung der Monotre- 

men 213. 
Krauße-Heldrungen, A. H., Über Stridulationstöne bei Ameisen 523. 

Brachynus sclopeta F. und seine »Gäste« 793. 

Krim mei, Ottilie, Chromosomenverhältnisse in generativen und somatischen Mi- 
tosen bei Diaptomus coeruleus neljst Bemerkungen über die Entwicklung der 
Geschlechtsorgane 778. 

Kükenthal, W., Diagnosen neuer Alcyonarien 46. 

Lozinski, Paul, Zur Histologie der borstenartigen Bildungen am Hinterleibe der 
Myrmeleonidenlarven 526. 

Markow, Michel, Über das Excretionssystem im Schlünde von Cercyra bastata 
0. Schm. und Procerodes segmentata Lang aus Sewastopol 481. 

Martini, E., Weitere Bemerkungen über die sogenannte metaraere Segmentierung 
des Appendicularienschwanzes 644. 

V. Méhely, L., Über vei'meintliche Mauereidechsen aus Persien 592. 

Meisenheimer, Johannes, Zur Ovarialtransplantation bei Schmetterlingen 446. 

Minchin, E. A., The relation of the Hagellum to the nucleus in the collar-cells of 
calcareous sponges 227. 

Mj Ob erg, Eric, Studien über Pediculiden und Mallophagen 287. 

Müller, Lorenz, Über Lygosoma durum (Cope) 266. 

Nilsson, David, Die Fischelsche Alizarinfärbung und ihre Anwendbarkeit für 
die Polychaeten, speziell Pectinaria koreni Mgrn. 195. 

Noack, Th., Füchse und Wölfe des Altai 457. 

Nordenskiöld, Erik, Zur Ovogenese und Entwicklungsgeschichte von Ixodes re- 
duvius 30. 

Odhner, T., Dicrocoelium dendriticum (Rud.), der »richtige« Name des kleinen 
Leberegels 317. 

Microlistrum Braun, eine angebliche Distomengattung 353. 

Gigantobilharzia acotylea n. g, n. sp., ein mit den Bilharzien verwandter Blut- 
parasit von enormer Länge 380. 

Über Distomen, welche den Excretionsporus als Anus verwenden können 432. 

Pearl, Raymond, A Triple-Yolked Egg 417. 

Plate, L., Die Erb formein der Farbenrassen von Mus musculus 634. 
Popovici-Baznosanu, A., Le cœur et la fonction circulatoire chez Megachile 

bombycina Rad. 628. 
Porta, Antonio, Acantocefali nuovi o poco noti 699. 
Portschinsky, J., Sur les larves de Gastrophilus 669. 
Regen, Johann, Kastration und ihre Folgeerscheinungen bei Gryllus campestrisL. 

427. 
Roux, Jean, Beitrag zur Kenntnis der Sciurus- Arten von Celebes 515. 

Neubeschreibung von Calohyla suudana = Callula sundana Ptrs. 716. 

R u n g i u s , H., Über eine Besonderheit des Larvendarmes von Dy tiscus marginalis 341. 



VI 

Scliaxel, Julius, Oie Oogenese von Pelagia noctiluca Per. et Less, mit besonderer 

Berücksichtigung der Chromidien und Nucleolen 407. 
Schleip, W., Die Reifung des Eies von Rhodites rosae L. und einige allgemeine 

Bemerkungen über die Chromosomen bei parthenogenetischer Fortpflanzung 

203. 
Schlosser, Max, Über einige fossile Säugetiere aus demOligocän von Ägypten ÖOO. 
Schmitz, H., Zur näheren Kenntnis von Zygoneura sciarina Mg. (Diptere) 307. 
Schulze, F. E., and R. Kirkpatrick, Preliminary notice on Hexactinellida of 

the Gauss-Expedition 293. 
Schuster, Fr., Beiträge zur Kenntnis der Xerobdella lecomtei v. Frauenfeld 75. 

Wilhelm, Schwalbensterben 1909 93. 

Silvestri, F., Descrizioni pi-eliminari di novi generi di Diplopodi 357. 

Solowiow, Paul, Zur Kenntnis des Baues der Stigmen bei den Insekten 577. 

Steinmann, Paul, Zur Folypharyngie der Planarien 161. 

Stempeil, W., Zur Morphologie der Microsporidien 801. 

Stenta, Mario, Über ein neues Mantelrandorgan bei Leda commutata 154. 

Stiasny, Gustav, Zur Kenntnis der Lebensweise von Balanoglossus clavigerus 

Delle Chiaje 561. 
(Nachtrag) 633. 

Beobachtungen über die marine Fauna des Triester Golfes im Jahre 1909 583. 

Dinophilus apatris forma tergestina 587. 

Stitz,H., Eine neue afrikanische Dichthadia 231. 

Tech ow , Georg, Mißbildungen bei der Fühlerregeneration von Süßwasserschnecken 

321. 
Thiele, Joh., Über die Auffassung der Leibeshöhle von Mollusken und Anneliden 682. 
Thor, Sig, Eulaïs akmolinski Sig Thor, nov. nom. Eine Namenänderung 671. 
Toreile, Ellen, Regeneration in Holothuria 15. 
Verhoeff, Karl W., Über Diplopoden lOl. 

Deutsche Namen für die Myriapoden- Hauptgruppen 630. 

Gynandromorphismus bei einem Juliden 733. 

Viehmeyer , H., Bemerkungen zu W asma nn s neuester Arbeit : Über den Ur- 
sprung des sozialen Parasitismus, der Sklaverei imd der Myrmecophilie bei den 
Ameisen 450. 

Wagner, Karl, Die Herkunft des Eipigm entes der Amphibien 538. 

Walter, C, Beiträge zur Hydracarinen-Fauna der Umgebung von Lunz (Nieder- 
österreich) 496. 

Wandolleck, Benno, Amyda sinensis (Wiegm.) und japonica (Temm. Schi.) 566. 

Wasmann, E., Über gemischte Kolonien von Lasius-Arten 129. 

"Wege, Willmar, Über die Insertionsweise der Arthropodenmuskeln nach Beobach- 
tungen an Asellus aquaticus 124. 

Wellmer,L., Beitrag zur Kenntnis der Sporozoenfauna Ostpreußens 530. 

"Wilhelmi, J., Nachtrag zur Mitteilung über die Polypharyngie der Triciaden 311. 

Wilson, C. B., The Classification of the Copepods 609. 

Wood-Jones, F., The Building of Atolls 399. 

AVoodland, W. N. F., An abnormal Anterior Abdominal Vein in the Frog 626. 

Zuelzer, Margarete, Über Spirochaeta plicatilis und Spirulina 795. 

II, Mitteilungen aus Museen, Instituten, Gesellscliaften usw. 

Akademische Studien fahrt nach Deutsch- Ostafrika 479. 
Biologische Station zu Plön 543. 



VII 

Bitte um die Überlassung von Briefen Anton D olirus 256. 415 480. 

Briefwechsel von Alexander A g assiz 816. 

Deutsche Zoologische Gresellschaft 415. 736. 

Ergän'zungeu und ; Nachträge zu dem Personalverzeichnis zoolo- 
gischer Anstalten 414. 480. 544. 575. 608. 640. 736. 

Hand! ir seh, Anton, Über die Phylogenie und Klassifikation der Mecopteren 671 . 

VIII. Internationaler Zoologenkongreß, Graz (Österreich) 15. bis 
20. August 1910 217. 813. 

Linnean Society of New Soutli Wales 159. 222. 318. 416. 815. 

Naturschutzpark 191. 

»Official« List of Zoological Names 478 

Preisausschrei;bung 414. 

S ara s in, Paul, Schutz den Walen 216. 

82. Versammlung Deutscher Naturforscher und Arzte 511. 575. 814. 

Zoologisch es Adreßbuch 160. 

Zu Anton D o h r n s Gedächtnis 93. 

in. Peisonal-Notizeii. 

a. Städte-Namen. 

Bologna 224. Helgoland 816. Rostock 160. 

Czernowitz 320. Jena 672. Triest 320. 

Greifswald 672. Marburg 224. Tübingen 160. 
Halle 160. 192. 

b. Personen-Namen. 

i Agassiz, A. 704. Harms, W. 640. f Mi tsukuri, K. 352. 

Baunacke, W. 672. f Herrn es, 0. 608. Schaxel, J. 672. 

i van Beneden, E. 704. Japha, A. 160. 192. j Sharpe, R. B. 416. 

f Lo Bianco, S. 672. Kautzsch, G. 640. zur Strassen, 0. 64. 

iDohrn,A. 96. Krimmel, 0. 192. Verhoeff, K. W. 64. 

Ehrenbaum 704. Martini, E. 160. Vo sseler, J. 64. 

■1- Frai s se, P. 192. Meisenheimer, ,1.224. Wilhelmi, J. 640. 

fGiglioli, E. H. 320. Micoletzky,H. 320. Ziegler , H. E. 64. 

Griff ini. Achille 224. Mielck, W. 816. 

Bericlitigiiiig 160. 512. 



Zoologischer Anzeiger 

herausgegeben 

von Prof. Eugen Korscheit in Marburg. 

Zugleich. 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



Bibliographia zoologica 
bearbeitet von Dr. H. H, Field (Concilium bibliographicum) in Zürich. 



Verlag Ton Wilhelm Engelmann in Leipzig. 



XXXV. Band. 



S.Oktober 1909, 



Nr. 1/2. 



Inhnlt: 



I. Wisseuscliaftliche Mitteilungen. 

1. .ToliausMon, Über die Kiefer der Herpobdel- 
liden. (Mit 2 Figuren.) S. 1. 

2. Baltzer, Über die Entwicklung der Echiniden- 
Bastarde mit besonderer Berücksichtigung der 
Chromatinverhältnisse. (Mit 3 Figuren.) S. 5. 

3. Torelle, Regeneration in Holothuria. S. 15. 

4. Hadzi , Bemerkungen zur Onto- und Phylo- 

genie der Hydromedusen. S. 22. 

5. Nordeuskiöld, Zur Ovogenese und Entwick- 
lungsgeschicbte von Ixodes rednvius. (Mit 
4 Figuren.] S. 30. 



0. Koelitz, Über Längsteiluug und Doppelbil- 
dungen bei Hydra. (Mit 11 Figuren.) S. 3(i. 

7. Kiikeuthal, Diagnosen neuer Alcyonarien. S. 46. 

S. Hase 5 Über eine eigentümliche Bewegungs- 
form (Pulsation) des Körperschlauches bei 
Hiidni. (Mit 4 Figuren.) S. 53. 

Ö. Auerbach, Biologische und morphologische 
Bemerkungen über Myxosporidien. (Mit 5 Fig.) 
S. 57. 

III. Personal->'otizen. S. 64. 

Literatur. S. 4il— 64. 



I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

1. über die Kiefer der Herpobdeiliden. 

Ton Dr. Ludwig Johansson in Göteborg, Schweden. 
(Mit 2 Figuren.) 

eingeg. 10. April 1909. 

In den meisten Lehrbüchern der Zoologie findet man die fehler- 
hafte Angabe, daß die Herpohdella (Nejjhelis)- Arten Kiefer besitzen, die, 
wenn auch nur sehr unbedeutend entwickelt, doch denjenigen von 
Hirudo und Haemopis entsprechen sollen. Man stellt auch in diesen 
Lehrbüchern die Gattung Nephelis ebensowohl wie die letztgenannten 
Gattungen zu den Kieferegeln (Gnathobdellidae), die sich von den 
Rüsselegeln (Rhynchobdellidae) hauptsächlich durch den Besitz eben 
dieser Kiefer unterscheiden sollen. So gibt Boas in der jüngst er- 
schienenen fünften Auflage seines in vielen Hinsichten so trefflichen 
Lehrbuches als Kennzeichen der Gnathobdelliden kurz und gut »Mit 
Kiefern« an, und betreffs der Nejjhelis- Arten schreibt er, daß sie »sehr 

1 



schwache (nur angedeutete) Kiefer besitzen«. Und doch hat R. 
Blanchard (wie auch andre Forscher) schon seit mehreren Jahren die 
Gattung Herpobdella nebst einigen andern, nahe verwandten Gattungen 
einer besonderen Familie, Herpobdellidae, zugewiesen, für welche 
unter andern folgende Kennzeichen gelten: »Gula maxillis dentatis 
carens, quandoque tribus pseudognathis chitinosis inermibus ornata, uno 
medio infero, duobus lateralibus superisi«, während die Famihe Gna- 
th b d e ] 1 i d a e, zu der die Gattungen Eirudo undHaetnopis [Aulastomum) 
gehören, durch »Gula tribus maxillis dentatis armata, una media supera, 
duabus lateralibus inferis« gekennzeichnet wird. In der Tat sind diese 
beiden Famihen hinsichtlich ihres ganzen Körperbaues einander sehr 
unähnlich, und in einigen Hinsichten stimmen die Herpobdelliden näher 
mit den Rhynchobdelliden als mit den Gnathobdelliden überein. 

L euckart 2 gibt eine gute Beschreibung des Pharynx von Nephelis 
und betont, daß diese Gattung in mehrfacher Hinsicht von den typischen 
Formen der Gnathobdelliden sich entfernt und auch der Kiefer entbehrt. 
Doch scheint es , als wolle er, und dies mit Recht, die drei bei Nephelis 
m den Innenraum des Pharynx vorspringenden Längswülste mit den 
drei gleichgelegenen , die Kiefer tragenden Längswülsten von Hinido 
homologisieren. Betreffs der Kiefer sagt er (S. 617). »Bei dem sog. 
Pferdeegel [Aulastomum) haben diese Kiefer, der Größe der sie tragen- 
den Längs Wülste entsprechend, eine nur geringe Entwicklung«, und in 
einer Anmerkung fügt er hinzu: »Eine noch geringere Entwicklung be- 
schreibt Blanchard neuerdings (Atti Soc. ligur. sc. nat., 1892, Fase. 4) 
an den sog. Kiefern bei Nephelis [Trocheta] suh viridis. Dieselben er- 
scheinen als zahnlose schwache Chitinleisten am Vorderende der für 
Nephelis oben als charakteristisch bezeichneten Längswülste und werden 
zur Unterscheidung von den echten Kiefern von Blanchard als 
Pseudognathen bezeichnet.« L euckart hält also die von Blanchard 
beschriebenen »Pseudognathen« für etwas Trocheta suhviridis zum 
Unterschied von den eigenthchen Nephelis- Arien kennzeichnendes. 
Hier hat er aber offenbar Blanchard mißverstanden. Letzterer 
schreibt in der von Leuckart zitierten Arbeit (S. 27): «Pour en finir 
avec la description de la Trochète, il nous reste à dire un mot des 
mâchoires ou plutôt des pseudognathes (Nous désignons ainsi les 
mâchoires des Néphe'lides pour les distinguer des mâchoires des 
Gnathobdellides, dont elles diffèrent totalement.). Ce sont de simples 
replis chitineux de la muqueuse buccale, en forme d'angle à bord 
légèrement aigu, mais totalement dépourvu de denticules. Elles occupent 
la même situation que chez les Néphélis, l'une d'elles étant inféro- 

1 R Blanchard, Hirudinées de l'Italie continentale et insulaire. 189i. 
^ Die Parasiten des Menschen. 2. Aufl. 



mediane et les deux autres supéro-laterales. » Hieraus geht ja deutlich 
hervor, daß die Pseudognathen von Trocheta siihriridis nichts andres 
sind als Bildungen, die auch bei den Herpobdella-Aiten vorkommen, daß 
sie aber den Kiefern von Hirudo und Haemopis gar nicht entsprechen. 

Bezüglich der Kiefer der Herpobdelliden machen sich also zwei 
ganz verschiedene Auffassungen geltend. Einerseits (Claus, Boas u. a., 
wie auch Leuckart infolge Mißdeutung der Angaben Blanchards) 
spricht man von Kiefern, die denjenigen der wahren Gnathobdelhden 
völlig homolog, obgleich nur sehr schwach entwickelt sind, anderseits 
(Blanchard) von »Pseudognathen«, diecine ganz andre Lage und einen 
einfacheren Bau als die Kiefer der Gnathobdelliden haben. Das wahre 
Verhältnis betreffs der in dieser Hinsicht bis jetzt bekannten und von 
mir untersuchten Gattungen {Herpobdella , Dina, Trochetia) ist das 
folgende. 

Keine Spur von Kiefern ist zu sehen. Dagegen finden sich drei 
Längswülste, die am vordersten Teile des Pharynx dieselbe Lage wie 
die kiefertragenden Längs wülste des Blutegels haben und ohne Zweifel 
ihnen völlig homolog sind. Von den drei Seiten, die das Lumen des 
Pharynx begrenzen, ist also vor dem Schlundringe die eine dorsal, 
während die zw^ei übrigen schief ventral- und lateralwärts gelegen sind, 
ganz so wie es bei Hinido der Fall ist. Hinter dem Schlundringe wird 
freilich bei den Herpobdelliden die Lage der Seiten eine andre , indem 
nämlich der Pharynx allmählich um 60° so gedreht wird, daß die zuvor 
dorsale Seite nunmehr schief nach rechts und die zuvor nach rechts ge- 
legene ventral zu liegen kommt. 

DieBildungen, dievonBlanchard »pseudognathi« genannt werden, 
sind immer vorhanden und haben eben die von ihm angegebene Lage. 
Sie verdienen jedoch gar nicht den Namen von Kiefern, ja, auch nicht 
von »Pseudognathen«, denn sie haben nicht das mindeste mit Kiefern 
zu schaffen. Sie sind, wie ja auch Blanchard in seiner oben zitierten 
Beschreibung der »Pseudognathen« von Trochetia selbst angibt, nichts 
andres als Falten der Mundhöhlenwand zwischen den vorderen Enden 
der muskulösen Längswülste. Diese Falten sind indes nicht »chitinös«', 
wie Blanchard angibt, sondern nur aus Epithel und Mesenchym be- 
stehend. Auch ist es mir nicht recht gut verständlich, welche Herpo- 
bdelliden er durch seinin die Diagnose eingeschaltetes »quandoque« der- 
gleichen Falten absprechen will. Meines Erachtens sind sie bei allen 
Herbobdelliden vorhanden, wie übrigens auch die Gnathobdelliden der- 
artiger Bildungen gewiß nicht entbehren. 

Die nächste Veranlassung, diese Erörterung niederzuschreiben, 
gaben mir meine Untersuchungen über eine im Weißen Nil lebende Art 
der höchst interessanten Gattung Salifa. Diese Gattung ist von R. 

1* 



Blanchard zu den Herpobdelliden gestellt, und die von mir unter- 
suchte Art stimmt auch sowohl betreffs des äußeren wie des inneren 
Baues in den meisten Hinsichten sehr nahe mit den Heiyobd ella- Arten 
überein. Ich habe jedoch in einer früheren Mitteilung ^ eine für diese 
Gattung charakteristische Bildung am mittleren Teile des Darmkanals 
beschrieben, und auch das Vorderende des Pharynx ist bei Salifa anders 
als bei allen übrigen Herpobdelliden gestaltet. Hier finden sich nämlich 
Bildungen, welche ohne jeden Zweifel als wirkliche, den Kiefern der 
Gnathobdelliden homologe, wenn auch rudimentäre Kiefer zu deutensind. 
Ein solcher Kiefer liegt, ganz so wie bei den Gnathobdelliden, in 
der Mitte des vordersten Teiles eines jeden der drei Längswülste (Fig. 1). 



Fia. 2. 



Fiff. 1. 




Fig. 1. Etwas schräg geführter Querschnitt durch das Yorderende des Pharynx von 

Salifa perspicax. 120/1. dk^ dorsaler Kiefer; //,-, lateraler Kiefer; pg, »Pseudognathe«. 

Fig. 2. Sagittaler Längsschnitt durch das Vorderende von Salifa perspicax. 200/1. 

Der dorsale Kiefer ist etwas schräg getroffen. 

Es gibt also einen medianen und dorsalen Kiefer und zwei laterale und 
ventrale. Jeder Kiefer bestehtaus zwei nahebeieinander gelegenen, zahn- 
artigen oder vielleicht richtiger stachelartigen Bildungen, einer vorderen 
und einer hinteren, je in der Tiefe einer schief nach hinten gerichteten 
Tasche befestigt (Fig. 2). Wahrscheinlich können diese Stacheln 
hinausgeschoben und wieder zurückgezogen werden , denn die Taschen 
sind von einem besonderen Muskelapparat umgeben. Sie dürften folglich 
nicht bedeutungslos sein. 

In seiner Diagnose der Gattung Salifa gibt Blanchard^ an, daß 



•■* Zool. Anzeiger. Bd. 34. S. 521. 1909. 
4 Hirudineen Ostafrikas. 



die »Pseudognathen« hierverbältnismäßigwobl entwickelt sind (»Pseudo- 
gnathi conspicui«). Man könnte da vermuten, daß er unter »pseudo- 
gnatbi« diesmal die von mir beobachteten rudimentären Kiefer gemeint 
babe. Daß dies nicht der Fall ist, ergibt sieb jedoch mit Sicherheit aus 
der in derselben Arbeit gegebenen Diagnose der Familie Herpo- 
bdellidae, wo der oben zitierte Ausdruck (»uno medio infero, duobus 
lateralibus superis«) wiedergefunden wird. 

Die Entdeckung der rudimentären Kiefer von Salifa scheint mir 
von einigem Interesse zu sein , weil sie meines Erachtens geeignet ist, 
zur Klarstellung der gegenseitigen verwandtschaftlichen Beziehungen 
der einzelnen Hirudineenfamilien beizutragen. Doch will ich mich auf 
diese Frage hier nicht einlassen, weil ich beabsichtige, sie bei einer 
andern Gelegenheit des näheren zu erörtern. 

Jedenfalls dürfte es gerechtfertigt sein, für die Gattung Salifa 
eine besondere Unterfamilie S al if i n a e aufzustellen. Diese Unterfamilie, 
die, soweit sie bis jetzt bekannt ist, nur durch die genannte Gattung 
repräsentiert wird, will ich vorläufig auf folgende Weise charakterisieren. 

Salifluae, neue Unterfamilie der Herpobdelliden. 
Pharynx mit drei rudimentären Kiefern, einem medianen und dor- 
salen, zwei lateralen und ventralen. Darmkanal mit einem engen Ventil, 
das an der Grenze zwischen dem dreizehnten und vierzehnten Somit auf 
der dorsalen Medianlinie nach außen mündet. 

2. Über die Entwicklung der Echiniden-Bastarde mit besonderer Berück- 
sichtigung der Chromatinverhältnisse. 

Von F. Baltzer. 
(Mit 3 Figuren.) 

eingeg. 29. Juni 1909. 

Die vorhegende vorläufige Mitteilung bezieht sich auf Bastardie- 
rungen zwischen den verschiedenen in Neapel häufiger vorkommenden 
Echinidenspecies : 

Strongyloccntrotus lividus, 

Echinus microtuheì'culatus^ 

Sphaerechinus granulans^ 

Arbacia 'pustulosa. 
Die Bastardbefruchtung gelang in gewöhnlichem Seewasser, abge- 
sehen von der Kombination Echinus Q. X Strongylocenirotns rf , nur 
in geringen Prozentsätzen, in vielen Versuchen überhaupt nicht. Erst 
in den von L o e b angegebenen alkalischen Lösungen trat die Kreuz- 
befruchtung meistens in genügendem Maß ein. Die Instrumente, sowie 



6 

das bei dem Züchten verwendete Wasser wurden durch Erhitzen steri- 
lisiert; auch sonst alle Vorsichtsmaßregeln getroffen, daß nicht andre 
Spermien als die für den Versuch bestimmten in Funktion treten konn- 
ten. Zur Untersuchung der chromatischen Verhältnisse habe ich fast 
ausschließlich das Schneidersche Essigsäure-Karmin gebraucht, stets 
mit gutem Erfolg. 

I. Das Verhalten der Chromosomen während der ersten 

Teilungen. 

1] Echinus Q X Strongylocentrotus q^. Die Aquatoriali^latten der 
ersten Furchungsstadien sind typisch ausgebildet. Die Karyokinesen 
verlaufen wie bei den elterlichen Species. Zwischen den Eikern- und 
den Spermakernchromosomen ist im Verhalten kein Unterschied zu 
sehen. Die Tochterplatten der Metaphase sind einheitlich. 

2) Strongylocentrotus Q X Echinus cf. Wie bei dem reciproken 
Bastard läuft auch hier die Karyokinese in der typischen Weise ab. 
Allerdings wurden unter den Chromosomen öfter Nachzügler gesehen. 
Dementsprechend lieferten zahlenmäßige Feststellungen niemals die 
zu erwartende Zahl 36, sondern im Maximum 34, im Minimum 28. 

3) Strongylocentrotus ^ X Sphcierechinus (f. Dieser Bastard ist 
für unsre Untersuchung von besonderer Bedeutung. Im ungeteilten 
Ei verläuft die Mitose bis zur Bildung der Aquatorialplatte in der typi- 
schen Weise. Mit der Spaltung der Chromosomen aber tritt in allen 
Kulturen ein bedeutsamer Unterschied hervor: Die einen Chromosomen 
spalten sich wie in den elterlichen Species; sie bilden 2 Tochterplatten, 
welche auseinander weichen und an die Pole heranrücken. Die Ele- 
mente jeder Tochtergruppe werden zu Bläschen, durch deren Ver- 
schmelzung ein typischer Kern entsteht. Eine größere Anzahl von 
Chromosomen aber führt die Trennung in Tochterelemente nicht durch, 
sondern bleibt, während jene Tochterplatten auseinander weichen, im 
Äquator oder zerstreut im Bereich der Spindel liegen. Die Spalthälf- 
ten sind deutlich an ihnen zu erkennen, lösen sich jedoch nicht vonein- 
ander los. Fig. 1 stellt dieses Stadium dar. 

Das Resultat ist, wenn die Teilung des Zellkörpers eintritt, ein 
wechselndes: Oft liegen die in Rede stehenden Chromosomen, zu einem 
Klumpen zusammengeballt, an der Grenzmembran zwischen beiden 
Zellen. Zuweilen gelangen sie noch als Nachzügler in die Tochterzelle 
und bilden für sich Kernbläschen. Ob in diesem Fall eine Trennung der 
Tochterelemente stattgefunden hat, war nicht zu entscheiden. 

Im 2-Zellenstadium findet nur in wenigen Eiern ein ähnlicher 
Ehminationsvorgang statt, ohne Zweifel in den Fällen, in denen bei 
der Bildung der I. Furche noch eine Anzahl von Nachzüglern in die 



Tochterzellen gelangten. In den meisten Fällen aber verläuft die Karyo- 
kinese typisch mit zwei gut ausgebildeten Tochterplatten. 

Im 4-Zellenstadium war niemals mehr eine Elimination von Chro- 
mosomen wahrnehmbar. Fig. 2 gibt ein 4-Zellenstadium, mit Essig- 




Fig. 1. I. Furchungsspindel eines Strong. Q X Sphaer. (J- Bastardkeimes. Aus 
3 Schnitten kombiniert. Mit Heidenhains Eisenhämatoxylin gefärbt. Die zwei 
kürzesten Chromosomenpaare im Äquator der Spindel stehen schief zur Zeichnungs- 
ebene, sind also verkürzt wiedergegeben. Zeiß, Komp.- Oc. 12. Ap. 20 mm, Tubus 

nicht ausgezogen. 

säure-Karmin gefärbt, wieder. In 3 Blastomeren sind Spindeln in 
Metaphase gebildet, in der vierten ein ruhender Kern. Die Spindeln 




Fig. 2. 4-Zellenstadium eines Strong. Q. X Sphaer. <$ - Bastardkeimes. Totalpräparat 
gefärbt mit essigsaurem Karmin. 

sind vom Pol aus gesehen; dargestellt ist jeweilen eine Tochterplatte, 
deren Chromosomen sich als Punkte darbieten. Die Chromosomen- 



8 

zahlen sind 20, 20 und 21. Die eliminierten Chromosomen sind als cha- 
rakteristische Klumpen im Protoplasma nachweisbar. 

Von Interesse ist nun in erster Linie die Feststellung der Zahl 
der Elemente in den Spindeln, wo die Elimination beendet ist. Meine 
Zählungen beziehen sich auf 36 Spindeln aus 27 meist 2-zelligen Kei- 
men, welche 10 Kulturen entnommen wurden. 22 mal wurden 21 Chro- 
mosomen gezählt. Der Mittelwert beträgt 21,04. Wir sind danach mit 
Sicherheit zu dem Schluß berechtigt; 

In dem Bastard Strong. Ç X Sphaer. çf vermindert 
sich während der ersten 2 Karyokinesen die Chromosomen- 
zahl, welche 36 betragen sollte, auf eine allem Anschein 
nach konstante Zahl, und zwar auf 21. Die übrigen 15 Elemente 
machen den typischen karyokinetischen Vorgang nicht mit und gehen 
später zugrunde. 

Die Regelmäßigkeit dieses Vorganges macht es wahrscheinlich, 
daß es nicht beliebige, sondern bestimmte und stets dieselben 
Chromosomen sind, Avelche zugrunde gehen. An den mit essigsaurem 
Karmin gefärbten Präparaten war eine Sicherstellung dieses Schlusses 
auf morphologischem Wege nicht mogli' h. Genaue Studien an Schnitt- 
präparaten werden eher ein tieferes Eindringen in den Vorgang ge- 
statten. 

Die nächste Frage geht dahin: Stammen die eliminierten Chromo- 
somen sämtlich aus dem Spermakern oder aus dem Eikern, oder zum 
Teil aus diesem, zum Teil aus jenem? Um dies zu entscheiden, wurden 
kernlose >Sfroy^(/.-Eifragmente mit Sphaei'echinus-Ssimen befruchtet. Im 
Stadium der I. Furchungsspindel fand sich eine in Metaphase stehende 
Karyokinese, welche, nach der geringen Zahl der Chromosomen zu 
schließen, einem kernlosen Eifragment angehören mußte. 

Nur 4, höchstens 5 Elemente hatten sich in typischer Weise in 
Tochterchromosomen gespalten. Die übrigen waren gezerrt, sie hingen 
öfter noch durch Chromatinbrücken zusammen und haben, darüber ist 
kein Zweifel, eine normale Spaltung nicht durchgemacht. Die Deutung 
kann daher vorläufig nur die sein, daß sich von den 18 Chromosomen 
des Sphaej'echini/s Spermiums, we ches das kernlose Eifragment von 
Strongylocentrotus befruchtete, nur vier oder fünf normal verhalten, die 
übrigen 14 oder 13 aber den typischen Verlauf der Mitose nicht mit- 
machen. Daß die Zahl dieser degenerierenden Elemente im kernlosen 
Eifragment hier nur auf 13 — 14 angenommen werden könnte, während 
sie in richtigen Bastardeiern oben auf 15 bestimmt wurde, dürfte sich 
einfach so erklären, daß ein oder zwei in der ersten Teilung noch nor- 
mal verteilte Chromosomen erst in der zweiton Teilung eliminiert 
werden würden. 



9 

Auf Grund des Mitgeteilten ist folgende Annahme wahrscheinlich: 
Die Chromosomen, welche während der ersten Karyokinesen 
des Bastardeies Strong. Q X Sphaer. rf i ausgeschaltet 
werden, stammen aus dem Spermakern. Die Chromosomen 
desEikernes, sowie 3 Elemente des Spermakernes verhalten sich normal. 

Es ist nun festzustellen, bei welchen Bastarden eine Elimination 
eintritt, und ob dieselbe gleicher Art ist, wie die oben beschriebene. 

4) Sphaerechinus Q X Strongylocentrotus q^. Die Karyokinesen 
verlaufen in der typischen Art. Eine Verminderung der Chromosomen 
in der Weise, wie beim reciproken Bastard findet nicht statt. Sehr 
wahrscheinlich erhält sich die bei den elterlichen Species beobachtete 
Zahl 36. 

5) Echimis Q. X Sphaerecliinus rj. Wie bei dem entsprechenden 
Strong. X. Sphaer. -Ba.sta.Y à tritt auch hier eine Chromosomenelimina- 
tion auf 21 Elemente ein. Gezählt Avurden in 2 Zweizellenstadien 21 
und 22 Chromosomen. Die eliminierten Elemente bilden die charak- 
teristischen Klumpen. 

6) Sphosrechiniis Q. y^ Echinus r^. Wie der entsprechende Bastard 
Sphaer. Q. X Strong, rf . 

7) Strongylocentrotus Q X Arbacia (J^. Die Karyokinesen verlau- 
fen wie bei Strongylocentrotus. Eine Elimination von Chromosomen 
tritt während der ersten Karyokinesen nicht ein. 

8) Arbacia Q X Strongylocentrottis r^. In vielen, jedoch nicht in 
allen Fällen wurde eine geringe Verminderung der Chromosomenzahl 
beobachtet. Ein bestimmter Wert konnte aber nicht gefunden werden. 

9) Echinus C X Arbacia cf. Die Mitosen verlaufen wie bei EcJii- 
nus. Chromosomen werden nicht eliminiert. 

10) Arbacia Q X Echinus cf. Die Chromosomenzahl wird ver- 
mindert, in welchem Maß, konnte nicht gefunden werden, indem die 
zahlenmäßigen Feststellungen stark schwankende Werte lieferten. 

11) Sphaerechinus Q. X Arbacia cf. Die Mitosen verlaufen ohne 
Chromosomenelimination. 

12) Arbacia Q X Sphaerechinus rf. Die Chromosomenzahl Avird 
während der ersten zwei Karyokinesen auf 21 oder 22 Elemente redu- 
ziert. Der Vorgang entspricht allem Anschein nach dem bei Strong. 
Q. X Sphaer. çf beschriebenen. 

Gehen wir zur Beurteilung des Beschriebenen zu den am ein- 
gehendsten untersuchten Bastarden, Strong. X Sphaer. und Strong. X 
Arbacia zurück. 



1 Strong. = Stron(jylocentrotus ; Sphaer. = Sphaerechinus; Eck. = Echimis: 
Ärb. = Arbacia. 



10 



In Spî/aer. Q X Strong, ç^ verhalten sich alle Chromosomen wie 
im normal befruchteten SpJiaer.-'Ei. Bei der reciproken Bastardierung, 
Strong. Q X Sphaer. çf dagegen weichen 15, wahrscheinlich aus dem 
Spermakern stammende Elemente, von dem typischen Verhalten ab. 
Als Ursache dieser Erscheinung könnte in erster Linie der bei den 
verschiedenen Species vorhandene Unterschied der Furchungszeiten 
gelten. Die Bildung der Furche im Bastardkeim geht zur gleichen Zeit 
vor sich wie in der mütterlichen Species (vgl. D rie seh). Die Zeit 
bis zur Einschnürung der ersten Furche differiert bei Echinus und 
Strongylocentrotus nur wenig, ist bei beiden aber beträchtlich geringer 
als bei Sphaerediinus und Arbacia. Die beiden letztgenannten stimmen 
in ihrer Furchungszeit unter sich nahezu überein. Danach ließe sich 
denken, daß im Bastard Spiiaerech. Ç X Strong. (^ alle Chromoso- 
men den normalen Entwicklungscyclus durchlaufen können, da für die 
Sphaerechinus-Ch.rovao^OTiìQXi die Entwicklungszeit überhaupt die nor- 
male ist, und die Strongglocentrotus-'Eìemeììte sogar nur einer kürzeren 
Zeit bedürfen. Anders im Bastard Strong. Q X Sphaer. ç^. Die Ent- 
wicklungszeit der SpJ/aercch. -Elemente ist größer als diejenige der 
Strongylocentrotiis-Chromesomen. Da in diesem Bastard die Furchung 
wie bei Strongylocentrotus abläuft, haben die Sphaei^ech. -Elemente nicht 
Zeit, ihre Entwicklung und hauptsächlich ihre Spaltung zu vollenden. 
So einleuchtend diese Erklärung in dem genannten Falle ist, so muß 
sie, glaube ich , doch verworfen werden. Aus beistehender Tabelle I 
ist zu ersehen, bei welchen Bastardkombinationen eine Elimination vor- 
kommt. 

Tabelle I. 





Strong. S 


Echin. (5 


Sphaer. (5 


Ärbac. (5 


Strong. Q 


36 


.36 


21 


36 


Eehin. Q 


36 


36 


21 


36 


Sphaer. Q 


36 


36 


36 


36 


Ärbac. Q 


etwa 30 


etwa 30 


21 


36 



Jede horizontale Reihe bezieht sich auf die an der linken Seite der 
Tabelle angegebene mütterliche Species, die vertikalen Kolonnen aber 
auf die oben bezeichneten väterlichen Species. Die Chromosomenelimi- 
nation kommt nur bei den Kombinationen von Sphaer. çf mit den drei 
andern Species vor, nicht aber bei den entsprechenden Bastarden von 
Arbacia cj- Dies ist, da Sphaer. und Arbacia gleiche Furchungszeiten 
haben, mit der oben gegebenen Erklärung unvereinbar. Ebensowenig 
kann damit die Elimination bei Arbac. Q X Sphaer. c^ erklärt werden. 

Ein weiteres Moment, welches gegen die Erklärungsweise spricht. 



11 

liegt in der Zahl der von der Reduktion betroffenen Chromosomen. Es 
werden bei den Sphaer. (J' -Kombinationen nicht alle, sondern nur eine 
bestimmte Anzahl der väterlichen Elemente ausgesondert. Man müßte 
also annehmen, daß die Spaltung der Chromosomen von Sphaerechinus 
zu verschiedenen Zeiten stattfindet, eine Annahme, wofür der normale 
Verlauf der Karyokinesen in der reinen 5/?Ä«er. -Kultur keinen Anhalts- 
punkt liefert. 

Endlich ist nach andern Erfahrungen nicht einzusehen, warum 
Verspätung in der Metaphase bestimmter Chromosomen ein Grund 
für deren Degeneration sein sollte. 

Es bleibt also kaum eine andre Deutung übrig, als daß das 
Eiprotoplasma von Strongylocentrotus^ Echinus und Ärhacia auf die 
Chromosomen von Sphaerechinus irgendwie ungünstig, entwicklungs- 
hemmend wirkt; merkwürdigerweise aber nicht auf alle 18, sondern 
nur auf 15. Es ist klar, daß damit die aus andern Beobachtungen ab- 
geleitete Theorie einer qualitativen Verschiedenheit der Chromoso- 
men des gleichen Vorkernes eine wichtige Stütze erhält. 

II. Die weitere Entwicklung der Bastarde. 

1) Die Bastarde Ech. Q. X Strong, çf und Strong. Ç X ^^^ch. (f 
liefern Plutei, die im Skelet, soweit die Untersuchung reichte^ keine 
Unterschiede aufweisen, indem ja auch die Skelette der elterlichen 
Species nicht voneinander differieren. 

2) Strong. Q X Sphaerech. cf. Dieser Bastard, bei dem, wie wir 
oben sahen, eine Chromosomenelimination eintrat, wurde auf die Ent- 
wicklungsfähigkeit eingehend untersucht. 

Die Eier furchen sich zuerst normal. Jedoch schon innerhalb der 
ersten 15 Stunden, bevor noch die Blastulae zu schwimmen beginnen, 
und stets lange bevor in der >S^ro;?^.-Kontrollkultur die Bildung des 
primären Mesenchyms beginnt, tritt eine Erkrankung des Keimes 
e i n. Zahlreiche, aber bei weitem nicht alle Kerne der Wandung ver- 
größern sich; es sind große Chromatinansammlungen und -klumpen 
zu sehen, welche sich in späteren Stadien (junge schwimmende Blastu- 
lae), nebst vielen kranken und manchen normal aussehenden Kernen im 
Innern derBlastulahöhle finden. DieBlastulawand enthält dann fast nur 
noch gesunde Kerne. Es ist zu vermuten, daß diese Erkrankung durch 
die Degeneration des eliminierten Chromatins verursacht wird. Da die 
Eliminationsklumpen auf die einzelnen Zellen ganz ungleich verteilt 
wurden, ist erklärlich, daß nicht alle Kerne erkranken. 

Bei den lebenden Blastulae kennzeichnet sich die Erkrankung 
durch eine Trübung; die Keime werden undurchsichtig. Das Innere 
der Höhle ist meist völlig von Haufen von Bläschen erfüllt. Ein Ring 



12 



von Mesencliymzellen kommt nicht zustande. Dieses Stadium dauert 
ungefähr 3 Tage. Die -SYro«^. -Kontrollkulturen erreichten am 2. bis 
3. Tag das Pluteusstadium. 

Die große Mehrzahl der Bastardblastulae erreicht keine höhere 
EntAvicklungsstufe. Ein kleiner Teil aber entwickelt sich weiter und 
erreicht am 5. — 7. Tag nach der Befruchtung das Pluteusstadium, 
häufig auch nur ein Zwischenstadium von Gastrula und Pluteus. Jene 
Haufen mit degeneriertem Chromatin sind noch als wohlbegrenzte 

Körper in derLeibeshöhle derLarve 
nachweisbar. Diese Plutei sind 
durch ZAveierlei charakterisiert: 

a. Die Kerngröße ist be- 
deutend geringer als diejenige 
d er Strongylocentrotns-Flu- 
tei. Als Verhältnis der Kernober- 
flächen ließ sich in einem Fall 36 
: 20,4 berechnen. Die Übereinstim- 
mung mit den Befunden an den er- 
sten Furchungsstadien liegt auf der 
Hand. • 

Hier sei noch angefügt, daß in 
Blastulis in 3 Fällen eine Chromo- 
somenzahl von 21 oder 22 wahr- 
scheinlich gemacht werden konnte. 
Sichere Zählungen ließen sich aller- 
dings in diesem Stadium nicht durch- 
führen. Jedenfalls dürfen wir als 
durchaus wahrscheinlich ansehen, 
daß die Chromosomenzahl sich bis 
zum Pluteus nicht mehr ändert, 
nachdem die Elimination in den er- 
sten Karyokinesen eingetreten ist. 
b. Das Skelet zeigt, soweitdie 
Untersuchung reichte, rein mütterliche Charaktere: Scheitelstäbe 
mit typischer, höchstens am obersten Ende schwach gegabelter Keule; 
Analstab fast ausnahmslos ein einfacher Stab (Fig. 3]. Unter 38 Plutei 
finden sich nur 2 Ausnahmen: einmal in dem einen Arm 2 Stäbe, und 
einmal 2 kurze Zacken. Derartige Abweichungen wurden auch in reinen 
Strong. -Zuchten beobachtet. 

3) Vergleichen wir damit die Entwicklung des reciproken Bastards 
Sphaer. Q X Strong, çf: Am 2. Tag gesunde Blastulae. am 3. Gastru- 
lation. Es bildet sich ein typischer Mesenchymnng aus. Am 4. Tag 




Fig. 3. Skelet eines Pluteus Strong. Q 
X Sphaci: (5, von der Analseite gesehen. 
Jederseits 1 Analstab. Zeiß, Oc. 2. Obj.E. 



13 

Skeletdreistrahler. Am 6. Tag ist das Pluteusstadium erreicht. Eine 
Erkrankung tritt während der Entwicklung nicht ein. 

Die Plutei zeigen im Skelet Mischcharaktere : 2 — 3 Analstäbe und 
bei genügend weit entwickelten Larven eine geweihartige Verzweigung 
der Enden der Scheitelstäbe. Nur einmal wurde eine keulenartige Ver- 
dickung des einen Scheitelstabes wahrgenommen. 

Die Größe der Kerne wurde bei diesem Bastard nicht gemessen, 
wohl aber in dem analogen Bastard Sphaer. Ç X Echinus cf. Sie ist 
die nämliche wie bei der reinen Sphaci'ecJi/nus-'Kiiiiur. Wir dürfen ein 
gleiches für den in Bede stehenden Bastard annehmen. 

Somit ergibt sich folgendes Resultat: Es hängt bei den Sphaer. - 
/S'^ro^^f.-Kombinationen vom Chromosomeubestand ab , ob das Skelet 
Mischcharaktere oder mütterliche Charaktere besitzt. Der erste Fall 
tritt dann ein, wenn sämtliche Chromosomen die Entwicklung mit- 
machen, der zweite Fall, wenn die väterlichen Elemente bis auf drei eli- 
miniert werden. 

4) Echinus Q X Sphaerechinus cf. In gleicher Weise wie bei 
Strong. Q X Sphaer. çf tritt eine Erkrankung im frühen Blastula- 
stadium ein. Leider ging die Entwicklung über Blastulae mit Skelet- 
dreistrahlern nicht hinaus. 

5) Sphaerechinus Ç X Ecidnus çf lieferte, in Übereinstimmung mit 
Boveris Angaben, Plutei^ deren Skelet eine Mittelform zwischen dem- 
jenigen der Elternspecies bildet. Die Entwicklung ist durchaus analog 
derjenigen von Sphaer. ^ X Strong, cf. 

6 Strongi/Iocentrotus Q X Ärbacia cf. Dieser Bastard liefert, 
obgleich eine Chromosomenelimination in den ersten Furchungsstadien 
nicht eintritt, fast ausnahmslos Plutei mit mütterlichem Skelet. Ich 
Avendete ihm deshalb, weil er mit dem bisher Gefundenen in Wider- 
spruch zu stehen schien, besondere Aufmerksamkeit zu. Die Furchung 
vollzieht sich normal. Es entstehen normale, durchsichtige Blastulae, 
in denen nur wenig spater als in den Keimen der Normalkultur, etwa 
20 Stunden nach der Befruchtung die Bildung des primären Mesen- 
chyms beginnt. Auf diesem Stadium bleibt die Entwicklung stehen. 
Die Keime werden in kurzer Zeit trübe, oft sogar ganz undurchsichtig. 
Die meisten gelangen über dieses Stadium nicht hinaus und sterben 
nach einigen Tagen ab. Nur ein kleiner Teil gastruliert, zuweilen 
schon am 2. Tag, oft aber beträchthch später, und bildet Plutei. Unter 
diesen fanden sich, soweit das Material lebend untersucht wurde, 
37 mit typischem >S7ro/i'//.-Skelet. 

3, welche in dem einen Analarm außer einem 
langen noch einen kurzen Analstab besaßen, 

1, welcher auf der einen Seite 3 Analstäbe besaß. 



14 

Die Keule war in den meisten Fällen gut ausgebildet; nur zweimal 
zeigte sie eine geringe Verzweigung. Diese Abweichungen vom Strong.- 
Typus sind möglicherweise als Annäherung an die Arbacia-F orm. auf- 
zufassen. 

Die Untersuchung der sich trübenden Blastulae mit Essigsäure- 
Karmin zeigt, daß neben den gesunden Kernen eine große Zahl von 
kleinen Chromatinkörpern vorhanden ist. Der Pluteus besitzt bedeu- 
tend kleinere Kerne als der auf gleichem Stadium stehende Pluteus 
der Kontrollkultur, während auf dem Stadium der jungen Blastula die 
Kerne der Bastardkeime und der normalbefruehteten Strong ìjìocentro- 
^M5-Keime noch gleich groß sind. Das Verhältnis der Kernoberflächen, 
aus 5 Bastardpluteis berechnet, ist 36 : 19,7. Doch sind diese Zahlen 
nur als vorläufige zu betrachten. Chromosomenzählungen, die ich an 
jungen Plutei in 2 Fällen ausführen konnte, ergaben zwar keine sicheren 
Zahlen, wohl aber, daß die Chromosomenzahl 36 bei weitem nicht er- 
reicht. Die mutmaßlich richtige Zahl liegt zwischen 17u.21. Die Größe 
der Aquatorialplatten ist in den Bastardplutei geringer als in normalen. 

Aus diesen Beobachtungen ergibt sich folgendes Resultat: Bei 
der Bastardkombination Strong. Q X Arbac. rf wird auf dem 
Blastulastadium ein Teil des Chromatins, ungefähr die 
Hälfte eliminiert. Die Tatsache, daß die Plutei im Skelet fast 
immer rein mütterliche Charaktere zeigen, sowie die Verhältnisse bei 
Strong. Ç) X Sphaer. rf machen es wahrscheinlich, daß das väter- 
liche Chromatin eliminiert wird. Hervorgehoben sei, daß die Elimi- 
nation des Chromatins in dem Stadium eintritt, in dem nach Poveri 
die specifische Funktion der Chromosomen beginnt. 

Ich möchte nicht unterlassen, auf einige bei dieser Bastardierung 
gefundene Ausnahmen hinzuweisen. Von 31 untersuchten Plutei aus 
7 Zuchten zeigten 26 kleine Kerne; 5 dagegen hatten gleiche Kern- 
größe wie die Normalkultur. In diesen Fällen war jedoch mit einer 
Ausnahme das Skelet nicht von typischem Stroiigylocentrotus-Qhdixak- 
ter, sondern zeigte Anklänge an Arbacia. An konserviertem Material 
hoffe ich, die hier gegebenen vorläufigen Resultate noch zu erweitern. 

7) Arbacia Q. X Strongylocentrotiis cf. Die Entwicklung ging 
über kranke, mit Haufen von degeneriertem Chromatin erfüllte Bla- 
stulae nicht hinaus. 

8) Echinus Q. X Arbacia rf. Die Entwicklung entspricht der- 
jenigen der Kombination Strong. $ X Arb. cf. Plutei konnten nicht 
aufgezogen werden. 

9) Arbacia Q X Echinus çf wurde nicht näher untersucht. 

10] Sphaerechinus Q. X Arbacia rf wurde nicht eingehender un- 
tersucht. 



15 

11) Ärbacia Ç X Sphaerechinus cf. Es entstehen Blastulae mit 
Haufen von degeneriertem Chromatin, von denen einzelne gastrulierten 
und am 6. Tag Gastrulae mit umfangreichem, jedoch unregelmäßigem 
Skelet lieferten. 

In Tab. II sind die Beobachtungen bei den eingehender unter- 
suchten Bastarden zusammengestellt. 

Tabellen. 



Eck. Q X 
Strong. (5 


ohne Chromos.- 
Elimination 


Entwicklung 
normal 


Plutei 


Strong. Q X 
Ech. 6 


do. 


do. 


do. 


Strong. Q X 
Sphaer. c5 


Elimination auf 21 Chr. 

währand der ersten 

Teilungen 


Ei'krankung in 

frühem Blastula- 

stadium 


Plutei. Skelet 
; mütterlich. 


Sphaer. Q X 
Strong. (5 


ohne Chromos. - 
Elimination 


Entwicklung 
normal 


Plutei. Skelet mit 
Mischcharakteren. 


Ech. 9 X 
Sphaer. (5 


Elimination auf 21 Chr. 

während der ersten 

Teilungen 


Erkrankung in 
frühem ßlastula- 
stadium 


Plutei. Skelet 
rnütterlich. 


Sphaer. Q X 
Ech. (5 


ohne Chromos. - 
Elimination 


Entwicklung 
normal 


Plutei. Skelet mit 
] Misch Charakteren. 


Strong. Q X 
Arbac. (5 


Chromatin-Eliminiation 
im ßlastulastadium 


Erkrankung im 
ßlastulastadium 


Plutei. Skelet 
mütterlich 



Das vorläufige Resultat, welches sich daraus für die Echiniden- 
bastarde ziehen läßt, ist folgendes : Im Skelet treten dann Mischcharak- 
tere auf, wenn sämtliche Chromosomen die ganze Entwicklung mit- 
machen. Dagegen sind allem Anschein nach die Skeletcharaktere 
rein mütterlich, wenn das väterliche Chromatin zum größten Teil elimi- 
miniert wird, sei es in den ersten Karyokinesen oder im frühen Blastula- 
stadium. Danach wird es sehr wahrscheinlich, daß bei der Gestaltung 
des Skeletes das Chromatin die entscheidende Rolle spielt, wie dies aus 
andern Versuchen bereits Boveri geschlossen hat. 

3. Regeneration in Holothuria. 

By Ellen Torelle. 

Introduction. 

eingeg. 2. Juli 1909. 

Few observations have been made on regeneration in Holothuria- 
In order to discover if regeneration takes place under experimental 
conditions the writer has performed operations on about five-hundred 



16 

and fifty (550) Hoìotkiiria, representing twelve species, three families, 
and five genera. One species, Thyone hriareus, was operated upon at the 
Marine Biological Station at Woods Hole, Mass., during the months of 
June, July, and August in 1903 ; the other eleven species were observed 
at the Zoological Station at Naj)les from January to June, 1909. 

Since some time will elapse before the histological study of the 
regenerated individuals can be comjDleted in all of the species observed, 
it is thought best to publish a preliminary account of the results ob- 
tained. In two species, Thyone hriareus and Cucumaria griibi, the 
histology of the regenerated parts has been to a great extent worked 
out, and the following account, deals principally with these two species. 

The complete number of species represented in the experiments 
include the following : 

I. Dendrochirota. 
1] Cucumaria griibi 

2) - Syricusiaua. 

3) - planci 

4) Thyone hriareus. 
b) - fiisus. 

6) Phyllophorus urna grubi. 

II. Aspidochirota. 

1) Holothuria stellata. 

2) - spec. 

3) - impatiens. 

III. Synaptidae. 

1) Synapta digitata. 

2) - inhaerens 

3) - hispida. 

Methods. 
In the experiments upon TJtyone hriareus one-hundred and fifty 
individuals were operated upon. The entire anterior part of the body 
containing the ring-nerve, was cut off and throw^n away. The anterior 
part contained, besides the ring-nerve, the calcareous ring, which in this 
paper will be termed the lantern; the tentacles, mouth, stomach, and 
ring-vessels. The posterior part, containing the intestine, the repro- 
ductive organs, and the respiratory trees, was used for the experiment. 
In many individuals the intestine was autotomously severed near the 
cloaca immediately after the operation. In some individuals the repro- 
ductive organs were extruded; but the respiratory trees were in every 
case retained. 



17 

The amputated animals were placed in traps the sides of which 
were made of wire-netting permitting the free circulation of water. 
Mud and ooze from the ocean-bed were put into the traps to a depth of 
four or more centimeters, and they were immersed in the sea and tied 
to a wooden pier so that they could easily be drawn out of the water and 
their contents examined. This precaution was rendered necessary after 
it had been found that the animals usually died within a week after the 
operation when kept in dishes under running water in the laboratory. 
Two animals of each lot operated upon were killed for examination at 
intervals of three days. 

Before the work with Thyone hriareus was completed, several 
questions suggested themselves which it was thought the results of fur- 
ther experimentation might answer. When the rich material of the Bay 
of Naples was placed at the writers disposal it was determined to resolve 
these questions, if possible. 

All the individuals operated upon were given the same conditions 
after the operation; i. e. they were placed in perforated celloidin boxes 
or in glass jars and immersed in an aquarium of running water. Nor- 
mal individuals of each species, were also placed in boxes in the aqua- 
rium, in order that the effect upon normal individuals of the conditions 
under which the regenerating individuals were kept, might be observed. 

Among the Holotkiiria observed at Naples, Cucumaria gruhi was 
found best adapted to the aims in view, because it survived conditions 
and operations which caused the death of other species, and because 
the podia are arranged along the radii. Therefore two-hundred and 
thirty-nine (239) individuals were operated upon in various ways: 

Exper. no. 1. In forty-two individuals the body was divided trans- 
versely just posterior to the lantern. Both anterior and posterior parts 
were given an opportunity to regenerate. 

Exper. no. 2. Each of forty-two individuals was divided into three 
parts in such a way that the anterior end contained the lantern and 
attached organs ; the middle-piece contained the reproductive organs, 
the greater part of the intestine, and the upper part of the respiratory 
trees. The posterior part contained a short piece of the intestine attached 
to the cloaca, and the lower portions of the respiratory trees. 

Exper. no. 3. Each of thirty individuals was divided transversely 
into two equal parts. 

Exper. no. 4. Each of fifteen individuals was divided transversely 
into two parts in such a way that the posterior part contained only the 
cloaca, and was about one-sixth (VVi) of the body-length. 

Exper. no. 5. Each of fifteen individuals was divided transver- 
sely into two equal parts and all organs removed. 

2 



18 

Exper. no. 6. Each of fifteen individuals was divided longitudi- 
nally into two equal parts and all organs were removed. 

Exper. no. 7. Fifteen individuals were cut open along an inter- 
radius from oral to aboral end, but no organs were removed. 

Exper. no. 8. Thirty individuals were cut into two. parts longi- 
tudinally in such a way that the lantern was divided into equal or 
nearly equal parts, and each part contained one-half of the cloaca and 
one respiratory tree. All parts of organs were left in each of the pieces. 

Exper. no. 9. Each of fifteen individuals was first divided trans- 
versely into two equal parts ; then each part was split longitudinally and 
all organs except the cloaca removed. The cut edges were then sewed 
together. 

Exper. no. 10. In five individuals 2 cm of the length of a radius 
was removed. 

Exper. no. 11. In five individuals 2 cm of the length of an inter- 
radius was removed. 

Exper. no. 12. In five individuals a piece of the body-wall 1 cm 
wide, was removed across one radius and one interradius. 

Exper. no. 13. In five individuals, the skin on the anterior end of 
the animal was cut off so that the calcareous ring 2)rojected somewhat 
but no tentacles, and no internal organs were removed or injured. 

Experiments similar to those enumerated above were carried out 
with other species of Dendrochirota, with the Aspidochirota, and with 
the Synaptidae. A discussion of the results for these forms is reserved 
for a later publication. 

Results for Thyone briareus and for Cucumaria gruhi. 

In Thyone briareus and in Cucumaria grubi, a contraction of the 
body-wall immediately follows the operation so that each piece into 
which the body of the animal has been divided, becomes- shorter and 
thicker. The cut edges draw together from all sides of the circular 
aperature until the opening is entirely closed. This contraction lasts 
about twenty-four hours, when a relaxation sets in so that in some cases 
portions of the internal organs protrude through the opening. When 
a part of the intestine projects, it sometimes becomes large and bladder- 
like, as if inflated with air or filled with water. The animal may remain 
in this condition during "several weeks after which the organs are with- 
drawn into the body; the opening is closed either by the formation of a 
somewhat circular area of new tissue as in Cucumaria, or by having the 
walls firmly knit together as in Thyone. The new tissue can always be 
distinguished from the old because it is unpigmented. 

In Thyone briareus, the intestine begins to regenerate as soon as the 



19 

cut end of the body-wall becomes closed. The new intestine always forms 
as a bud from one side of the old intestine, at a point near the cloaca. 
The anterior open end of the old intestine closes forming a blind sac. The 
new intestine grows forward as a solid rod of cells from one to two milli- 
meters in diameter. The lumen of the new intestine, which becomes con- 
tinuous with that of the old intestine forms after the solid growth forward 
has become about one mm in length. As the growth in length proceeds, 
the diameter of the intestine increases, and continues to increase after 
the intestine has become attached to the anterior closed end of the body- 
wall. Until union with the body-wall takes place, the new intestine is 
a straight tube. As soon as attachment to the body-wall is effected it 
elongates and turns on itself forming the loops characteristic of the 
normal animal. 

The attachment of the intestine appears to be a -stimulus which re- 
sults in two different processes in the closed oral end of the truncated 
animal. On the one hand, histolysis of the tissues of the body-wall 
begins directly above the lumen of the new intestine; on the other, a 
proliferation of cells at several points near the jjlace where the 
new intestine has become attached, forms the beginning of a new lan- 
tern. In no single case, among the animals examined, had either of these 
processes begun before the intestine had become united to the body- 
wall. Histolysis begins in the eiDidermis and proceeds inwards. After 
an opening is formed, the oesophagus and stomach are differentiated 
from the anterior part of the new intestine. The proliferation of cells 
which form the new lantern takes places in the region of each of the 
radial nerves. The cut ends of the radial nerves enlarge so that each 
end has a knob-like appearance. This enlarged end grows downward 
into the proliferated tissue which projects downward into the body-ca- 
vity. The proliferating masses unite thus surrounding the intestine. As 
the radial nerves grow downward they are accompanied by blood and 
water-vessels which are differentiated out of the new tissue formed at 
the extremities of the old vessels, with which the new are continuous. 

The »Anlagen« of the various parts of the lantern, such as the 
tissues destined to form the calcareous plates, are laid down early in its 
development. Buds from the radial nerves unite to form the ringnerve. 
Budding and union of the radial vessels leads to the formation of the ring- 
vessels. The Polian vesicle, the stone-canal, and the vessels which supply 
the tentacles, are the latest formed of the organs related to the lantern. 
As a consequence, tentacles do not appear until the regeneration of the 
lantern is nearly complete. All the tentacles are not formed at the same 
time ; or, it may be that their growth is unequal for one or two first ap- 
pear, then others are added until the normal number is complete. 



20 

If short pieces of the old lantern-muscles have been left attached 
to the longitudinal muscles at the time of the operation, the ends of 
these begin to proliferate new tissue about the time that the new lantern 
forms, although a few specimens examined exhibited regenerated lantern- 
muscles when no indication of a new lantern could be found. If the 
animal had been divided just posterior to the lantern-muscles, so that 
these had been entirely removed, a proliferation of the tissues of the 
longitudinal muscles takes place, in the form of a bud, at a point homo- 
logous with the position of the lantern-muscles in the normal animal. 
In either case the new muscles grow forward in three or more separate, 
strand-like parts, which unite into one just before union with the 
lantern is effected. 

The reproductive organs are the last to regenerate in individuals 
in which these organs have been extruded. This subject will be discussed 
in a later paper. 

In Cucumaria gruhi as in Thyone hriareus regeneration takes place 
readily in the posterior past of an animal when the anterior part con- 
taining the lantern and nerve-ring has been removed. 

In exper. no. 1, all the posterior parts regenerated but none of 
the anterior parts. 

When the animals were cut into three parts as described in exper. 
no. 2, thirty- two out of forty-two posterior parts regenerated but none 
of the anterior parts. Ten middle pieces lived four months, or until 
killed , but , although the two cut ends were completely healed there 
was no regeneration of organs evident. 

Among the animals which had been divided transversely into two 
equal parts, all the posterior parts lived and regenerated. Ten anterior 
parts remained alive until the close of the experiment, and three of 
these had regenerated missing parts except reproductive organs. 

In exper. no. 4, three out of fifteen anterior parts regenerated a 
new cloaca; all other anterior parts died within six weeks of the opera- 
tion. Eleven out of the fifteen posterior parts each about 1 cm in 
length, were living four months after the operation. In each of these 
pieces the cut end healed, and the anterior body-wall grew forward in 
the shape of two or more hollow protuberances which formed a body- 
cavity anterior to the cloaca. Some of these pieces are still being kept 
alive in order to see if a complete animal will develop from such a small 
fraction of the whole. 

No animal cut longitudinally into two parts lived longer than a 
week whether the organs were left in the body or removed. 

In ten out of fifteen individuals cut open along an inter-radius from 



21 

oral to aboral end, new tissue formed along the cut edges so that the 
Avound healed comiDletely. 

Among the individuals cut into two transversely, then slit longi- 
tudinally and all organs removed, one posterior piece, containing the 
cloaca, healed along the cut edges in two directions, and a new intestine 
had regenerated when it was killed, June 8 th, 128 days after the 
operation. 

Two out of five individuals in which 2 cm of the length of a radius 
was removed regenerated the lost part ; while four out of five of those 
in which 2 cm of the length of the inter-radius was removed, completed 
themselves. 

In the animals in which a transverse cut was made across one 
radius and one inter-radius, all regenerated the missing part. 

In the animals in which the body-wall was removed anterior to the 
lantern, but no tentacles or other organs injured, all regenerated the 
part removed. 

In connection with the above account of Ti)yone briareus and Cucii- 
maria grubi it may be of interest to note that apparently Cucuiiiaria 
plaiicl regenerates with equal facility, both anterior and posterior parts 
of the body. But in all other Dendrochirota observed, the operation most 
favorable to the regeneration of the animal is the one which consists in 
dividing it transversely just posterior to the lantern. After such an 
operation, most of the posterior parts complete themselves, but except 
in the instances cited for Cucumaria grubi., no anterior parts regenerate. 
It is not at this time advisable to attempt an explanation of the appar- 
ent inability of anterior parts to regenerate; but the most important 
factor in the regeneration of the Holothuria seems to be the presence of 
the cloaca through which respiration principally takes place in the 
normal individual. This is indicated by the fact that all parts of animals 
of whatever size, lived four months or more if the part contained the 
cloaca; but twelve out of fifteen individuals in which only the cloaca 
was removed, died ,, within" a comparatively short time. Individuals 
belonging to the two species Cucumaria grubi and Cucumaria planci 
were the only ones who survived the removal of the cloaca. 

Among the Synaptidae , no part of the body less than five cm in 
length and deprived of the lantern and tentacles survived longer than 
three days. 

The Aspidochirota are extremely tenacious of life, the empty body- 
wall of one-half to one-third of an animal may live two months or more 
and possesses, the power of movement to an extradinary degree; but 
regeneration does not readily take place in any of the species observed. 



22 



Summary and Conclusions. 

1) Parts of the body of species belonging to the family Dendro- 
chirota regenerate more readily than do species observed belonging to 
the families Synaptidae and Aspidochirota. 

2) Parts of the body posterior to the lantern regenerate more 
readily than does the part containing the lantern. 

3) Animals divided longitudinally do not survive the operation. 

4) Animals whose body-wall is cut open from oral to aboral end 
regenerate new tissue to close the wound and replace missing parts autot- 
omously thrown off. 

5) The removal of a part of a radius is apparently a more serious 
injury to Cucumaria grubi than the removal of a part of the inter-radius. 
But it is not clear if this is due to the removal of a part of the radial- 
nerve or to the removal of a part of the longitudinal muscle. 

6) The intestine usually regenerates either from the cloaca, or from 
a part of the old intestine near the cloaca. 

7) The new lantern is formed by a proliferation of the material 
composing the bodywall. Buds from the old radial nerves grow down 
into the lantern and ultimately form the ring-nerve. 

4. Bemerkungen zur Onto- und Phylogenie der Hydromedusen. 

(Erste Mitteilung.) 
VonDr. J. Hadzi. 

(Aus dem Vergi. -anat. Institut d. k. Universität zu Zagreb.) 

eingeg. 8. Juli 1909. 

Ohne auf die Darstellung der Geschichte der Frage über die onto- 
und phylogenetische Entstehung der Hydromedusen hier eingehen zu 
wollen, was in der ausführlichen Mitteilung geschehen soll, sei hier nur 
so viel erwähnt, daß bis vor kurzem (1907) über die oben erwähnte Frage 
eine beinahe vollständige Übereinstimmung aller Zoologen herrschte. 
Man braucht nur die Lehr- und Handbücher der Zoologie nachzu- 
schlagen, um sich davon überzeugen zu können. 

Was die Ontogenie der Hydromeduse anbelangt (ich brauche kaum 
hinzuzufügen, daß hier in erster Linie die Entstehung der Hydromeduse 
auf dem Wege der Knospung gemeint ist), so gilt die zuerst von L. A g as- 
si z^ gelieferte Darstellung, wonach am freien Pole der Medusenknospe 
sich zunächst eine entodermale Verdickung bilde (Knospenkern, 
Glockenkern, Entocodon). Der Glockenkern drängt nun das darunter 



1 L. Agassiz, Contributions to the natural history of the United States of 
America. Boston. III. 1860. IV. 1862. 



23 

liegende Entoderm gegen die Gastralhöhle , wodurch ein entodermaler 
Doppelbecher entsteht. In den Interradien (deren gibt es meistens vier) 
verlöten nun die beiden entodermalen Epithellagen. Aus der »primären 
Entodermlamelle« wird die sekundäre. In den Radien bleiben danach 
die Hadialkanäle. Damit sind die Anlagen der wichtigsten Medusen- 
teile gegeben. Der Glockenkern wird hohl (die Glocken- später Subum- 
brelLarhöhle) ; seine Dachseite (distal an der Knospe), zusammen mit dem 
Außenectoderm, von dem sich der Glockenkern seinerzeit abgelöst hatte, 
bildet später das Velum und wird durchbohrt (Glockenmund). Die 
Bodenseite des ectodermalen Glockenhöhlenbelages erhebt sich zu- 
sammen mit dem darunter liegenden Entoderm (Spadixplatte), die An- 
lage des Manubriums biklend. Es wird ein Ringkanal im inneren Rande 
der Umbrella gebildet. Dann kommen die Tentakel, die Sinnesorgane 
usw. und die Meduse ist reif zum frei werden. 

Hauptsächhch auf Grund des Vergleiches zwischen fertigen Formen 
wurde eine weitgehende Homologisierung zwischen derHydromeduse und 
dem Hydropolypen (bzw. seines Hydranthen) durchgeführt (Hertwig, 
Claus, W e i s m a n n) . Man leitete die Meduse direkt vom Hydranthen ab. 
Durch die Verkürzung der Längsachse wurde die Gastralhöhle niedriger 
aber zugleich breit, dann verlöteten die beiden Entodermlamellen inter- 
radial miteinander. Der frühere, jetzt schon verbreiterte Peristom- 
rand hebt sich, die Umbrella bildend. Die Proboscis wurde zum Manu- 
brium. Die Tentakel des Polypen werden zu Tentakeln der Meduse. 
Das übrige (Ringkanal, Velum, Sinnesorgane usw.) bildete sich nachher. 

Die Ontogenie der Hydromeduse (Knospung!) spricht zwar nicht 
direkt gegen eine solche Ableitung (die auch in phyletischem Sinne auf- 
zufassen wäre) und Homologisation , müßte aber erst ordentlich inter- 
pretiert werden (Weismann), um damit die hypothetische Ableitung 
stützen zu können (die Entstehung des Glockenkernes). 

Die direkt sich entwickelnden Hydromedusen (Tracho-Narco- 
medusen) gelten fast allgemein als abgeleitete Formen, indem bei ihnen 
die Generation der Polypen sekundär in Wegfall gekommen ist. 

Nun kam Goette^ mit seiner umfangreichen Arbeit, um die ganze 
Lehre von der Entstehung derHydromeduse über den Haufen zu werfen. 
Die Knospung der Hydromeduse geht nach Goette ganz verschieden, 
als sie bisher geschiklert war, vor sich. Bevor sich noch der Glockenkern 
zeigt, werden schon die jetzt »Radialschläuche« genannten Anlagen der 
Radialkanäle sichtbar. Eine «primäre Entodermlamelle« tritt in der 
Entwicklung der Medusenknospe überhaupt nicht auf. Die Radial- 
schläuche sind von Anfang an getrennt und selbständig. Erst viel 



- A. Goette, Vergleicliende Entwicklungsgeschichte der Geschlechtsindividiien 
der Hydropolypen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 87. 1907. S. 1-335. 



24 

später bilden die Radialschläuche lateral beiderseits je eine einschichtige 
Zellplatte, die in jedem Interradium zur Berührung kommen. Alle diese 
Zellplatten zusammen bilden die »ümbrellarplatte«, die der sekundären 
Entodermlamelle (am fertigen Tier) entsprechen würde. 

Die distalen blinden Endigungen der Radialkanäle verwachsen 
miteinander. Die Verwachsungsstellen (interradial) ziehen sich aus, den 
Ringkanal bildend. An der Bildung des Glockenkernes und seiner 
Derivate ist durch die Forschung Go et tes nichts Wesentliches geändert. 
Die wesentlichsten Neuerungen (unter gewissen Änderungen schon da- 
gewesenen: Allmann, F. E. Schulze, de Varenne) sind, daß die 
Radialkanäle jeder für sich, als Auswüchse des Entoderms entstehen. 

Goette hat außer der Entwicklung der Medusenknospen auch die 
Entwicklung der »Gonophoren« (Keimträger) zahlreicher Athecata und 
Thecaphora untersucht ungefähr in dem Maße, wie dies Weismann'^ 
seinerzeit getan hat. Nur sind die Auffassungen beider Autoren über 
die Natur der sessilen Gonophoren, wir können sagen, diametral ver- 
schieden. Weismann sieht in den sessilen Gonophoren der Hydroiden 
mehr oder weniger rückgebildete Medusen, sind also medusoid regressiv. 
Goette dagegen hält die Keimträger für aus Hydranthen entstandene 
Geschlechtsindividuen mit progressiver Tendenz, d. h. die Keimträger 
wären auf dem Wege (verschieden weit) mit der Zeit zu Medusen zu 
werden. 

Demnach sind die Hydromedusen (von Trachylinen und Siphono- 
phoren wollen wir hier absehen) auf dem langen Umwege einer ganzen 
Serie verschiedener sessilen Gonophoren zu solchen geworden. Nur in- 
sofern stammt die Meduse von Polypen, als die einfachsten Gonophoren 
in letzter Linie doch polypoider Abstammung sind. 

Zwischen dem Hydranthen des Hydropolypen und der Hydro- 
meduse bestehen keine echten Homologien. Die Trachylinen, da sie, 
nach ihrer Entwicklungsweise schließend, höchstwahrscheinlich direkt 
vom Hydranthen abstammen, sind nicht gleichwertig oder homolog den 
übrigen Hydromedusen. 

Es sind seit der Publikation der Goette sehen Arbeit bereits zwei 
Jahre vergangen. Obwohl nun in derselben die bisher dominante Auf- 
fassung der Onto- und Phylogenie der Hydromeduse widerlegt wird, ist, 
wenigstens meines Wissens, von keiner Seite den Angaben und Aus- 
führungen Go ette s widersprochen worden. Da mir das Problem 
wichtig genug erschien, unternahm ich eine Nachprüfung der positiven 
Go ette sehen Angaben betreffs der Ontogenie der Hydromeduse und 



3 A. Weismann, Die Entstehung der Sexualzellen bei den Hydromedusen 
Jena. 1883. 



25 

untersuchte einige mir zugängliche Formen der Hydroiden {Podocoryne, 
Syiicoryue, Ckidoneiìia, Obelia) und unterzog die Ausführungen Goettes 
einer Kritik. Hier will ich nur ganz kurz über meine Resultate berichten. 
Die ausführliche Arbeit folgt später. 

Was die Angaben Goettes über die Entwicklung der Medusen- 
knospe anbelangt, so kann ich sie nur bestätigen, ohne alles hier wieder- 
holen zu müssen. Nur eines möchte ich bemerken. Gerade betreffs der 
ersten Entwicklungsstadien, d.i. die Entstehung der Anlagen derEadial- 
schläuche, kann ich der Deutung Goettes zu dem Beobachteten nicht 
zustimmen. Bevor nämlich die Divertikel des Entoderms als solche zu- 
sammen mit dem Glockenkern auftreten, sind schon am distalen Ende 
des Kospenentoderms vorbereitende Veränderungen sichtbar. Es tritt 
eine Längsfaltung auf, welche notwendigerweise, schon wegen desEaum- 
mangels, nicht sogleich als echte Täniolenbildung imponieren kann. 
Wo vier Divertikel dicht aneinander gedrängt entstehen sollen, dort 
muß es zuerst zu einer faltenähnlichen Bildung kommen. Go ette will 
nun die entodermalen Divertikel die zur Bildung der Radialschläuche 
führen, auf Täniolen zurückführen, die auch bei Hydroidpolypen vor- 
kommen sollen. Darauf soll jene faltenähnliche Bildung hinweisen. In- 
dessen kommen nirgends bei den Hydroiden echte Täniolen vor. Es 
kommen bloß »Taeniolae accolloblastae« (Hamann) vor. Auch der 
Umstand, daß die entodermalen Falten direkt am Dache der Knospe 
entstehen, spricht nicht zugunsten der Go ette sehen Deutung (siehe 
Fig. 13. Taf. I. der Goetteschen Arbeit). 

Nun stellt sich Go ette auf den Standpunkt, daß die jetzt richtig 
erkannte Ontogenie der Hydromeduse für sich allein nicht genügende 
Stützpunkte abgibt, um daraus eindeutig auf ihre Phylogenese schließen 
zu können. Da nimmt Goette die sessilen Keimträger zu Hilfe. Auf 
diesem Wege kann ich Goette nicht folgen. Goette versucht gar 
nicht die Ontogenie der Hydromeduse in dieser Richtung zu prüfen. 
Nur im Falle, daß die direJkte Ableitung wirklich nicht gelingen sollte, 
dürfte man den andern recht indirekten Weg versuchen. 

Die Kritik der Goetteschen Argumente auf später verschiebend, 
wollen wir nun zeigen, daß sich in der Wirklichkeit die Ontogenie der 
Hydromeduse, wie wir sie jetzt kennen, viel besser zu den Schluß- 
folgerungen betreffs der Phylogenie verwenden läßt, als es bisher der 
Fall war. Es sei bemerkt, daß wir auf diesem unsern Wege in gewissem 
Sinne einen Vorgänger in Allman^ haben. 

Einer der Hauptunterschiede zwichen der Knospungsart der Me- 
duse und des Hydranthen soll darin liegen, daß im ersten Falle die Ent- 



■* G. J. Allmann, A Monograph of the gymnoblastic or tubularian Hydroids. 
London 1871. p. 40—43. 



26 

Wicklung eine mehr innere ist, in letzterem eine äußere. Darin können 
wir keinen durchgreifenden Unterschied erblicken. Unter den theca- 
phoren Hydroiden finden wir genug Formen mit einer verinnerlich ten 
Entwicklung der Hy dran thenknospe. Erst unlängst hatte ich Gelegenheit 
dies sehr schön an Halecium ojjhiodes zu beobachten; Näheres darüber 
wird in der ausführlichen Arbeit zu finden sein. 

In beiden Fällen (Knospung der Meduse und des Hydranthen) geht 
die Entwicklung unter ähnlichen Umständen (vom Periderm umschlossene 
Knospe) vor sich. Bei der Entwicklung der Meduse fällt dies viel mehr 
auf, da sie ja beinahe ganz aus dem oralen (distalen) Teil des Hydranthen 
entstanden ist; das konnte nicht anders als etwas modifizierend auf den 
Gang der Ontogenie wirken. 

AVas das Auftreten des Glockenkernes anbelangt, so kann ich 
mich vollständig den diesbezüglichen Ausführungen Weismanns an- 
schließen. In der vergleichenden Entwicklungsgeschichte finden wir doch 
gar so oft untrügliche Zeichen dafür, daß aus einer ursprünglichen Ein- 
stülpung sekundär eine solide Einwucherung mit nachträglicher Aus- 
höhlung geworden ist. Solche Zeichen fehlen auch in unserm Falle nicht 
ganz und gar (Weismann, Trinci^). Das frühe Auftreten des Glocken- 
kernes steht offenbar im Zusammenhang mit einer Verschiebung der 
Reihenfolge des Auftretens wichtigster Teile der Meduse (in der ver- 
gleichenden Entwicklungsgeschichte häufig zu treffendes Phänomen). 
Der Umbrellarteil der Meduse als die wichtigste Neubildung kommt im 
Laufe der Phylogenese in der individuellen Entwicklung immer früher 
zum Vorschein. 

Auch dieses Voreilen der Umbrellarteile in der Entwicklung der 
Meduse tritt hier nicht ganz unvermittelt vor. Schon bei den Hydranthen 
finden wir ähnliches vor (spez. bei Thecaphora). So habe ich an den 
Hydranthenknospen von Halecium ophiodes beobachtet, daß die Anlage 
des Tentakelkranzes vor dem Auftreten der Proboscis zuerst als ein 
solider kontinuierlicher Ring um das PeristQjnfeld herum gebildet wird. 
Die Tentakel (sehr zahlreich) sind später gegen das Peristomcentrum 
geneigt und bilden eng aneinander schließend ein Dach (außen vom 
Periderm überzogen, das noch früher vom Peristomectoderm ausge- 
schieden wurde), nach innen aber eine Höhle (der Subumbrellarhöhle 
entsprechend) schließend. Erst später tritt die Proboscis auf, wie bei 
den Medusen das Manubrium verspätet aufzutreten ^sflegt. 

Zwischen der Bildung des Manubriums (mit der Mundöffnung) und 
der Proboscis gibt es keinen wesentlichen Unterschied , daher ist auch 
gegen die Homologisierung beider Gebilde nichts einzuwenden. Oder 



5 Gì. Trinci, Di una nuova specie di Cytaeis gemmante del golfo di Napoli. 
Mitteil. d. zool. Station zu Neapel Bd. 16. 1903-1904. 



27 

soll wirklich eine neue Mundöffnung auf einer gänzlich neuen inneren 
Bildung (das Manubrium) auftreten, nachdem die alte rückgebildet 
worden ist? Um alle zu dieser Auffassung zu bewegen, müßte man ganz 
gewaltige Argumente zu ihrem Gunsten beibringen und die alte Auf- 
fassung ganz widerlegen. 

Es bleibt uns noch die Entstehung der Umbrella zur Besprechung 
übrig. Ganz überflüssig wäre es, die Umbrella als eine durchaus neue 
Bildung hinzustellen, um dadurch die direkte Ableitung der Meduse 
vom Hjdranthen unmöglich zu machen, wenn man sie ohne Schwierig- 
keiten zum Teil auf schon Bekanntes zurückführen kann. Halten wir 
Umschau unter den Hydroidpolypen, so finden wir bald Formen, unter 
den Thecaphora, mit Hydranthen, welche der Umbrella ganz ähnliche 
Bildungen aufweisen (Laomedea, Camjjanopsis usw.). Zwischen den 
Basalteilen der Tentakel dieser Formen finden wir eine Ectoderm- 
duplikatur, nach der Art einer Schwimmhaut. 

Führen wir nun die Umbrella auf eine derartige Hautduplikatur, 
die im Grunde einer Erhebung des Peristomrandes (ohne Mitwirken 
des Entoderms) gleich kommt, zurück, so ergibt sich der Ursprung der 
Badialkanäle von selbst. Die Radialkanäle sind dann eben nur die 
basalen Teile der hohlen Tentakel. Die während der »Metamorphose« 
von Aequorea auftretenden neuen ßadialkanäle wachsen (Allmann) 
als Ausstülpungen des Centralmagens. Für die primären Radialkanäle 
(Radialschläuche) steht es nun ebenfalls fest. 

Die Umbrella im ganzen entsteht in der Ontogenie nicht ganz ein- 
heitlich, weil sich der Glockenkern, der ihren inneren Teil zu bilden hat, 
vom äußeren Etcoderm vollständig lostrennt. Das erklärt sich aber 
mit der sehr wahrscheinlichen, schon früher gemachten Annahme, wo- 
nach dieses Verhalten des Glockenkernes ein sekundäres ist. Hier 
brauchen wir nur an die Entwicklung der Cuninenknospen, wo es 
keinen Glockenkern gibt, zu erinnern (Chun, Coelenterata in Bronns 
Klassen u. Ordn. d. Tierreiches). 

Auch die ursprüngliche Entstehung des Vélums steht nach dem, 
was wir in der Ontogenie darüber beobachten, meines Erachtens im 
engsten Zusammenhange mit der Bildung des Glockenkernes, d. i. mit 
der Verinnerlichung der Knospungsweise. Das Velum würde danach 
sozusagen als ein Nebenprodukt der verschlußbildenden Ectodermlage 
entstanden sein. Es wäre eine Art Funktionsänderung eingetreten, 
insofern eine larvale Vorrichtung, die als solche aber auch noch weiter 
in der Ontogenie auftritt, zu einem Organ des fertigen Tieres im Laufe 
der Phylogenese geworden ist. 

Es wird nicht ganz ohne Interesse sein, hier an die Scyphomedusen 
zu erinnern, bei welchen es trotz der so großen äußeren Ähnlichkeit 



28 

mit Hydromedusen nicht zu einer Velumbildung gekommen ist. Die 
Scyi^homedusen [Strohila, Ephyrci) haben doch eine ganz »äußere Ent- 
wicklung«. Bei ïrachylinen ist das erste Stadium der Velument- 
stehung, d. i. die Velarplatte, in Wegfall gekommen, da die Entwicklung 
eine ganz äußere höchstwahrscheinlich erst sekundär geworden ist. 

Als Fazit unsrer Erörterungen können wir den Satz aufstellen, 
daß die Hydromeduse wohl direkt vom Hydranthen des 
Hydropolypen ableitbar ist, ohne daß man bei dieser Ableitung 
mit den Tatsachen der Morphologie und Entwicklungsgeschichte beider 
Formen in Widerspruch geraten müßte. Im Gegenteil, bei ange- 
nommener Abstammung der Hydromeduse direkt vom Hydropolypen 
(durch Freiwerden des letzteren) wird vieles, besonders was die Onto- 
genie anbelangt, verständlich. 

Den positiven Teil unsrer Aufgabe hätten wir zum Abschluß ge- 
bracht. Jetzt müssen wir noch einige kritische Bemerkungen zu den 
Ausführungen Goettes machen. Goette verwirft, wie schon oben ge- 
sagt, eine direkte Abstammung der Hydromeduse vom Hydropolypen, 
und zwar auf Grund der vergleichenden Entwicklungsgeschichte ver- 
schiedener Geschlechtsindividuen der Hydropolypen. So müssen wir, 
um gerecht zu sein , wenigstens die hauptsächlichsten Gründe hier an- 
führen, die uns bewogen haben Goette auf diesem seinen Wege nicht 
zu folgen und die alte Ansicht mit notwendig gewordenen Modifikationen 
wieder in ihre Rechte zu setzen. 

Einen der Gründe haben wir bereits erwähnt. Goette vertritt die 
Ansicht, daß die Ontogenie der echten Hydromedusen (Knospung) nicht 
geeignet ist für sich allein auf ihre Phylogenie Schlüsse zu ziehen. Daß 
dem nun nicht so sein muß, haben wir im vorangehenden schon gezeigt. 

Der hauptsächlichste Einwand gegen die Ansicht Goettes ist wohl 
die Nichtbeachtung des biologischen Momentes. Es muß einen jeden 
biologisch denkenden Zoologen befremdend berühren, wenn man die 
meisten Hydromedusen, so wunderbar an die freischwimmende Lebens- 
weise angepaßt, mit allen ihren wesentlichsten Teilen bis ans Ende aus 
sessilen Formen entstehen läßt. Mit einem Schlage sozusagen sind 
aus sessilen Keimträgern echte Medusen geworden. Nicht nur einmal 
sind auf diesem Umwege Hydromedusen aus Keimträgern geworden. 
Im großen allein ist es wenigstens zweimal geschehen, bei Athecata für 
sich und anderseits für die Tkecaphora für sich, darunter sind dann 
noch kleinere Parallelreihen deren jede zur Medusenbildung führt. 
Die Trachylinen sind natürlich wieder auf ganz eignem Wege zu 
demselben Medusenbau gekommen; hier wird wohl auch Goette eine 
funktionelle Anpassung als formbildend zulassen. 

Wenn wir schon weitgehende »Homoidien« bei nicht zu nahe ver- 



29 

wandten Tieren finden , so ist es gewöhnlich ein und dieselbe Lebens- 
weise, 'die bei der Abstammung nach verschiedenen Tieren zu selben 
Formen führt. Hier sollen »Homoidien«, die sich formell und funktionell 
gleichen, getrennt entstanden sein, ohne daß sie auch nur der gleiche 
Gebrauch hervorgerufen hätte. 

Wir nähmen an, die Angaben Go et tes über die Entwicklung der 
Keimträger seien richtig und wir haben auch keinen Grund an der 
Richtigkeit derselben zu zweifeln, und nun wollen wir bloß im allgemeinen 
die Art und Weise, wie dieselben von Goette zu seinen Schluß- 
folgerungen verwendet wurden, etwas näher ins Auge fassen. Ich möchte 
gleich hier bemerken , daß es nach meinem Dafürhalten noch zu früh 
ist, eine allgemeine Lösung der Frage nach der Natur aller Keimträger 
zu versuchen, da wir noch immer zu wenig Formen genau genug kennen. 
Es muß von vornherein als einseitig bezeichnet werden, gerade, so alle 
Keimträger als regressiv (mit Hinsicht auf die Meduse) als anderseits 
alle Keimträger als progressiv zu proklamieren. Meiner Meinung nach 
geht es noch viel eher an, beliebige Formen als regressiv anzusehen, 
als progressiv; Zeichen der Rückbildung sind verhältnismäßig unschwer 
zu erkennen. Ganz besonders gilt das von unserm Falle. 

Wir kennen raedusoid gebaute Keimträger, die so wahrscheinlich 
rückgebildete Medusen sind, daß niemand, sogar Goette selbst nicht, 
an deren Abstammung von echten Medusen zweifelt [Tubular ia^ Pen- 
naria)\ nur tut ihrer Goette in seinem allgemeinen Teil keine Erwäh- 
nung. Auch unter den jetzt freischwimmenden Medusen gibt es solche, 
die deutliche Zeichen der Rückbildung an sich tragen {Encopella, Pachij- 
corclyle). Und läßt man einmal die Möglichkeit des Vorhandenseins rück- 
gebildeter, sessil gewordener Medusen zu, so kann man nicht bei nur 
ein wenig rückgebildeten Formen Halt machen. Die Rückbildung, 
wenn sie schon einmal begonnen hat, kann auch weiter gehen, dann gibt 
es keine festen Grenzen. Deshalb brauchen aber natürlich nicht alle 
sessilen Keimträger rückgebildete Medusen zu sein. 

Wenn man schon in bezug auf die weiter differenzierten Keimträger 
bei ihrer Deutung, ob progressiv oder regressiv, vorsichtig sein muß, so 
gilt dies noch in verstärktem Maße bei Beurteilung der einfach gebauten 
Keimträger. Müssen denn diese entweder progressiv oder regressiv sein? 
Können sie denn nicht indifferent sein, Bildungen eigner Art? Müssen 
es überhaupt eigne Individuen sein, den Hydranthen gleich? (Vgl. 
einige Eudendriuni'Gov^o^iiovQn. ) 

Eine auf einer so unsicheren Basis konstruierte Entwicklungsreihe 
wie die Goettesche der Hydroidkeimträger, die dazu teilweise recht 
lückenhaft ist (Athecata), hat wenig Wahrscheinlichkeit für sich, wenn 
sie, noch so geschickt aufgestellt und verteidigt, nicht jedes Scheines der 



30 

Möglichkeit entbehrt. Im speziellen könnte man aber noch manches 
einwenden , worauf wir jedoch hier nicht eingehen wollen. Wozu mit 
so gewaltigen Annahmen und daraus gezogenen Schlußfolgerungen zu 
operieren, um das Alte, Wahrscheinlichere und Natürlichere aus dem 
Felde zu räumen? 

5. Zur Ovogenese und Entwicklungsgeschichte von Ixodes reduvius. 

Von Erik Norden skiöld (Helsingfors). 
(Mit 4 Figuren.) 

eingeg. 13. Juli 1909. 

Im Anschluß an meine in dieserZeitschrift (Bd. XXXIV. Nr. 16/17 
S. 512 — 516) erschienene Mitteilung über die Spermatogenese von 
Ixodes reduvius will ich hier die Hauptergebnisse meiner ebenfalls 
größtenteils im Zoologischen Institut der Universität Marburg ausge- 
führten Untersuchung über die Ovogenese desselben Tieres veröffent- 
lichen. 

In seiner Arbeit über die Embryonalentwicklung von Ixodes calca- 
ratus gibt J. Wagner ^ eine Übersicht der ersten Entwicklung der 
Gonade, welche bis jetzt die einzige nennenswerte Darstellung ihrer 
Art geblieben ist. Den Ursprung der Urgeschlechtszellen stellt er 
freilich dahin — »sie entstehen aus entodermähnlichen Zellen« — , aber 
ihr erstes Auftreten als zwei Zellhaufen, welche später verwachsen und 
ein hufeisenförmiges Organ bilden, stellt er vorzüglich dar. Die ersten 
Stadien, die ich beobachtet habe, stehen noch auf dem Standpunkte des 
paarigen Zellhaufens, dessen embryonale Vorgeschichte außerhalb des 
Gebietes meiner Untersuchung liegt. Diese Zellhaufen sind ein wenig 
rückwärts vom Nervencentrum, beiderseitig nach innen von der Anlage 
des Excretionsorgans und hinter dem großen vorderen vertikalen Körper- 
muskelpaare gelegen. Sie zeigen auf ihren frühesten Stadien schon zwei 
deutlich zu unterscheidende Zellenarten ; eine größere aus rundlichen 
Zellen mit großem bläschenförmigen Kern, und eine kleinere, von läng- 
licher Form mit abgeflachten Kernen. Die erstgenannten sind die Urge- 
schlechtszellen (Fig. 1 E). Sie zeichnen sich schon an den frühesten von 
mir untersuchten Stadien durch deutliche Zellgrenzen, ein sehr gleich- 
mäßig feinkörniges Protoplasma und einen großen bläschenförmigen 
Kern aus. Der Kern nimmt den bei weitem größten Teil der Zelle 
ein, zeigt eine stark hervortretende Membran, in gleichmäßigen feinen 
Körnern verteiltes Chromatin und einen großen Nucleolus. Die 



i J. Wagner, Die Embryonalentwicklung von Ixodes calcaratus. Arbeiten 
aus dem zootomischen Laboratorium zu St. Petersburg, Nr. 5, 1894. Über die An- 
lagen der Geschlechtszellen siehe Fig. 66 bis 83, nebst Text, S. 236. 



31 

kleineren Zellen (Fig. 1, F] zeigen Kerne, welche in Vergleich mit den- 
jenigen der Geschlechtszellen länglicher, fast eckig geformt und weit 
reicher an Chromatin sind. Sie haben wenig Protoplasma und schwach 
sichtbare Zellmembranen. An jüngst ausgeschlüpften Larven liegen 
diese beiden Zellenarten als getrennte Zellhaufen nebeneinander; 
später wird die Masse der kleinen Zellen von den Urgeschlechtszellen 
teilweise umwachsen (Fig. 1). Dann fängt die Zellmasse beiderseits an 
sich nach hinten in die Länge zu strecken, so daß ihre Enden schließlich 
hinter der Cloake verschmelzen. So wird die von Wagner charakteri- 
sierte hufeisenförmige Masse gebildet, und zwar nehmen fortwährend 

Fiff. 1. 



:f}/iß' Fig. 4. 





Fig. 2. 




,P M 




"^ -"';^-^i^À^: :v5«w^^ 


L- 




F- 


,,,^2:^^ csy ^ ,«s> o ■"^- 






Fig. 3. 





^^^r®. 






ta 

Fig. 1. Gonadenanlage einer jungen sechsfüßigen Larve. Zeiß, Apochr. 2, Komp.- 

Oc. 12. K Eizellen; F, Follikelzellen. 
Fig. 2. Aus dem Ovarium einer Nymphe vor dem Vermehrungsstadium der Ureier. 
Apochr. 2, Oc 6. Bezeichnung wie Fig. 1, außei'dem L, Lumen der Ovariums; P, 

Peritonealepithel; M, Anlage der Muskelfibrillen. 

Fig. 3. Aus dem Ovarium nach der 2. Häutung. Vergr. und Bezeichnung wie Fig. 2. 

Fig. 4. Querschnitt eines Ovariums. Apochr. 16, Oc. 4. E^, Unreife Eier in der 

Dorsalfalte; Eo. Eier mit Dotterbildung und Amöboidenkern. 

die Geschlechtszellen hauptsächlich den äußeren, die kleineren Zellen 
den inneren Teil der strangförmigen Zellenmasse ein (Fig. 2 E und F) ; 
vorn hören die Geschlechtszellen auf, und die kleineren Zellen bilden 
allein die weit schmälere Anlage des strangförmigen Ausführungsganges. 



;V2 

AulJordoni n\ulò liorv oriiohoboii wordon. d;ili das gan/.o Organ vom An- 
fang an von oinor 1-ago ganz dünner Epitholzollen nmgoben ist, welche 
mit dem allgemeinen Peritonealepithel des Körpers znsammenhängen 
und aus abgetlaehten Kernen und einer dünnen Protoplasmasehieht 
gebildet werden ^Fig. 2 P . 

In dieser Weise gestaltet und auf dei*selben Entwicklungsstufe 
bleibt die Anlage des Ovainums bis Ende der zweiten Larvenperiode. 
In derselben Zeit, wo die /weite Häutung statttindet, bemerkt man unter 
den Urgesohlechtszellen eine lebhafte mitotische Teilung: es ist ihre 
Vermehrungsperiode, und zwar wird zu dieser Zeit ihre detinitive Zahl 
festgestellt, denn später tindet man unter ihnen, soweit ich habe beob- 
achten können, keine Vermehrungsstadien. Auch die kleinen Zellen 
vermehren sich : einige von ihnen dringen zwischen die Geschlechtszellen 
ein und ordnen sich um diese, bilden also die Elemente der Follikel, die 
meisten aber bleiben als eine anfangs kompakte Masse in der Mittel- 
partie des Ovariums. In dieser Zellmasse bildet sich bald eine Längs- 
spalte, die Anlage des Ovariallumens. Jetzt geht die Entwicklung weiter 
unter Grö Benzunahme aller Elemente Fig. 3' : die Eizellen wachsen 
und schieben sich hierbei fortwährend nach außen, die kleinen, das 
Ovariallumen umgebenden Zellen ordnen sich als eine einfache cylinder- 
epithelartige Lage um das Lumen. "Wenn die Eizellen unter immer zu- 
nehmender Volumvergriißerung über die Obertiäche des Ovariums her- 
vor.uitreten anfangen Fig. 3 K . folgen die Follikelzellen dieser Ent- 
wicklung nicht Fig. 3 F : eine dünne Plasmaschicht ums Ei zurücklassend, 
ziehen sie sich nach der unteren Seite des Eies zurück und gehen in der 
Bildung des Eistieles auf. an dessen Entstehen auch die Zellen des 
Ovarialrandes teilnehmen; der Eistiel vergKißert sich durch erneuerte 
^fitosen lind schiebt dadurch ilas Ei immer weiter in die Körperhohle 
hinein. Das Ovarium bekommt somit das Aussehen, welches für die 
Anichnoiden so typisch ist. Es entwickelt sich nun weiter, teils durch 
Längenwachstum , indem es sich zwischen die Eingeweide des Körpers 
hineindrängt, teils durch Flächenzunahme, indem es seiner ganzen 
Länge nach eine dorsal verlauf ernie Einbiegung ausbildet Fig. 4 . Li 
dieser F;Ute sind immer die am wenig. 'ten entwickelten Eier zu sehen 

Fig. 4/-rj , wogegen die nach außen gekehrt en Eier am meisten entwickelt 
an der der Falte gegenüber liegenden ventralen Linie des Ovariums liegen 

Fig. 4 F^). Da man diese ungleiche EntwicMucg, wie aus dem oben- 
stehenden hervorgeht, nicht auf Altei-suntersohied zurückführen kann, 
so muß man vorläufig ihi-^ Ursache in den Xahrungs- und ßaumver- 
hältnissen des Oviiriums suchen : die in der Falte eingeklemmten Eier 
haben weniger Xahrungs-zufuhr und Entwicklinigsniöglichkeiten als die 
andern und dienen sozusagen als Reserve für diese. 



Vom PeritonealepitlK^l nimmt ein für die weitere Entwicklung des 
Ovariumswichtiges GeweVjselement seinen Ursprung, nämlich die Ovarial- 
muskulatur, welche schon vor der letzten Häutung in Form sehr dünner 
contractiler Fädchen in den Epithelzellen sich zu differenzieren anfängt 
(Fig. 2 3/j, später als deutlich gestreifte Quer- und Längshündel das 
Ovarium und die Eistiele umgehen und natürlich sowohl zur Festigkeit 
wie zur Kontraktionsfähigkeit des Organs dient (Fig. 3 3f). 

Dia Aushildung der einzelnen Eizelle bietet im allgemeinen zu 
Beginn wenig auffallendes dar. Der anfangs ziemlich chromatinreiche 
Kern nimmt allmählich den gewöhnlichen Bläschencharakter an, indem 
sein Volumen zunimmt, sein geformter Inhalt aber bis auf den Keim- 
fleck und einige Lininfädchen schwindet. Der Keimfleck ist rund, 
stark basophil, von mehreren Vacuolen erfüllt, welche zuweilen zu- 
sammenfließen und den Keimfleck hohlkugel artig machen. Parallel 
mit dem Verschwinden des Chromatins im Kern geht im Protoplasma, 
welches ursprünglich äußerst gleichmäßig feinkörnig war, die Bildung 
größerer geformter Bestandteile vor sich. Diese treten zuerst in der 
unmittelbaren Nähe der Kernmembran als runde Körner auf, ver- 
mehren sich hauptsächlich im inneren Protoplasma, lösen sich in helle 
Trojjfen auf, welche zu größeren zusammenfließen und schließlich durch 
Aufnahme neuer Substanz sich trüben und die charakteristischen 
Eigenschaften der Dotterkugeln annehmen. Die Eier der Zecken 
sind, wie diejenigen andrer Arthropoden, sehr dotterreich , aber zur 
Bildung eines Dotterkernes oder eines entsprechenden Gebildes, wie sie 
so oft bei den Arachnoiden beobachtet wurde, kommt es hier nicht. 

Die Ernährung der Eier scheint auf zwei verschiedenen Wegen vor 
sich zu gehen: einerseits durch direkte Aufnahme von Nährstoffen 
aus der Körperflüssigkeit und anderseits durch die Stielzellen. Die 
erstere Ernährungsweise ist wohl besonders nur bei jungen Eiern ohne 
Chorion möglich; für deren Dasein scheint das Vorkommen von Tropfen- 
bildungen im Ei von derselben Färbung wie die umgebende Blutmasse 
sowie die große Anhäufung von mit Nährtropfen reichbeladenen Leuco- 
cyten in den das Ovarium umgebenden Körperhöhlungen zu sprechen. 
Die zweite Ernährungsweise kann an geeigneten Präparaten beobachtet 
werden: in den Stielzellen häufen sich Nährstoffe an, welche das Ei 
durch seine dünne Dotterhaut hindurch aufnimmt. Diese Stoffe nehmen 
die Stielzellen wiederum aus der Ovarialhöhle, wohin sie von den Ovarial- 
epithelzellen secerniert werden. Die Ovarialhöhle enthält zur Zeit der 
intensivsten Eientwicklung eine eiweißartige acidophile Flüssigkeit, und 
die Ovarialepithelzellen haben zu dieser Zeit völlig den Charakter eines 
intensiv secernierenden Cylinderepithels. 

Bei der weiteren Ausbildung des Eies ist vor allen Dingen das 

3 



34 

Verhalten des Kernes von Interesse und zeigt bei unserm Objekt recht 
auffallende Eigentümlichkeiten. Als flüssigkeitsgefülltes, chromatin- 
und lininarmes Keimbläschen mit deutlicher Kernmembran und vacuoli- 
siertem Keimfleck findet man sie, wie gesagt, bei jungen Eiern (Fig. 4 E). 
Etwas später, zu der Zeit, da die Tropfen im Plasma auftreten, fängt 
die Kernmembran an, gleichzeitig sich zu falten und undeutlich zu 
werden und zugleich trübt sich allmählich der Inhalt des Keim- 
bläschens. Das Bläschen schrumpft zu einem unregelmäßigen, trüben 
Klümpchen zusammen, in welchem der Keimfleck als einziger regelmäßig 
geformter Bestandteil hervortritt. Schließlich fängt der Kern an, sich 
unter Aussendung amöboider Fortsätze nach dem Eierstiel zu zu be- 
wegen (Fig. 4 £"2), und bleibt da in der Nähe der Dotterhaut, einen 
Plasmahof mit nur wenig Dotter um sich sammelnd, liegen. Hier wird 
die Kernmembran und das Chromatin wiedergebildet, und die Aus- 
stoßung der Richtungskörper erfolgt nun nach Wagners Beobachtung 
erst nach der Eiablage. Dieser Prozeß ist von Wagner mit Genauig- 
keit dargestellt worden und wird darum vorläufig hier nicht weiter 
verfolgt. 

Von denEihüllen bleibt die Dotterhaut immer eine dünne Membran. 
Dagegen bildet sich in der schmalen Schicht zwischen jener und der 
Membrana propria ein Chorion aus. Es scheiden sich zuerst längs der 
ganzen Lage vereinzelte gelblich gefärbte Körner aus, welche sich, 
immer an Zahl zunehmend, dichter aneinander drängen, sich in die 
Richtung des Eiradius verlängern und somit schließlich eine von Poren 
durchgezogene, aus prismatischen Einzelelementen zusammengesetzte 
Eischale darstellen, welche mit entsprechenden Bildungen andrer 
Arthropodeneier große Übereinstimmung zeigt. Außer den Poren be- 
obachtet man an der Schale verschiedenerorts größere und kleinere 
blasenförmige Lacunen, deren Verbreitung unregelmäßig zu sein 
scheint. Die Chorionbildung schließt an der Seite, wo das Ei mit dem 
Stiele zusammenhängt, zuletzt ab. 

Während in dieser Weise das Ei weiter ausgebildet wird, fallen die 
Ovarialepithelzellen einer immer zunehmenden Erschöpfung anheim. 
Diese zeigt sich zuerst an den Stielzellen, deren anfangs lebhaft tätiges, 
mit Nährprodukten beladenes Plasma erst einen gleichmäßig trüben, 
später einen mehr und mehr zusammensinkenden Charakter annimmt ; 
die Kerne verlieren gleichzeitig ihr Chromatin und schrumpfen auch 
sichtbar zusammen. In dieser Weise werden die Stielzellen zugunsten 
des Eies aufgebraucht, und dasselbe geschieht später auch mit den 
Zellen der variai wände; sie verlieren ihren Secretininhalt und werden 
immer kleiner und flacher. Eine entsprechende Rückbildung der Hoden- 
elemente habe ich schon früher konstatiert; beides hängt natürlich 



35 

damit zusammen, daß sich die Tiere nur einmal begatten und einmal 
Eier legen. Wie die Eier in das Ovariallumen gelangen, habe ich nicht 
beobachtet; es kann aber kaum anders als durch Vermittlung der 
Tunica propria bewirkt werden. 

Vergleichen wir jetzt den Vorgang bei der Bildung der männlichen 
und weiblichen Geschlechtsprodukte, unter Heranziehung meiner 
früheren, oben zitierten Mitteilung. 

Die Grundanlagen der beiden Geschlechter sind anfangs natürlich 
indifferent, aber schon am Ende des ersten Larvenstadiums zeigen sich 
Anfänge einer Trennung, und nach der ersten Häutung geht die Ent- 
wicklung schnell in verschiedener Richtung vor sich, indem die ürsamen- 
zellen sich lebhaft teilend in Gruppen ordnen, in welchen sie ihre spätere 
Entwicklung durchmachen, wogegen die Ureier sich durch Zuwachs 
vergrößern und vereinzelt von Follikelzellen umgeben werden. Die 
Hodenanlage breitet sich durch Zuwachs ihrer Elemente schnell aus 
und nimmt bei der zweiten Häutung den größten Teil des Hinterkörpers 
ein, wogegen das Ovarium zu dieser Zeit noch die Form eines gleich- 
mäßigen Stranges hat und erst sich nach der erwähnten Häutung zu ver- 
größern beginnt, zu einer Zeit, in welcher die Spermien schon fertig 
gebildet sind. Die Eier erfordern in der Tat zur Entwicklung ihrer 
großen Dottermasse sowohl an Raum als an Nahrung alles, was der 
durch das Saugen gewaltig ausgedehnte Körper des Weibchens darzu- 
bieten hat. Und wie die zeitlichen, so sind auch die räumlichen Ent- 
wicklungsverhältnisse verschieden; während die Spermatozoon sich von 
vorn nach hinten ausbilden, geschieht die Ausbildung der Eier, wie wir 
gesehen haben, gewissermaßen von oben nach unten, indem die am 
wenigsten entwickelten Eier längs der dorsalen Seite des Ovariums, die 
am meisten ausgebildeten dagegen längs der Ventralseite sitzen. Die 
Form des Ovariums und die Entwicklungsweise der Eier stimmt in der 
Tat mit den Anforderungen überein, welche die Entwicklung des 
weiblichen Zeckenkörpers während des Saugens durchmacht. Auf die 
Veränderungen an den Geweben des gesamten Zeckenkörpers während 
dessen Entwicklung werde ich später zurückkommen. 



Nach der Beendigung dieser Mitteilung erhalte ich eine Arbeit von 
Katarina Samson, Zur Anatomie und Biologie von Ixodes ricinus^ 
Zeitschrift für wiss. Zoologie Bd. 93, Heft 2. Da diese jedoch, was die 
Ovogenese anbetrifft, nichts Wesentliches darbietet, so werde ich erst in 
meiner ausführlichen Arbeit auf diese Publikation zu sprechen kommen. 



36 



6. Über Längsteilung und Doppelbildungen bei Hydra. 

Von W. Koelitz. 

(Aus dem zoologischen Institut in Marburg.) 

(Mit 11 Figuren.) 

eingeg. 14. Juli 1909. 

Durch die kürzlich im Zooh Anz. (34. Bd. S. 279) erschienene 
Arbeit von Leiber, der einen Fall von spontaner Längsteihmg bei 
Hydra iilridis beschreibt, und die an diese Arbeit geknüpften Bemer- 
kungen von Prof. Korscheit wurde die Frage, ob diese Art der Fort- 
pflanzung bei den Süßwasser-Polypen vorkommt und vielleicht eine 
gewisse Rolle bei ihrer Vermehrung spielt, von neuem aufgenommen. 
Obwohl auch ich bei Gelegenheit meiner experimentellen Unter- 
suchungen an Hydra mein Augenmerk auf das Vorkommen derartiger 
Fälle gerichtet hatte, und mir auch schon einige zu Gesicht gekommen 
waren, beabsichtigte ich, um wirklich beweisendes Material zu haben, 
erst eine größere Anzahl von Beobachtungen über Längsteilungen zu 
sammeln, bevor ich diese bekannt geben wollte. Dies erscheint deshalb 
wünschenswert, weil manche der zunächst als Längsteilung erscheinenden 
Fälle auch einer andern Deutung unterliegen können. Da ich nun über 
eine Anzahl von Fällen verfüge, bezüglich derer an dem wirklichen 
Stattfinden der Längsteilung nicht zu zweifeln ist, und andre Beobach- 
tungen hinzukommen, die sich an jene anschließen, so möchte ich (im 
Anschluß an meine kürzlich über die Querteilung von Hydiri gegebenen 
Mitteilungen) darüber kurz berichten, muß aber zuvor auf die von 
früheren Autoren gemachten Angaben eingehen. 

Schon Trembley (1744) waren verschiedene Polypen, die 2 Köpfe 
besaßen , aufgefallen ; auch beschreibt er in einem Fall den Vorgang 
der Längsteilung ziemlich ausführlich, wie dies bereits von Leiber be- 
richtet wird. Trembleys Beobachtung wurde lange Zeit keine 
Beachtung geschenkt. Erst 1847 erwähnt Thomson, daß die Ver- 
mehrung bei Hydra auch durch Längsteilung geschehen könne. Asper 
fand 1880 in dem Silser See auch Hydren, die miteinander verbunden 
waren. Es gibt dies, sagt er, zu der Vermutung Anlaß, daß hier Fälle 
bleibender Koloniebildung vorhegen. Auch gibt Asp er eine Abbil- 
dung eines derartigen Tieres, welche große Ähnlichkeit mit der von 
Zoja 10 Jahre später mitgeteilten Abbildung einer T)o^^Q\.-Hydra 
aufweist. Nur faßt der italienische Forscher dies Gebilde nicht wie 
Asp er als Koloniebildung auf, sondern er spricht es als ein durch 
Längsteilung entstandenes Individuum an. Den Fall, den Jennings 
1883 als »Curious Process of Division in Hydra« beschreibt, möchte 
ich überhaupt nicht als Längsteilung ansprechen , da es sich hier wohl 
um ein zufällig verletztes Tier handelt. 



37 

Parke berichtet dann 1900 etwas ausführlicher über das Vor- 
kommen von Längsteihmg bei Hydra, die von dem genannten Autor in 
4 oder 5 Fällen beobachtet wurde. Die Dauer des Verlaufes des Pro- 
zesses kann dabei sehr verschieden sein ; denn während in einem Fall 
der ganze Vorgang nur 4 — 5 Tage in Anspruch nimmt, kann er in an- 
dern Fällen beinahe 4 Wochen dauern. Bei H. viridis scheint er lang- 
samer vonstatten zu gehen, als bei den braunen Arten. 

Auch Annandale beschreibt 1906 bei H. orientcdis, die unsrer 
H. grisea nahe steht, gelegentliche Abtrennung der Länge nach. 

Bei Besprechung von Abnormitäten in der Knospung erwähnt R. 
Hertwig, daß eine Knospe mit der Mutter in innigem Verband bleiben 
kann, wodurch dann das Bild der Teilung entstehe. Schon Zoj a habe 
ähnlich gegabelte Hydren gesehen, sie aber fälschlich auf Längsteilung 
bezogen. 

Die Veröffentlichungen von neueren Forschern sprechen jedoch zu- 
gunsten der älteren Beobachter. So beschreibt Leiber eine Doppel- 
Hydra, bei der innerhalb zweier Monate eine Trennung der Länge 
nach stattfand, nachdem vorher noch von jedem Teiltier einander ent- 
sprechende Knospen gebildet waren. Sehr bemerkenswert ist dabei, 
daß, nachdem die Knospen sich abgelöst hatten, an der einen derselben 
abermals eine Längsteilung vom oralen Teil her im Entstehen begriffen 
war. Leider ging dieses Tier wenige Tage nachher aus unbekannten 
Gründen zugrunde. Es ist dies um so mehr zu bedauern, da hier Ge- 
legenheit gewesen wäre, den Verlauf der Spaltung von Anfang an zu 
beobachten. 

Auch Boveri hatte eine Doppelbildung von Hydra gefunden, wie 
Leiber mitteilt; doch hat er den Verlauf der Spaltung nicht verfolgt, 
sonder» das Tier alsbald konserviert. 

Einen weiteren Fall von vermutlicher Längsteilung bei Hydra 
viridis beschreibt Korscheit. Leider konnte auch hier der Verlauf 
des Spaltungsprozesses nicht weiter verfolgt werden. 

Dies dürfte die hauptsächlich in Betracht kommende Literatur 
sein. Was nun die von mir beobachteten Fälle von Längsteilung be- 
trifft, so konnte ich bei 9 Tieren diesen Spaltungsprozeß verfolgen. Bei 
zwei von ihnen, es waren H. polypus i, war die Teilung allerdings schon 
ziemlich weit vorgeschritten. Das eine der hier in Frage kommenden 
Tiere fand ich am 8. XL, das andre am 24. XL; beide Doppelhydren 
besaßen je 6 Tentakel. Die Teilung war in diesen beiden Fällen schon 
ziemlich an ihrem Endstadium angelangt, da die beiden schon aus- 



1 Ich bediene mich der Namengebung, wie sie von A. Brauer für die Hijdra- 
Arten festgestellt ist (diese Zeitschr. 33. Bd. S. 790. 1908) und werde in einer späteren 
Veröffentlichung noch auf die Brauersche Nomenklatur zu sprechen kommen. 



38 

gebildeten Fußscheiben nur noch durch eine dünne Substanzbrücke 
vereinigt waren. Dieser Zustand dauerte noch 8 bzw. 12 Tage. Nach 
dieser Zeit machte sich eine starke Einschnürung an der Vereinigungs- 
stelle geltend , und innerhalb von 4 bzw. 3 Tagen war die Verbindung 

Fio-. 1. 




der Doppelindividuen gelöst, und jedes der 4 Tiere hatte sich mit 
eigner Fußscheibe festgesetzt. — 

Auffallend ist, daß ich an der einen Do-pitel-Hydra, wie Leiber dies 
auch schon beschreibt, verzweigte Tentakel beobachten konnte; und 



Fiff. 2. 




zwar besaß jedes Teilindividuum solche, das eine zwei, das andre einen. 
Das Verschwinden der gegabelten Arme geschah jedoch nicht, wie 
Leiber dies vermutet, durch Vertiefung der Spaltungsstellen bis zur 



39 

Basis der Tentakel, sondern, wie ich dies auch sonst bei gegabelten 
Tentakeln beobachten konnte , durch Aneinanderlegen der Basalteile 
zweier Arme und allmähliche Verschmelzung derselben nach der Spitze 
zu; so daß stets eine Verminderung in der Zahl der Tentakel mit diesem 
Vorgang verbunden ist. 

Bei zwei weiteren Fällen, die ich hier anführen möchte, war die Ver- 
bindung der beiden Teiltiere noch eine etwas stärkere als in den zuerst 
geschilderten Fällen. Es handelt sich hier um je ein Doppelindividuum 
von H. vulgaris bzw. H. polypus. Ersteres, das mir am 12. VII. zu Ge- 
sicht kam, hatte je 7 Tentakel und je 2 Hoden, während bei dem andern, 
das ich am 28. X. auffand, das eine Teiltier sechs, das andre 5 Tentakel 
besaß. Bei diesen beiden Doppelindividuen nun war noch ein ge- 

Fiff. 3. 




meinsames Basalstück vorhanden, das ungefähr ein Fünftel des Körpers 
der Tiere ausmachte. In beiden Fällen waren die Teiltiere gleich groß, 
so daß sie ein vollständig symmetrisches Aussehen hatten. Auch war 
zwischen den Magenhöhlen der Individuen Kommunikation vorhanden, 
was bei Nahrungsaufnahme der Tiere deutlich zu sehen war. Der 
weitere Verlauf der Spaltung ging bei diesen beiden Polypen fast gleich- 
zeitig vonstatten; denn nach 7 Tagen war bei dem einen und nach 
10 Tagen bei dem andern Tier die Teilung so weit vorgeschritten, daß 
die Hohlräume der Teilindividuen nicht mehr miteinander kommuni- 
zierten, da jedes derselben eine eigne Fußscheibe gebildet hatte, die 
jedoch beide untereinander noch in festem Zusammenhang waren. Nach 



40 



6 bzw. 4 weiteren Tagen fand dann erst die Loslösung der einzelnen 
Tiere voneinander statt. 

Zwei weitere Exemplare von H. vulgaris fand ich ebenfalls im 
Stadium der Längsteilung. Die Gabelstelle war ungefähr bis an das 
Ende des zweiten Drittels der Tiere vorgedrungen. An dem einen der- 
selben war eine ziemlich große Knospe vorhanden, die sich 3 Tage 
nach Isolation der Tiere abschnürte, ohne irgendwelche Unregelmäßig- 
keit zu zeigen. Die Trennung der Tiere fand nach 18 bzw. 25 Tagen 
statt, nachdem vorher an dem einen Individuum, obwohl noch ein ge- 
meinsames Basalstück vorhanden war, sich eine weite Fußscheibe ge- 
bildet hatte. 

Es kam mir dann noch eine Doppelbildung von H. vulgaris zu Ge- 
sicht, bei der die Teilung noch nicht die Mitte des gemeinsamen Stammes 
erreicht hatte. Ich fand das Tier am 17. VII. derart wie ich es in Fig. 1 

Fior. 5. 





abgebildet habe. Der Spaltungsprozeß ging hier ziemlich rasch von- 
statten. Am 21. schon war die Durchtrennung so weit vorgeschritten, 
daß die beiden Vorderenden zwei Drittel des ganzen Tieres ausmachten 
(Fig. 2). Am 29. war das gemeinsame Basalstück nur noch ein sehr ge- 
ringes, ja, es waren bereits schon die Fußscheiben im Begriff sich zu 
bilden, doch war trotzdem noch Kommunikation zwischen den beiden 
Tieren vorhanden (Fig. 3). 

Wann die Durchtrennung stattfand, kann ich nicht genau angeben, 
da der Polyp einige Zeit ohne Beobachtung bleiben mußte, und, als ich 
20 Tage nach Bildung der Fußscheibe das Tier wieder zu Gesicht be- 
kam, sich die beiden Individuen bereits voneinander gelöst hatten. 



41 

Ferner beobachtete icli einen in den ersten Stadien des Prozesses 
der Längsteilung sich befindenden Polypen, der sich also in einem ähn- 
lichen Zustand befindet, wie das frühe Stadium der von Leiber und 
Korscheit beschriebenen Polypen. Es war am 24. VIL, als mir eine 
H. viridis auffiel, die zwei Köpfe besaß, von denen jeder mit einer 
Mundöffnung versehen war, und der eine vier, der andre 6 Ten- 
takel zeigte (Fig. 4). Nach 4 Tagen schon hatte sich die Einkerbung, 
durch die die beiden Köpfe gebildet wurden, bedeutend vertieft, so daß 
der Polyp nun ungefähr für eine mit einer Knospe versehene Hydra 
gehalten werden konnte. Daß diese Annahme jedoch nicht zu Recht 
bestehen konnte , ist ja wohl schon aus Fig. 4, in der wir das Anfangs- 
stadium der Bildungsehen, ersichtlich; wenn wir jedoch selbst annehmen, 
daß namentlich bei viridis manchmal die Knospen auch etwas oberhalb 
der gewöhnlichen Knospungszone hervorsprossen, so kann dies auch 
für diesen Fall nicht in Betracht kommen, was ja auch daraus ersicht- 
lich ist, daß die Tendenz zu einem weiteren Vorwärtsschreiten der 
Teilung sehr lebhaft war. Hinzufügen möchte ich noch, daß auch am 
30. VII. noch volle Kommunikation zwischen den beiden Tieren bestand 
und daß in der Zwischenzeit auch Nahrung von beiden Individuen auf- 
genommen worden war. Auch hier bin ich leider nicht imstande mit- 
zuteilen, wann die endgültige Trennung der beiden Tiere stattfand, da 
sie zeitlich ungefähr mit dem zuvor beschriebenen Fall sich deckt und 
ich daselbst schon mitteilte, daß ich leider genötigt war, die Beobachtung 
der Tiere einige Zeit auszusetzen. 

Eines höchst merkwürdigen Falles von Teilung möchte ich nun 
noch erwähnen. Wie ich in dieser Zeitschrift Bd. 33. S. 529 nachwies, 
daß Querteilung nicht nur bei Mutterpolypen von Hydra vorkommt, 
sondern daß dieser Vorgang auch bei Knospen beobachtet wurde, so 
scheint dies ebenso auch für die Längteilung in Betracht zu kommen. 
Es fiel mir nämlich am 26. VII. eme,H. vidgaris wegen ihrer eigenartigen 
Knospenbildung auf, sie besaß anscheinend 3 Knospen. Bei näherer 
Untersuchung des Tieres zeigte sich dann, daß nur 2 Knospen , von 
denen die eine jedoch gespalten war, vorhanden waren. Dieser 
Spaltungsprozeß war hier bis zum zweiten Drittel der Knospe vorge- 
drungen (Fig. 5). Am 29. hatten sich beide Knospen von dem Mutter- 
tier abgelöst, doch war die Teilung bei h b^ nur wenig weitergegangen. 
Tags darauf sitzen die beiden Teilindividuen mit gemeinsamer Fuß- 
scheibe fest (Fig. 6). Das Muttertier beginnt eine neue Knospe zu bilden. 
Am 8. Sept. fand dann, nachdem vorher die Einschnürung allmählich 
zugenommen hatte, eine Durchtrennung von b und b^ statt. 

Dies einige Beispiele von vermutlicher Längsteilung. Ich möchte 
nicht behaupten, daß die vier von mir zuerst angeführten Fälle für das 



42 



Vorkommen eines derartigen Spaltungsprozesses unbedingt beweisend 
seien, da bei ihnen die Teilung schon recht weit vorgeschritten war, als 
sie zur Beobachtung gelangten, so daß es sich in diesen Fällen, wie 
es bei derartigen Gebilden nach Hertwigs Ansicht immer der Fall ist, 
um mit dem Muttertier in Verbindung gebliebene Knospen handeln 
könnte. Die Wahrscheinlichkeit spricht jedoch im Zusammenhang mit 
den früher mitgeteilten Beobachtungen andrer Autoren dafür, daß es 
sich um Längsteilung handelt. 

Dies scheint noch sicherer bei den zuletzt genannten Tieren, bei 
denen die Gabelstelle sich bedeutend oberhalb der Knospungszone 
befindet, also von einer Verwachsung der Knospe mit dem Stammtier 
wohl nicht die Rede sein kann. Noch weniger kann diese Erklärung für 



Fiff. 7. 




die von Parke, Leiber und Korscheit beobachteten Tiere gelten, 
auch ist der von mir zuletzt angeführte Fall von H. viridis für das Vor- 
kommen von Längsteilung mit ausschlaggebend, da bei diesen die Gabel- 
stellen noch in nächster Nähe des Tentakelkranzes sich befanden. 

Anführen möchte ich noch, daß an der einen von mir beschriebenen 
Doppelbildung das eine Teiltier mit einer Knospe versehen war, ein 
Umstand, der bis zu gewissem Grade dafür spricht, daß dieser Teil 
des Polypen wohl kaum als Knospe anzusprechen ist, da H er twig selbst 
ausspricht, daß es ein äußerst seltenes Vorkommnis ist, daß Knospen, 
ehe sie sich ablösen , Tochterknospen erzeugen. Auch mir ist bis jetzt 
nur ein einziger derartiger Fall vorgekommen. 

Daß bei Beurteilung derartiger Fälle jedoch stets große Vorsicht 
geboten ist, da auch auf andre Weise, als durch Längsteilung, das 



43 



Bild der Teilung entstehen kann, beweist folgende von mir gemachte 
Beobachtung. Am 28. V. isolierte ich eine H. polypus, die mir wegen 
ihrer zahlreichen Knospen, sie besaß derer sechs, von denen die älteste 
wieder mit einer Knospe versehen war, auffiel. (Fig. 7). 

Nach 12 Tagen hatten sich vier der Knospen abgeschnürt, gleichzeitig 
war eine starke Depression des Tieres eingetreten. Am 10. VI. hatte 
sich der Polyp wieder erholt, doch w-aren an dem Muttertier nur noch 
4 Tentakel vorhanden. Die jüngere Knospe zeigte, ohne daß ein Hypo- 
stom vorhanden war, einen Tentakel und war nur wenig größer geworden, 
w^ährend die ältere Knospe bedeutend gewachsen war (Fig. 8). Es trat 



Fig. 8. 




Fig. 9. 




nun eine eigentümliche Erscheinung auf, die durch die vorher stattge- 
fundene Depression veranlaßt sein mußte. Schon nach 2 Tagen 
nämhch konnte ich ein Wandern der älteren Knospe nach dem Tentakel- 
kranz hin beobachten, und am 14. VI. stand die ältere schon oberhalb 
der jüngeren Knospe (Fig. 9). Nach weiteren 3 Tagen war die Knospe 
so weit nach oben gerückt, daß das Tier ein ziemlich symmetrisches 
Aussehen hatte (Fig. 10). Bei der kleineren Knospe w^aren inzwischen 
keine weiteren Tentakel mehr erschienen, dafür zeigte der eine vor- 
handene Tentakel jedoch eine äußerst ungewöhnhch große Länge. 
Doch das Bestehen dieser Knospe war nur noch von kurzer Dauer, denn 
schon am 18. VI. w^ar sie von dem Muttertier ziemlich resorbiert. 
Aber auch die beiden Vorderenden sollten miteinander verschmelzen, 
und zwar ging diese Verschmelzung der beiden Vorderenden des 



44 

Muttertieres nun ziemlich rasch vonstatten ; denn am 2. VII. waren die 
beiden Zweige, die anfangs einen Winkel gebildet hatten, vollständig 
miteinander vereinigt, und nur ein kleiner Einschnitt wies darauf hin, 
daß es sich um eine vorher zweiköpfige Hydra handelte, die ein Tei- 
lungsstadium vortäuschen könnte (Fig. 11). Während zuerst die Ten- 
takel eine lebhafte Bewegungsfähigkeit zeigten, verhielten sie sich am 
2. VII. fast vollkommen ruhig; auch waren sie kürzer geworden, und 
zwei von ihnen begannen von der Basis her miteinander zu verschmelzen. 

Fi^. 10. 



Fig. 11. 




In dieser Lage befand sich das Tier noch am 8. VII., dann ging es zu- 
grunde. 

Ich habe dann noch zwei weitere Doppelbildungen bei Hydra beob- 
achtet; eine bei viridis^ die andre bei mdgaris. Bei viridis, die mir am 
2. XII. zuerst auffiel, besaß jeder der beiden Köpfe, die durch eine 
äußerst geringe Einkerbung getrennt waren, 7 Tentakel. Ich glaubte 
hier alsbald eine in dem Anfangsstadium begriffene Längsteilung vor 
mir zu haben. Bis zum 20. XII. trat jedoch durchaus keine Verände- 
rung in dem Äußeren des Polypen ein. Die Beobachtung mußte dann 
einige Zeit unterbrochen werden, und als ich Anfang Januar dann 
wieder nachsah, war das Tier verschwunden, offenbar war es zugrunde 
gegangen. 

Bei dem andern Tier, das ich oben erwähnte, bei H. ridgaris, war 
die scheinbare Spaltungsstelle etwas tiefer als im vorher beschriebenen 



45 

Fall, indem sie ein Drittel des Körpers des Tieres ausmachte. Doch 
auch hier konnte ich vergeblich auf eine weitere Vertiefung der Gabel- 
stelle warten; im Gegenteil, dieselbe verschob sich eher in der Richtung 
auf den Kopf des Tieres, so daß die beiden Vorderenden kürzer wurden. 
Obwohl der Polyp sich anscheinend recht wohl befand , er hatte auch 
2 Knospen, die sich ablösten und normal weiter entwickelten, auch 
hatte er zu Beginn meiner Beobachtung, die am 10. VII. zum ersten 
Male stattfand, noch reichlich Nahrung zu sich genommen, so ging er 
doch schon am 28. VII zugrunde. 

Es drängt sich nun die Frage auf, als was sind derartige Bildungen 
wie die zuletzt beschriebenen, die von Längsteilungen ohne weiteres 
nicht zu unterscheiden sind, zu betrachten. Wie ich ja an Hand des 
ersten der drei zuletzt genannten Fälle, den ich von Anfang an ver- 
folgen konnte, nachwies, so handelt es sich wohl auch hier um Ver- 
wachsung von Knospe mit dem Muttertier, was jedoch merkwürdiger- 
Aveise in all den von mir beobachteten Fällen ein verhältnismäßig frühes 
Absterben der Tiere zur Folge hat. 

Wie aus obigem ersichtlich, ist also bei Beurteilung derartiger Fälle 
von Doppelbildungen stets die größte Vorsicht geboten, und nur nach 
längerer Beobachtung der Tiere läßt sich entscheiden, als was dieselben 
anzusprechen sind. Findet nämlich eine Verschmelzung der beiden 
Enden nach den Tentakeln zu und ein allmähliches Absterben der Tiere 
statt, so handelt es sich wohl stets um eine Knospe, die dem Muttertier 
einverleibt ist; läßt sich dagegen ein Vorrücken der Gabelstelle nach 
der Fuß Scheibe hin und schließlich eine Durchtrennung beider Teile 
beobachten, so haben wir es mit spontaner Längsteilung zu tun. In 
diesem Fall beiben die einzelnen Tiere stets lebensfähig, ein Umstand, 
der darauf hinweist, daß wir es hier mit einem normalen Vorgang zu 
tun haben, während wir dagegen die Verwachsung von Knospe mit 
Muttertier, die in den von mir beobachteten Fällen stets ein Zugrunde- 
gehen beider Tiere im Gefolge hatte, als einen regulatorischen, unter 
Umständen auch pathologischen Vorgang zu betrachten haben. Auf die 
Ursache, welche zu derartigen Verschmelzungen und Reduktionen von 
Körperteilen der Hydra führen, gedenke ich später einzugehen. 

Literatur. 

Annandale, Notes on the Freshwater Fauna of India. Journal As. Soc. Bengal. 

Vol. 2. p. 109. 1906. 
Asper, Beiträge zur Kenntnis der Tiefseefauna der Schweizer Seen. Zool. Anz. 

Bd. 3. S. 204. 1880. 
Brauer, A., Die Benennung und Unterscheidung der Hi/dra-Arien. Zool. Anz. 

Bd. 33, S. 790. 1908. 
Hartwig, R., Über Knospung und Geschlechtsentwicklung von Hydra. Biol. Cen- 

tralblatt Bd. XXVI. 1906. 



46 

Jennings, T. B., Curious Process of Division of Hydra. Amer. Monthly Micr. 

Journ. Vol. 4. p. 64. 1883. 
Koelitz, Fortpflanzung durch Querteiluug bei Hydra. Zool. Anz. Bd. 33. S. 529 

und S. 783. 1908. 
Korscheit, E., Zur Längsteilung bei Hydra. Zool. Anz. Bd. 34. S. 284. 1909. 
Leiber, A., Über einen Fall von spontaner Längsteilung bei Hydra viridis. Zool. 

Anz. Bd. 34. S. 279. 1909. 
Parke, H. H., Variation and regulation of abnormities in Hydra. Arch. f. Ent- 

wicklsmech. 10. Bd. S. 692—790. 1900. 
Thomson, The P'dinburgh new Philos. Journ. 42. p. 281. 1847. 
Trembley, A., Mémoires pour servir à l'histoire d'un genre de Polj'pes. 1744. 
Zoja, R., Alcune ricerche morfologiche e fisiologiche sull" Hydra. Pavia 1890. 

7. Diagnosen neuer Alcyonarien. 

(7. Mitteilung.) 
Von Prof. "W. Küken thai, Breslau. 

eingeg. 24. Juli 1909. 

Die liier beschriebenen Alcyonarien stammen teils von der deutschen 
Südijolar-Expedition, teils sind sie von Dr. H. Merton bei den Aru- 
inseln gesammelt worden. Außerdem sind noch zwei neue Formen aus 
dem Wiener Museum und eine aus dem Münchener Museum beschrie- 
ben worden. 

Fam. Xeiiiidae. 

Die Untersuchung des reichhaltigen Materiales der Pola-Expe- 
dition ergab mir, daß die Unbeständigkeit in der Anordnung der Pin- 
nulae innerhalb der einzelnen Art doch geringer ist, als neuerdings be- 
hauptet wurde, und daß diese Anordnung nach wie vor als relativ 
sicheres Artmerkmal gelten kann. 

1. Xenia depressa n. sp. 

»Der Stamm ist membranes ausgebreitet. Die sehr dicht auf der 
Oberfläche stehenden Polypen werden bis 20 mm hoch, wovon 5 mm 
auf die Tentakel kommen, und sind sehr schlank, im Durchmesser nur 
2 mm haltend. Die Polypenwand ist völlig undurchsichtig. Die Pinnulae 
stehen auf Innen- und Außenfläche der Tentakel und bilden dicke, rund- 
liche Schläuche, die nach der Basis zu nur wenig kürzer werden. Auf 
der Innenseite stehen die Pinnulae jederseitsin 2 Längsreihen zu 18— 26, 
die Mittellinie meist nur unten freilassend, auf der Außenseite ebenfalls 
in je 2 Längsreihen, welche die Mittellinie stets bis zur Spitze freilassen. 
Die Spicula sind kleine ovale bis stabförmige Gebilde, die dicht zu- 
sammengedrängt sind. Farbe hellbraun. Mus. Wien. Fundort un- 
bekannt.« 

Am nächsten steht die Form der X hauiana May, bei der aber 
jederseits 3 Pinnulaereihen an Innen- wie Außenfläche vorkommen. 
Auch ist der Aufbau ein andrer. 



47 

2. Xenia multispiculata n. sp. 

»Der niedrige und breite Stamm gibt einige kurze Hauptäste ab. 
Die sehr dicht stehenden, schlanken Polypen werden 18 — 25 mm lang, 
wovon 9 mm auf die Tentakel kommen. Die Tentakel sind sehr schmal, 
etwa 1 mm breit und tragen in 2 — 3 unregelmäßigen Längsreihen 
jederseits der Mittellinie der Innenseite dicke konische Pinnulae, etwa 
26 — 30 in jeder Längsreihe. Die gesamte Kolonie ist bis in die Spitzen 
der Pinnulae dicht erfüllt mit ovalen Kalkkörperchen. Farbe weißlich 
mit bläulichem und rötlichem Schimmer. Fundort: Viti- und Tonga- 
Inseln. Mus. Wien.« 

Die Art steht der X. crassa Schenk am nächsten. Sie weicht ab 
durch die Länge der Polypen und der Tentakeln, die Form der Ten- 
takeln, die bei X. crassa breit lanzettförmig sind, und die viel größere 
Zahl der Pinnulae in jeder Längsreihe. 

Fam. Prinmoidae. 

3. Primnoella vanhoeffeni n. sp. 

»Die Kolonie ist ziemlich rigid und mit scheibenförmiger Ver- 
breiterung] festgewachsen. Kurz oberhalb der Basis verjüngt sich der 
Stamm ganz erheblich. Die Polypen stehen meist zu 8 in einem Wirtel. 
Die Wirtel berühren einander nahezu, oben noch etwas gedrängter 
stehend. Die Polypen sind etwa 2 mm lang, von rundlichem Quer- 
schnitt und adaxial stark eingebogen. In den abaxialen Längsreihen 
liegen 11—14 Schuppen von meist achteckiger, etwas abgerundeter 
Form und durchschnittlich 0,3 mm Breite. Ihr freier Rand ist kräftig 
gezähnt. Von den 8 breit dreieckigen Randschuppen sind die beiden 
adaxialen erheblich kleiner. Die Deckschuppen sind spitzdreieckig und 
glatt, alle andern Polypenschuppen sind stark skulpturiert. Adaxial 
liegen 2 Längsreihen kleinerer Schuppen, die in der Mittellinie zu- 
sammenstoßen, daneben finden sich in Längsreihen gestellte, etwas 
größere Schuppen. In der Rinde liegen ovale, runde oder unregel- 
mäßige, 0,12 mm im Durchmesser haltende Skleriten mit kräftig ge- 
zacktem Rande. Unter ihnen liegen, in Längsreihen angeordnet, kleinere 
dicke Skleriten. Farbe kräftig gelb. Fundort: Antarktis in 385 m 
Tiefe. Deutsche Südpolar-Expedition. 

4. Primnoella delicatissima n. sp. 

»Die Kolonie ist sehr dünn, aber doch elastisch. In jedem Wirtel 
stehen 5 — 7 Polypen; Zwischenräume von 1 mm trennen die einzelnen 
Wirtel. Die Polypen sind sehr klein, nur 1 mm lang, schlank, und 
dem Stamm dicht anliegend. Ihr Körper ist abgeflacht. Abaxial liegen 
2 Reihen von je 10—12 Polypenschuppen, die in der Mittellinie 



48 

zusammenstoßen, ohne einen Kiel zu bilden. Diese Schuppen sind etwa 
0,3 mm breit, 0,18 mm hoch. Adaxial finden sich nur am Rande zwei 
regelmäßige Reihen rhombischer Schuppen, die Mitte dagegen ist nackt 
bis auf ein paar den Mund umgebende Skleriten. In der Rinde liegen 
kreisrunde oder polygonale Platten von etwa 0,2 mm Durchmesser und 
darunter kleinere, mitunter sternförmige Skleriten von 0,12 mm Durch- 
messer. Farbe weißgelb. Fundort: Atlantischer Ozean in 41° 41' w. L. 
22° 47' s. Br. Mus. München.« 

Die Form gehört zur Gruppe der »Compressae« und steht der Pr. 
hiserialis am nächsten. 

5. Caligorgia antarctica n. sp. 

» Die sehr starre Kolonie ist buschig verzweigt und ihre Hauptäste 
sind mit nach oben in spitzem Winkel divergierenden Zweigen besetzt. 
Die Polypen stehen um Zweige und Hauptäste in Wirtein, am Haupt- 
stamm vereinzelt. Voll entwickelte Wirtel enthalten bis 6 Polypen. Die 
Polypen sind etwa 1,5 mm lang, 0,5 mm breit, leicht konvex gebogen 
und dem Stamm dicht angeschmiegt. Ihr Körper ist etwas, aber nicht 
erheblich abgeplattet. Auf der abaxialen Seite stehen vier regelmäßige 
Längsreihen von Schuppen, von ziemlich gleicher Größe. In den bei- 
den mittleren Reihen stehen 8 — 9, seitlich 7—8 Schuppen, von etwas 
abgerundeter Form. Ihre untere Hälfte ist am Rande stark ausgezackt 
und dicht mit großen Warzen besetzt, während der obere Teil glatt ist 
und einen glatten oder durch radiale Streifen nur sehr fein gekerbten 
Rand besitzt. Die obersten Polypenschuppen unterscheiden sich nicht 
von den andern. Die Deckschuppen sind dreieckig, 0,36 mm hoch, 
unten 0,18 mm breit und im unteren Teil stark bewarzt, während der 
obere Teil in eine mit kräftigen Längsleisten versehene Spitze ausläuft. 
Adaxial finden sich nur am Munde und seitlich kleine Schuppen, wäh- 
rend der mittlere Teil nackt ist. In der Rinde der Aste hegen bis 
0,42 mm im Durchmesser haltende, meist scheibenförmige Schuppen, 
die aus einem glatten und einem darunter liegenden mit großen Warzen 
besetzten Teile bestehen, die meist durch eine deutliche Grenzleiste ge- 
trennt sind. In der Stammrinde sind diese Schuppen dicker und kleiner, 
und außerdem kommen noch viel kleinere Formen von 0,09 mm Durch- 
messer vor, mit gezackten Rändern , in der Mitte mit ein paar großen 
Warzen versehen, sonst glatt. Farbe grauweiß. Fundort: Antarktis in 
380 m Tiefe. Deutsche Südpolar-Expedition. « 

Es liegt hier eine Caligorgia-Kvi vor, die sich von allen andern da- 
durch unterscheidet, daß ihre Verzweigung, nicht in einer Ebene erfolgt. 
Die Beziehungen, welche sie zu PrininoeUa gewinnt, sind aber nicht so 
innige, wie die zu Caligorgia, so daß ich sie zu letzterer Gattung stelle. 



49 

6, Calloxostroìi horridum n. sp. 

»Die Kolonie ist etwas, aber nicht in besonderem Maße biegsam. 
Die Polypen stehen an der gestreckten, imverzweigten Hauptachse in 
Wirtein von 10—12, im distalen Teile 10 und im proximalen Teile 12. 
Distal stehen die Wirtel weiter getrennt als proximal. Ihre Entfernung 
voneinander beträgt oben 4, unten 2 mm. Die Polypen stehen in den 
Wirtein in bilateraler Anordnung, indem eine breite Furche längs der 
Achse verläuft. Die Länge der Polypen kann bis 8 mm betragen, wo- 
von fast 4 mm auf die freien Enden der langen Stacheln kommen, die 
zu je 4 — 6 aus dem Köpfchen hervorragen. Nur die an der breiten 
Furche stehenden Polypen haben diese Länge, die andern sind bis fast 
zur Hälfte ihrer Länge miteinander verschmolzen. Die Dicke der Po- 
lypen beträgt etwa 1,5 mm, die Länge der Tentakel nur 0,45 mm. Die 
Tentakel sind sehr breit und jederseits mit 10 langgestreckten, spitz zu- 
laufenden Pinnulae besetzt. Die Polypenschuppen, von oben mehr 
rhombischer, unten mehr kreisförmiger Gestalt, stehen in etwa 5 un- 
regelmäßigen Längsreihen. Etwa 7 Schuppen bilden eine Längsreihe. 
Die Breite der Schuppen beträgt 0,65 mm, ihr freier Rand ist teil- 
weise fein gesägt oder etwas eingekerbt. Die obersten Schuppen, 4 bis 
6 an der Zahl, laufen in sehr lange Stacheln aus. Die Deckschuppen 
sind lange dreieckige Bildungen, deren Ränder sich nach oben zu, eine 
Rinne bildend, umbiegen. Am Stamm finden sich ähnliche Schuppen 
wie an dem basalen Teile der Polypen. Farbe elfenbeinweiß. Antarktis 
in 2450 m Tiefe. Deutsche Tiefsee-Expedition. « 

7. Calloxostroìi carlottae n. sp. 

Die unverästelte Kolonie ist relativ starr, aber doch elastisch; ihr 
unterster Teil ist polypenfrei. Die Polypen stehen zu 8 in regelmäßigen 
Wirtein von 4 mm Breite, in gleichmäßigen Abständen. Zwischen ein- 
zelnen Wirtein können sich neu entstandene kleinere einschieben: dies 
ist im unteren Teile der Kolonie der Fall. Eine bilaterale Anoidnung 
der Polypen in einem Wirtel ist nicht wahrzunehmen. Die Polypen 
sind 1,2 mm lang, wovon 0,5 mm auf die Stacheln der Randschuppen 
kommen, und oben 0,75, unten 0,55 mm breit. Außer den Randschuppen 
ziehen sich auch die darunter liegenden Polypenschuppen in lange 
Stacheln aus. Die Tentakel sind relativ lang, schmal und mit kurzen 
Pinnulae besetzt. Die 8 Deckschuppen sind von spitzdreieckiger Form, 
und bilden über der Mundöffnung einen spitzen Kegel. Ihre Höhe be- 
trägt 0,6 mm, ihre Seitenränder sind glatt. Die Randschuppen sind 
etwa 0,35 mm breit. Die Polypenschuppen haben 0,3 mm Breite und 
stehen in 4 — 5 unregelmäßigen Reihen zu 7 — 8 übereinander. In der 
Stammrinde liegen kleine, flache Schuppen mit glattem Rande. Farbe 

4 



50 

hellgelbbraun. Antarktis in 3397 m Tiefe. Deutsche Südpolar -Ex- 
pedition.« 

Die beiden neuen Arten von Callox ostron ery^eitevn unsre Kenntnis, 
der bis dahin nur auf eine einzige Art C. mirabile Wright begründeten 
Gattung erheblich, und auch die Diagnose der Unterfamilie Callo- 
zostroninae wird stark modifiziert. Von der von Wright angenom- 
menen kriechenden Lebensweise von Calloxostron kann nicht mehr die 
Rede sein, vielmehr sitzen diese Formen dem Boden auf, wie andre 
Gorgoniden auch, 

Fam. Plexauridae. 

8. Plexauroides regularis n. sp. 

»Die ziemlich starre, in einer Ebene entwickelte Kolonie gibt 
strahlenförmig nach oben verlaufende geradlinige Aste ab, die in glei- 
chen Zwischenräumen zueinander stehen, und keine verdickten Enden 
haben. Stamm und Aste sind in der Verzweigungsebene etwas abge- 
plattet. Die Polypen entspringen aus flachen Kelchen, die 1 mm aus- 
einanderstehen und sind 0,25 mm breit. Ihre Bewehrung besteht aus 
einer Reihe transversaler Spindeln, auf denen 1 — 2 Paar spitz konver- 
gierende, etwa 0,12 mm lange Spindeln stehen. Die obere Eindenschicht 
enthält bis 0,25 mm messende Blattkeulen, deren eine Hälfte aus meh- 
reren tief eingekerbten Blättern besteht, die wieder gespalten sein 
können, während die andre Hälfte stark wurzelartig verästelt ist. In 
der tieferen Rindenschicht liegen Spindeln und kleine, meist 4 strahlige 
Körper von 0,08 mm Länge mit abgerundeten Warzen. Farbe dunkel- 
braunrot, Polypen gelbweiß. Achse schwarz. Fundort: Aru-Inseln in 
4 m Tiefe. Merton S.« 

Diese Form ist in die Nähe von Plexauroides rigida zu stellen. 

9. Plexauroides spinosa n. sp. 

»Die ziemlich rigide Kolonie entspringt aus einer dicken membra- 
nösen Verbreiterung, und teilt sich in eine Anzahl Aste, deren obere 
Enden unverzweigt sind und als lange Ruten erscheinen. Die Verzwei- 
gung erfolgt für die Hauptäste in einer Ebene, für die Seitenäste in 
schräg dazu stehenden Ebenen. Stamm und Aste sind nicht abgeplattet. 
Die Dicke der Aste bleibt bis oben hin fast gleich. Die bis 1 mm 
breiten Polypen sind spiculafrei. Die obere Rinde enthält Blattkeulen 
von 0,25 mm Länge, deren eine Hälfte in eine bis vier glatte, scharfe 
Spitzen ausläuft, während die andre mehr scheibenförmig und mit zahl- 
reichen kurzen dicht bedornten Fortsätzen bedeckt ist. Unter diesen 
Blattkeulen liegen dicke bis 0,3 mm lange Spindeln, und darunter bis 
0,1 mm große gezackte Körper. Farbe dunkelbraunrot, Polypen 



51 

schwärzlich, Achse schwarzgrau. Fundort Arii-Insehi in 3 — 4 m Tiefe. 
Merton S.« 

Fam. Melitodidae. 

Melitodes mertoni n. sp. 

»Die Kolonie ist in einer Ebene entwickelt und bildet einen relativ 
hohen Hauptstamm, von dem radienförmig vielfach verzweigte, abge- 
plattete Aste abgehen. Anastomosen fehlen. Die Nodien sind im un- 
teren Teile der Kolonie stark angeschAvoUen, die Internodien sind sehr 
kurz. Die Polypen stehen an den Seitenrändern in je einer Reihe, und 
nur vereinzelt auf einer Fläche. Ihre Hohe beträgt 1 mm. Bewehrt sind 
sie mit horizontalen, 0,15 mm langen Spindeln, auf denen konvergie- 
rende Doppelreihen von 1 — 2 Paar 0,14 mm langen Spindeln stehen. 
Die Polypenspicula sind gleichmäßig bedornt. In den flachen Polypen- 
kelchen liegen dicke, mit breiten gezackten Warzen besetzte Spindeln 
und Keulen bis zu 0,3 mm Länge. In den Nodien befinden sich glatte 
oder in der Mitte angeschwollene Stäbchen von etwa 0,08 mm Durch- 
messer. Farbe kräftig rot. Polypen weiß. Aru-Inseln in 18 m Tiefe. 
Merton. S.« 

11. Äcabaria planoregidcü'is Ti. sp. 

»Die Kolonie ist in einer Ebene entwickelt, die sehr dünnen Aste 
zeigen eine regelmäßige Verzweigung in spitzem Winkel. Anastomosen 
sind gleichmäßig verbreitet. Die dadurch entstandenen Maschen sind 
hoch und sehr schmal. Die Polypen sitzen in dicht aneinander gereihten 
Kelchen zu beiden Seiten der Aste in der Yerzweigungsebene-und sind 
bewehrt mit 2 Reihen horizontaler und darüber 8 Feldern von je 3 Paar 
spitz konvergierender, ziemlich kräftig bedornter Spindeln von etwa 
0,19 mm Länge. Die Kelche enthalten konvergierende oder longitudi- 
nale, bis 0,24 mm lange, dicke Spindeln und Stachelkeulen mit dicht 
gestellten Spitzen und hohen Dornen. In der Rinde liegen zahlreiche 
Spindeln und Keulen, darunter kleinere von 0,09 mm Länge mit regel- 
mäßig gestellten Dornenkränzen, sowie einseitig mit sehr hohen Dornen 
dicht besetzte Spindeln von 0,25 mm Länge. Die Nodien enthalten 
sehr schlanke glatte 0,1 mm lange Stäbe, in der Mitte mit ringförmiger 
Anschwellung. Farbe gelblichweiß. Aru-Inseln. Merton S.« 

12. Äcabaria ramulosa n. sp. 
»Die dünnen Äste der in einer Ebene verzweigten Kolonie gehen 
in spitzem Winkel ab, ihre kurzen Endzweige aber, die zahlreich von 
Nodien wie Internodien entspringen, sind nahezu rechtwinkelig zu ihrer 
Abgangsstelle gestellt. Die Internodien sind 7 mm lang. Anastomosen 
sind zahlreich. Die Polypen stehen jederseits in der Verzweigungsebene 

4* 



52 

in zwei alternierenden Reihen, und entspringen aus weitstehenden hohen 
schlanken Kelchen. Die Polypenspicula stehen zu 1 — 2 Paar in spitz 
konvergierenden Doppelreihen und sind 0,24 mm lange, nach innen ge- 
bogene, gleichmäßig kräftig bedornte Spindeln. Die großen Tentakeln 
sind mit horizontal gestellten 0,15 mm langen flachen Platten gepanzert. 
Im Polypenkelch liegen dicke, sehr kräftig bedornte Spindeln und Keu- 
len von 0,25 mm Länge. In der Rinde finden sich schlankere und kür- 
zere Spindeln, sowie einseitig mit hohen Dornen besetzte Formen, und 
in den Nodien liegen 0,07 mm lange, meist etwas gebogene Stäbchen. 
Aru-Inseln in 18 m Tiefe. Merton S.« 

13. Acabaria squùìTosa n. sp. 

»Die sehr starre, in einer Ebene entwickelte Kolonie weist eine 
sehr dichte Verzweigung in spitzem Winkel abgehender Aste auf. 
Stamm und Aste sind erheblich abgeplattet Im unteren Teile der Ko- 
lonie sind die Nodien stark angeschwollen und stehen sehr dicht bei- 
einander. Die schmalen Polj'pen sind bis 1 mm lang und stehen dicht 
aneinander in zw^ei regelmäßigen lateralen Reihen. Die Polypenbeweh- 
rung besteht unten aus 3 Reihen transversaler Spindeln, darüber je 2 
bis 3 Paar konvergierender schlanker, schwach bedornter und etwa 
0,2 mm langer Spindeln. Die Tentakeln enthalten dicht nebeneinander 
zwei nach unten konvergierende Reihen breiter gezackter 0,09 mm 
breiter Platten. Die Kelche enthalten 0,15 — 0,18 mm lange Spindeln 
und Keulen, die mit hohen meist verästelten Warzen besetzt sind. In 
der Rinde Averden diese zu kleineren, mehr ovalen Körpern von 0,08 mm 
Länge, unter denen schlanke kleine Spindeln mit flachen Dornen liegen. 
Die Stäbchen der Nodien sind 0,07 mm lang, glatt und leicht gebogen. 
Farbe weiß. Aru-Inseln in 15 m Tiefe. Merton S.« 

14. Mopsella spinosa n. sp. 
»Die Verzweigung ist in einer Ebene erfolgt, die x4ste strahlen, 
radienförmig von der Basis aus, und teilen sich regelmäßig dichoto- 
misch. Gelegentlich treten Anastomosen auf. Die Internodien sind 
unten 8, oben 10 mm lang. Die Polypen entspringen aus dichtstehen- 
den kreisrunden Kelchen, die nur auf einer Fläche einen schmalen 
mittleren Streifen freilassen; ihr Körper ist bewehrt mit transversalen, 
darüber konvergierenden schlanken bis 0,28 mm langen Spindeln, die 
in der Mitte meist scharf eingeknickt, und hier mit einigen größeren 
Dornen besetzt sind. Die Tentakel sind mit kleinen flachen bedornten 
Spindeln von nur 0,07 mm Länge erfüllt. In den Polypenkelchen liegen 
0,13 mm lange Blattkeulen, deren Schaft schlank, aber mit hohen Dor- 
nen besetzt ist, während das Blatt meist in stumpfem Winkel dazu 
steht und aus einigen langen schmalen Einzelblättern besteht. Außer- 



53 

dem finden sich in Kelch wie Rinde einseitig bedornte Spicula von 
0,15 mm Länge, deren Dornen 0,07 mm hoch sind. Auch Keulen 
kommen in der Einde vor. Die Stäbchen der Nodien sind bis 1 mm 
lang, schlank und häufig mit einer ringförmigen Verdickung versehen. 
Farbe ziegelrot, Polypenkelche gelb. Achse blutrot. Aru-Inseln in 
10 m Tiefe. Merton S.« 

8. Über eine eigentümliche Bewegungsform (Pulsation) des Körper- 
schlauches bei Hydra. 

Von Dr. Albrecht Hase, Jena. Zool. Inst. 
(Mit 4 Figuren.) 

eingeg. 24. Juli 1909. 

Material: H. vividissima Pall. = viridis L. ; H. vulgaris Pali. = 
grisea Jj.; H. oligactis Pali. = fusca L. 

Daß unsre Hydren ziemlich energische Bewegungen ausführen, 
ist schon seit Trembleys klassischen Versuchen an Hydra bekannt. 
In neurer Zeit hat Wagner (1905) die Bewegungen und Reaktionen 
von H. viridissima zum Gegenstand einer eignen Abhandlung gemacht. 
Schon früher hatte M ars ha 11 (1882) eigentümliche Bewegungen des 
Ectoderms bei der von ihm aufgestellten Art Hydra viridis var. bakeri 
kurz beschrieben, ohne dieselben jedoch näher zu untersuchen. 

Ich möchte deshalb hier einige Mitteilungen über eine merkwürdige 
Beweguugsform unsrer bekannten Hydren oligactis Pali, und vidgavis 
Pali, machen, welche ich im vergangenen Winter beobachten konnte 
und die ich als eine Art Pulsation des Körperschlauches bezeichnen 
möchte. — Über diese Art von spontanen Bewegungen fand ich in der 
vorhandenen Literatur nur ungenaue und unvollständige Angaben, vor 
allem fehlen Abbildungen gänzlich. — Allerdings machte schon 1887 
Weismann ähnliche Beobachtungen an Hydroidpolypen, und zwar an 
Coryne imsilla^ er bemerkte bei dieser Species eine Art rhythmisches 
Pulsieren der Leibeswand im. Gonophor. Systole und Diastole waren 
meist von gleicher Dauer. — Nicht vollständig sind die diesbezüglichen 
Notizen über i7?/^ra. Jung (1883) bemerkte, nachdem qv H vulgaris 
Pali, quer durchschnitten hatte, daß »sie sich in kurzen Zeiträumen 
öfters zusammenzogen, um sich sofort zur größstmöglichen Länge aus- 
zudehnen; sie bildeten manchmal am abgeschnittenen Ende oder in ver- 
schiedener Körperhöhe mehrere starke Aufschwellungen , welche bald 
wieder verschwanden« (S. 345). — Etwas genauere Angaben findet man 
bei Nus sb a um (1887); er schreibt S. 274: 

»Neben den totalen Verkürzungen des Leibes und der Tentakeln 
kommen noch partielle Kontraktionen vor. Oft sind die Polypen perl- 



54 



schnurartig geringelt, eigentümlich spiralig gedreht, geschlängelt, ge- 
bogen, sanduhrförmig und retortenartig gestaltet.« »Befindet sich zur 
Zeit der partiellen Kontraktionen Inhalt im Magenraum, so wird er ge- 
legentlich der aktiven Verlängerung einer Strecke mit Gewalt in den 
erweiterten Teil hinein geschleudert und in die vorher verlängerte Partie 
wieder zurück verlagert, sobald sich diese wieder verkürzt. Mund- und 
Fußscheibenöffnung sind bei diesen Manövern geschlossen.« 

Und weiter heißt es 1. c. S. 275: 

»Die Fähigkeit die Mund- und Fußöffnung zu schließen muß ge- 
legentlich partieller Kontraktionen ein wesentliches Mittel zur Förderung 
der Fortbewegung des Inhaltes im Magenraum und seiner Circulation 



Fig. 1 a. 




Fia-. 1 b. 




in dieser Höhle abgeben. Der^Inhalt wird durch die erzeugten Druck- 
schwankungen von Ort zu Ort hin und her geschleudert.« 

Andre Angaben fand ich nicht und gehe nun auf diese eigentüm- 
lichen Bewegungen selbst ein. Erläutert werden sie durch einige Figuren. 

Aufmerksam darauf wurde ich im vorigen Jahr durch Beobachtung 
einer etwas monströsen Hydra vìdgaris Pall., welche sich, um es gleich 
hier zu bemerken, später querteilte (Fig. 1 a und b). Das Tier war in 
der Mitte gleichsam geknickt, der Körperschlauch an der Knickungs- 
stelle auffallend dünn, der Gastralraum sehr eng. Für gewöhnHch nahm 
das Tier die Stellung ein, wie sie Fig. 1 a wiedergibt. Lang ausge- 
streckt sah ich es niemals. 

Im oberen Teil lag eine halbverdaute Daphnie. Ich sah nun wie 
diese mit großer Schnelligkeit durch die enge Biegungsstelle hindurch- 
gepreßt wurde, wobei sich diese für den Augenblick stark erweiterte. 
Nach dieser Kontraktion lag der Nahrungskörper im unteren Teil 
(Fig. 1 b), aus welchem er nun wiederum in den oberen gedrückt wurde. 
Der Prozeß vollzog sich folgendermaßen: Durch partielle Erweiterung des 



55 

Körperschlauches vor der Daphnie und starke Kontraktion hinter der- 
selben preßte die Hydra ihre aufgenommene Nahrung (hier die Daphnie) 
beliebig im Magenraum umher. — Der Vorgang vollzog sich des öfteren, 
stets mit der selben Energie und Schnelligkeit. Schließlich wurde die 
Daphnie ausgestoßen. 

Durch obige Beobachtung wurde ich auf die Fähigkeit der Hydra 
vulgaris Fall., partielle Kontraktionen bzw. Erweiterungen des Körpers 
willkürlich hervorzurufen, aufmerksam und richtete auf derartige Er- 
scheinungen bei H. oUgadis Fall, mein Augenmerk. Tausende von 
Exemplaren dieser Species habe ich aus andern Gründen unter der 
Lupe gehabt und konnte bei einer ganzen Reihe von Individuen dieselbe 

Tiff. 2. 




Beobachtung machen," und zwar noch schöner und regelmäßiger als bei 
dem monströsen Exemplar von Hydra vulgaris. 

Bei Hydren {oliyaciis), die keinerlei Nahrungskörper in sich hatten 
und völlig normal gestaltet waren, sah ich, wie sich der Körperschlauch 
plötzlich spontan erweiterte, um sich nach einiger Zeit wieder auf die 
frühere Größe zusammenzuziehen (Fig. 2). 

Diese Erweiterungen nahmen mitunter Dimensionen an, wie sie 
Fig. 2 c zeigt, so daß hierdurch ein monströses Aussehen verursacht 
wurde. Derartige partielle Erweiterungen sowie Kontraktionen konnte 
ich in jeder Körperhöhe beobachten, sowohl in der Nähe des Mundes 
(Fig. 2 d) wie auch im Stiel. Neben dieser Art von Pulsation, die un- 
regelmäßig bald hier, bald da am Körper stattfinden kann, glückte es 
mir, in 5 Fällen eine mehr regelmäßige zu konstatieren (Fig. 3). Der 
Vorgang verlief folgendermaßen: Im Stiel bildete sich eine Auf- 
schwellung, welche von da aus langsam bis zum oralen Ende vorrückte, 



56 



ähnlich, wie wenn man in einem Gummischlauch eine Kugel weiter- 
schiebt. Daß der Mund sich zuletzt besonders erweitert hätte, ließ sich 
nicht feststellen. Die Dauer dieser Art von Pulsation betrug etwa 
30 Minuten insgesamt, die der vorher beschriebenen unregelmäßigen 
etwa 15 Minuten. Beide gehen also ziemlich langsam vor sich. Aus 
diesem Grunde sind sie wohl auch so oft übersehen worden. Die In- 
dividuen, welche die letzte Art von spontaner Körperbewegung zeigten, 
hatten gleichfalls keine Nahrungskörper in sich. Der Zweck dieser Be- 
wegungen dürfte vielleicht ein zweifacher sein: einmal dadurch Atem- 
wasser einzuziehen (?) und ferner die Körperflüssigkeit in Circulation zu 
setzen, in der Art, wie es Weismann von Coryne pusilla beschrieben. 
Obige Beobachtungen machte ich an H. vulgaris Pali, und oligactis 
Pali., nicht aber an H. viridissima Pali. Das Ectoderm scheint bei 
dieser Species stark kontraktionsfähig nach Marshalls Angaben, die 

Fiff. 3. 






allerdings nachgeprüft werden müßten. Mir standen dazu nicht ge- 
nügend Exemplare zur Verfügung, da ich nicht mit ihnen experimentierte. 
Einen eigentümlichen Modus der spontanen Bewegungen kann man bei 
dieser Art leicht konstatieren (Fig. 4 a und b). Die Tiere kontrahieren 
sich sehr oft und sehr plötzlich unter starker Verkürzung des ganzen 
Körpers, sowie es Fig. 4 wiedergibt. Wagnerhat diesen Vorgang gleich- 
falls beschrieben. Es liegt auf der Hand , daß durch diese plötzlichen 
und sehr energischen Bewegungen die Körperflüssigkeit in Circulation 
gesetzt und vielleicht auch verbrauchtes Atemwasser ausgestoßen wird. 

• Literatur. 

1) Marshall, "W. , Über einige Lebenserscheinungen der Süßwasserpolypen und 

über eine neue Form von Hydra viridis. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. 
Bd. 37. 1882. 

2) Jung, H., Beobachtungen über die Entwicklung des Tentakelkranzes von Hydra. 

Morph. Jahrb. Bd. 8. 1883. 

3) Nussbaum, M., Über die Teilbarkeit der lebendigen Materie. IL Beiträge zur 

Naturgeschichte des Genus Hydra. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 29. 1887. 

4) Weisniann, A., Beobachtungen an Hydroidpolypen. Zool. Anz. 1881. 

ö) Wagner, G., On some movements and reactions of Hydra. The quaterly Jour- 
nal of microscopical Science. Vol. 48. 1905. 



57 

9. Biologische und morphologische Bemerkungen über Myxosporidien. 

Von Dr. M. Auerbach, Karlsruhe. 

(Aus der Biolog. Station von Borgens Museum, Bergen (Norwegen}. 

(Mit 5 Figuren. I 

eingeg. 27. Juli 1909. 

In meinem »Bericht über eine Studienreise nach Bergen (Korwegen) 
in den Monaten August und September 1908« (Verhandl. d. Naturw. 
Vereins zu Karlsruhe, Bd. 21. 1909) habe ich schon einige Bemerkungen 
über die Biologie der Sporen eines Myxidiums gemacht, das ich für 
My.ridmm sphaericum Thel. hielt. Es mag hier jedoch gleich voraus- 
geschickt werden, daß diese Annahme nicht richtig ist, daß es sich viel- 
mehr um eine neue Species handelt, die ich als Myxidiiun hergense nov. 
spec, bezeichne. In der obigen Arbeit berichtete ich über einige Unter- 
suchungsresultate meines letztjährigen Bergener Aufenthaltes, der nur 
vorbereitenden Studien gewidmet sein sollte. Der Arbeitsplan und das 
in diesem Jahre zu erlangende Ziel sind in dem betr. Bericht wieder- 
gegeben, so daß ich hier nur auf die betr. Stelle zu verweisen brauche. 

Es galt vor allen Dingen zu versuchen, für M. hergense den 
Zeugungskreis experimentell möglichst geschlossen festzustellen, und es 
ist mir dies nun auch während eines Aufenthaltes von 2 Monaten 
(Mai, Juni d. J.) an der Bergener Biolog. Station gelungen. Ich möchte 
in den folgenden Zeilen die Hauptresultate nur in ganz groben Zügen 
mitteilen, ohne mich auf eingehendere Erklärungen oder Schilderungen 
der einzelnen Experimente einzulassen ; ausführlich und mit den nötigen 
Zeichnungen versehen wird die Arbeit in meiner fast zum Druck fertig 
vorliegenden Monographie über die Cnidosporidien enthalten sein. 

Die Untersuchung der Sporen im Magen und Darm der Wirtfische 
(Gadus virens L.) geschah in der Weise, daß kleine zugeschnittene 
Hollundermarkwürfel, die durch zahlreiche Nadeleinstiche noch poröser 
gemacht wurden, mit den zu untersuchenden Sporen ganz getränkt 
Avurden. Die so präparierten Würfel wurden dann z. T. in Seidengaze- 
stückchen eingebunden und mit daran hängendem Faden nach Thelo- 
hansi Methode durch eine Glashohlsonde den Fischen so in den Magen 
eingeführt, daß der Faden noch am Maule heraushing; er wurde den 
Fischen am Kiemendeckel befestigt, und mit seiner Hilfe konnten dann 
die Markwürfel jederzeit wieder herausgezogen werden. Zur Unter- 
suchung wurden die Würfel teils auf dem Objektträger ausgestrichen 
(mit leisem Dank), oder sie wurden in toto fixiert, in Paraffin einge- 
bettet und geschnitten. Ein andrer Teil der Würfel wurde den Fischen 



1 Thélohan, P., Recherches sur les Myxosporidies. Bull. Scientif. France et 
Belgique. Vol. 23. 1891. p. 100-394. 



58 

ohne Gaze und Faden in den Magen eingeführt und später bei der Sektion 
dann aufgesucht. Diese Methode hat sich ausgezeichnet bewährt und mir 
im wesentHchen geholfen, die gestellte Aufgabe ziemlich leicht zu lösen. 

Nach meinen bisherigen Funden gestaltet sich nun der Zeugungs- 
kreis von 21. bergense Auerb. etwa folgendermaßen : 

In der infizierten Gallenblase eines Gadus virens L. werden Sporen 
aus den vegetativen Formen frei und schwimmen in der Galle. Das 
Aussehen der Sj^oren ist so wie ich es in der oben zitierten Arbeit und 
im Zool. Anz. Bd. 34 1909 in Wort und Bild geschildert habe; im 
Amöboidkeim sind meist 2 Kerne zu erkennen. 

Mit der Galle gelangen die Sporen durch den Gallengang zunächst 
in den Darm des Wirtes und von hier aus in das freie Wasser. Die 
meisten Sporen passieren den Darm anscheinend unverändert, und auch 
das Wasser bringt keine äußerlich erkennbaren Änderungen hervor, falls 
es nicht zu lange einwirken und die Sporen zerstören kann. Die im 
AVasser schwebenden Sporen werden von einem andern Gad. virens L. 
aufgenommen und gelangen in dessen Magen. (Da meist die Infektion 
der ersten Wirte eine sehr starke ist, so stammen auch die Sporen von 
sehr verschiedenen Muttertieren her, und die Wahrscheinlichkeit ist sehr 
groß, daß der neue Wirt Sporen von verschiedenen Individuen, d. h. 
Muttertieren, aufnehmen wird.) 

Im Magen tritt die erste Veränderung der Sporen ein; ihr Amö- 
boidkeim rundet sich ab, und zum Teil findet hier schon eine Ver- 
schmelzung seiner beiden Kerne zu einem einzigen statt. Bei den meisten 
Sporen werden die Polfäden im Magen noch nicht ausgestoßen, auch 
werden die Keime hier noch nicht frei, wenigstens nur in einem ganz 
geringen Prozentsatze. 

Gelangen die typisch veränderten Sporen mit dem abgerundeten 
Amöboidkeim nun ins Duodenum, so erfolgt in ganz kurzer Zeit, haupt- 
sächlich durch den Einfluß der Galle ein Ausschnellen der Polfäden 
und ein Auseinanderklaffen der beiden Schalenhälften, wodurch die 
Amöboidkeime frei werden. Diese sind kleine kugelige oder amöboide 
Plasmakügelchen von 3,6 — 4,5 — 5 // Durchmesser, die entweder nur 
noch einen Kern besitzen, entstanden durch Verschmelzen der beiden 
ursprünglichen Kerne, oder die noch zweikernig sind, oder aber ihre 
chromatische Substanz diffus im ganzen Plasma verteilt zeigen. Die 
beiden letzten Zustände halteich nicht für normal, denneinmal trifft man 
später nur noch einkernige Formen und dann ist die diffuse Verteilung 
der chromatischen Substanz die Einleitung zu einem Prozeß, der erst 
später normalerweise in der Gallenblase einsetzt und hier im Darm wohl 
als verfrüht angesehen werden darf und seine Träger zur Infektion 
ungeeignet macht. 



59 

Die kleinen Keime, die einkernig sind, werden jedenfalls durch 
positiven Chemotroi3Ìsmus aktiv an die Stelle des Duodenums wandern, 
wo der Gallengang einmündet, und durch diesen kriechen sie nun auf- 
wärts, um in die Gallenblase zu gelangen (ich habe bisher im Gallen- 
gang nur einkernige Keime gefunden). 

In der Gallenblase und zum Teil auch schon im Gallengang dringen 
die Keime in die Epithelzellen ein und bleiben in deren Plasma als 
wohlumschriebene, einkernige Gebilde eine Zeitlang liegen. Aus diesem 
Zellparasitismus scheint sich die Tatsache zu erklären, daß auch schon 
ganz jung infizierte Gallenblasen makroskopisch daran zu erkennen sind, 
daß ihre "Wandung trüb gelblich erscheint, während sie bei den gesunden 
Organen glashell und durchsichtig grün ist. 

Was mit den Parasiten während dieses intracellulären Stadiums 
vor sich geht, kann ich nicht sagen; ein merkliches Größenwachstum 
findet nicht statt und die infizierten Zellen scheinen nicht sehr stark 
verändert zu werden. Vielleicht haben wir hier ein Yorbereitungsstadium 
für die nun folgenden Vorgänge vor uns. 

Die Keime gelangen aus den Epithelzellen wieder in die Galle und 
sind nun fast ausnahmslos ganz kugelig, 3,6 — 4 /< im Durchmesser und 
mit im ganzen Plasma diffus verteilter chromatischer Substanz, so daß 
ein Kern als solcher nicht mehr zu erkennen ist. Im weiteren Verlaufe 
der Entwicklung werden nun anscheinend 2 Wege eingeschlagen, die 
dann beide zu dem gleichen Ziele führen. 

1) Zwei kugelige Keime von 3,6—4 // Durchmesser legen sich an- 
einander, und an der Berührungsstelle verschmilzt ihr Plasma; die so 
entstehenden Verschmelzungsprodukte messen im größten Durchmesser 
7,2 — 10,5 //. Der eine Copulant nun (wenn dieser Ausdruck hier erlaubt 
ist) bleibt in der Folge anscheinend ganz unverändert, während beim 
andern die chromatische Substanz sich verhält wie bei einer tyi^ischen 
Karjokinese. Wir finden ein deutliches Spindelstadium, die Chromo- 
some der Spindel rücken auseinander und bilden ein Dispirem. Es 
scheint mir nun fast ganz sicher, daß nur die Hälfte der Chromosomen 
des zweiten Copulanten mit etwas Plasma in den ersten übergeht, 
während sich der Rest von Plasma mit der andern Chromosomenhälfte 
wieder loslöst und jedenfalls zugrunde geht. Als Resultat haben wir 
endlich ein etwas längliches Plasmagebilde (3,5X6,3 1.1), das die nun 
kompaktere, kugelige, größere Chromatinmasse der ersten Copulanten 
und die kleine Chromosomenhälfte des zweiten enthält und durch eine 
leichte Einschnürung noch deutlich die Verschmelzung aus 2 Individuen 
erkennen läßt. Hieraus bildet sich dann eine junge vegetative Form 
mit einem großen (Chromatin von 1) und einem kleinen Kern (Chromantin- 
liäHte von 2). Da aber eine Verschmelzung der Kerne nicht stattfindet, 



60 

dürfen wir auch nicht von einer eigentlichen Copulation reden, sondern 
wohl besser von einer Plasmogamie. 

2) Der zweite Weg ist der folgende. Ein kugeliger Keim von 3,6 
bis 4 /< Durchmesser teilt sich in zwei kleinere Teilhälften, deren chro- 
matische Substanz genau wie beim Mutterkeira auch diffus verteilt ist. 
Ein solches kleines Teilprodukt legt sich nun an einen andern großen 
Keim an und verschmilzt mit ihm, wie unter 1 geschildert. Ich glaube 
wenigstens nach einigen Bildern in meinen Präparaten auch diesen Mo- 
dus der Plasmogamie annehmen zu müssen, oder die Teilprodukte 
wachsen heran und copulieren dann erst. 

In beiden Fällen erhalten wir so schliefilich eine kleine vegetative 
Form, die zunächst einen großen und einen kleinen Kern enthält; es 
ist also der Unterschied in der Kerngröße bei M. hergense von Anfang 
an vorhanden (vgl. 0. Schröder^). Die Weiterentwicklung geht nun 
in der Weise vor sich, daß die kleinen Individuen an Größe zunehmen, 
und daß sich ihre Kerne teilen; stets können wir deutlich kleine und 
große Kerne voneinander unterscheiden; die großen Kerne können bis 
4,5 ,« Länge auf 3,6 /< Breite erreichen, während die kleinen etwa 
2,7 — 3 f.L Durchmesser haben. Auch bei solchen älteren Formen kommt 
Plasmogamie vor. 

Die. Sporenbildung scheint bei den herangewachsenen größeren 
Individuen in ähnlicher Weise vor sich zu gehen, wie sie 0. Schröder^ 
früher für Spliaeronujxa sabraxesi Lav. et Mesnil geschildert hat. Jedoch 
muß ich als wichtig noch erwähnen , daß sich junge vegetative Formen 
auch ganz zu einer einzigen Spore umbilden können; die näheren Vor- 
gänge hierbei habe ich bisher noch nicht studiert. So müssen wir denn 
M. hergense als poly- und monospor ansehen. Die reifen Sporen ge- 
langen wieder in die Galle, dann in den Darm, von hier aus ins Wasser 
und endlich in einen neuen Wirt. Damit ist der Zeugungskreis ge- 
schlossen. 

Es ist möglich, daß bei nochmaliger und noch ausgedehnterer Unter- 
suchung der Vorgänge hier und da einzelne Modifikationen notwendig 
sein werden. Die Hauptmomente glaube ich aber für die vorliegende 
Species festgelegt zu haben, denn die verschiedensten vorgenommenen 
Versuchsreihen und angestellten Kontrollversuche haben immer die 
gleichen Resultate ergeben. Daß der Zeugungskreis bei andern For- 
men, besonders bei den im Innern geschlossener Organe schmarotzenden 
Species, ein wesentlich andrer sein muß, und daß es dort ganz bedeu- 
tend schwieriger sein wird, ihn festzustellen, ist wohl sicher. 



2 Schröder, 0., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Myxosporidien. 
Arch. f. Protistenkde. Bd. 9. 1907. S. 359—381. 



61 

Es mögen noch einige Bemerkungen über die infizierten Fische 
hier Aufnahme finden. Besonders häufig infiziert sind Fische ( G. virens 
L.) von mittlerer Größe (30—50 cm Länge); hier stellt sich das Ver- 
hältnis der gesunden und infizierten Individuen aus dem freien Wasser 
wie 1:1; sehr selten infiziert sind Jungfische bis zu 20 cm Länge, bei 
ihnen ist von 10 Fischen nur einer erkrankt. Ganz ausgewachsene In- 

O 

dividuen von 90 — 100 cm Länge konnten nur in geringer Anzahl unter- 
sucht werden ; sie erwiesen sich als frei von Parasiten. Dies letztere 
Resultat mag vielleicht darauf beruhen, daß die meisten infizierten 
mittelgroßen Individuen mit der Zeit zugrunde gehen , denn bei vielen 
von ihnen ist die Infektion derartig stark, daß die Gallenblase ganz 
hart und mit Sporen vollkommen erfüllt ist, so daß an eine Gallen- 
aufspeicherung nicht mehr gedacht werden kann. Ein analoger Fall 
wäre vielleicht die von Léger* beschriebene Gelbsucht der Bachforelle. 

Morphologische Notizen. 
Im folgenden gebe ich noch einige kurze Beschreibungen von 
neuen Formen, die ich während meines diesjährigen Aufenthaltes in 
den untersuchten Fischen gefunden habe. 

1. Myxidiuni bergense nov . spec, (nee M. sphaerman Thel.). 
Vegetative Formen rundlich oder länglich, infolge von Aussendung 
loböser Pseudopodien in ihrer Gestalt sehr wechselnd; bis 54 ^< im 
Fig. 1. 

Fiff. 2. 




Fig. 1. Reife Spore von Myxidium hergense nov. spec, (gefärbt). 
Fig. 2. Myxidium procerum nov. spec. Spore gefärbt. 

Durchmesser. Neben den lobösen Pseudopodien kommen auch längere, 
fein fadenförmige Fortsätze vor, die sich z. T. auch schwach verästeln 
können. Polyspor und monospor. 

Sporen: 16,2—19 u lang, 7 — 9 u breit; Polkapseln 5,4,« lang. 
Die Polfäden erreichen ausgeschnellt etwa die dreifache Länge der 
Sporen. Längsachse der Sporen /%^ förmig gekrümmt. Form der Sporen 
denjenigen von M. sphaericum Thel. sehr ähnlich (Fig. 1). 

Vorkommen: Gallenblase von Gadns virensL.^ Bergen (Norwegen). 

2. Mijxidnüii procenon nov. spec. 
Vegetative Formen bisher nicht gefunden. 
Sporen außerordentlich lang gezogen und schlank; 21,6—25,2 u 

3 Léger, L., Myxosporidies nouvelles des Poissons. Ann. de l'Univ. de Gre- 
noble. T. 18. 1936. 



02 

lang, 3,6 — 4 /t breit. Länge der Polkapseln 7,2 u. Im Amöboidkeim 1 
oder 2 Kerne (Fig. 2). 

Vorkommen: Gallenblase \o\\ Argciüiiia silus Ascanius, Bergen 
(Norwegen). 

3. Zschokeila hildac nov. gen. nov. spec. 

Dieses seltsame Myxosporid wurde zuerst am 26. V. in der Harn- 
blase von Phficis bleniiiouks Brünnich gefunden. Die vegetativen For- 
men konnte ich bisher noch nicht eingehend studieren, aber schon die 
Sporen lassen keinen Zweifel aufkommen, daß wir es hier mit einem 
ganz neuen Genus zu tun haben. 

Von der Seite gesehen erscheinen die Sporen in ihrer Kontur 
halbkreisförmig mit etwas ausgezogenen Ecken; rechts und links liegt 
wie bei Myxidiinn je eine Polkapsel, jedoch sind dieselben hier kreis - 

Kg. 3b. 



Fiff. 3 c. 



Fig. 3 a 




Fig. 3. Zschokeila hiklae nov. gen. nov. spec. a. Frische Spore von der Seite. 

b. Frische Spore nach Behandlung mit Kalilauge. 

c. Jüngere Spore, gefärbt. 

rund und münden nicht an den äußersten Spitzen, sondern an der quasi 
ventralen Seite, und zwar auch nicht symmetrisch. Die Sporenschale 
ist ziemlich dick und deutlich zweiklappig; die Naht verläuft im Bogen 
über die Spore hin (viel besser als eine Beschreibung werden die bei- 
gegebenen F'iguren das Gesagte erklären können). 

Der Amöboidkeim ist bald gerundet, bald füllt er die Schalenhöhle 
ganz aus; er enthält meist zwei deutliche Kerne. Die Schalenklappen 
werden aus je einer Zelle gebildet. Bei Zusatz von Salzsäure werden die 
Sporen nicht verändert. Kalilauge bewirkt das Ausschnellen der Polfäden. 

Maße: 21,6—28,8 ,« lang; 14,4—18 a breit; Durchmesser der 
Polkapseln: 5,6—7,2 u\ Länge der Polfäden etwa 72 // ; Durchmesser 
der Kerne des Amöboidkeimes etwa 2,7 u. 



63 

Von der Gattung M/jx/dium unterscheidet sich die neue Form, ab- 
gesehen von der andern Gestalt, besonders dadurch, daß die Polkapseln 
kreisrund sind und nicht auf den äußersten Spitzen symmetrisch aus- 
münden. 

Vorkommen: Harnblase \o\\ Fliycis Uennioides Brünnich, Gadiis 
eaUarins L. und Oadus virens Ij., Bergen ("Norwegen). 

Ich benenne die Gattung nach meinem früheren Lehrer, Herrn 
Prof. Dr. F. Zschokke in Basel: Zschokella; die vorliegende Species 
soll ihren Namen zu Ehren meiner Frau tragen, die mir in Bergen mit 
großer Geschicklichkeit sämtliche Dauerpäparate zu meinen Unter- 
suchungen herstellte. Bisher bekannte Species also Zschokella hildae. 

Über die weitere Morphologie, sowie über die Sporenbildung be- 
halte ich mir weitere Mitteilungen vor. 

Erwähnen will ich noch, daß ich in der Gallenblase eines Gadiis 
callarias L. eine weitere Form fand, die jedenfalls zu diesem Genus 
gehört (Sporen: 15,6 u lang, 10,4 /< breit, Polkapseln 3,9 /t Durchm.); 
jedoch wurden nur so wenige Individuen gesehen, daß eine nähere 
Untersuchung und Beschreibung nicht möglich war. 

Der Vollständigkeit halber mag endlich noch erwähnt werden, daß 
ich in Scomber scombrus L. aus Bergen Leptotheca imrva Thel. fest- 
stellen konnte, die bisher aus dem gleichen Wirt von Marseille, Le 
Croisic und Le Vivier bekannt war; ferner fand ich Splmeromyxa iiel- 
landi Auerbach, die bis jetzt nur in Molva vulgaris Flem. gefunden 
worden war, auch in der Gallenblase von Brosmius brosme Ascanins. 

Für die Fische aus der Umgebung von Bergen sind demnach fol- 
gende bestimmte Myxosporidien bekannt: 

1. Leptotheca elomjata Thél.? aus Molta vulgaris Flem. Gallenblase. 

2. - macrospora Auerb. - Sebastes viriparus Kröyer 

3. - parva Thél. - Scomber scombrus L. 

4. Ccratomyxa spiiacrulosa Thél.? - Chipea harcngus L. 

5. Myxidium inflatinn Auerb. - Cyclopterus lumpus L. 

6. - bergense nov. spec. - Oadus virens L. 

7. - procerum nov. spec. - Argentina siliis Ascanius 

8. Sphaeromyxa hellandi Auerb. - Moka tulgeiris Flem. 

— — Brosmius brosme Ascanius 

9. Zschokella hildae n. gen. n. spec. - Phycis hlennioides Brünnich Harnblase. 

— — - Oadus virens L. 

— — - - callarias L. 

10. Myxobolus aeglefini Auerb. - Molva vulgaris Flem. Schädelknorpel. 



64 



III. Personal-Notizen. 

Die Adresse des Herrn Dr. K. W. VerhoefF lautet ab 1. Oktober 
Cannstatt bei Stuttgart, Olgastr. 40. 



Prof. Dr. H. E. Zieg'ler in Jena ist als ordenti. Professor der Zoo- 
logie an die technische Hochschule in Stuttgart berufen worden. 



Prof. Dr. 0. zur Strassen in LeijDzig wurde als Direktor des 
Senckenbergischen Museums für Naturkunde nach Frankfurt a. M. 
berufen. 

Prof. Dr. J. Vosseier, bisher Leiter der Biologischen Station in 
Am a ni, ist zum Direktor des Zoologischen Gartens in Hamburg er- 
nannt worden. 



Druck von Breitkopf & Härte! in Leipzig*. 



Zoologischer Anzeiger 

herausgegeben 

von Prof. Eugen Korscheit in Marburg. 

Zugleich 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



Bibliographia zoologica 
bearbeitet von Dr. H. U. Field (Concilium bibliographicum) in Zürich. 



Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 



XXXV. Band. 19. Oktober 1909. Nr. 3. 



Inhalt: 



I. WlNsensohaftliche Mitteilangen. 

1. Faussek, Über Guaninablagerüng bei Spinnen. 

S. 65. 

2. Schuster, Beiträge zur Kenntnis der A'oo- 



4. Pritsche, Die Entwicklung der Thymus bei 

Spinax niijcr. (Mit 6 Figuren.) S. S5. 

5. Schuster, Scbwalbensterben 1909. S. 93. 
III. Personal-Notizen. 



hdella leconitei v. Franenfeld. (Mit 7 Figuren.) i v t i 

3. Gast,' Ein Verschluß für Sammlungstuben mit j ^^ ^" -^"**>'^ Dohrus Gedächtnis. S. 90. 
ovalem Querschnitt. S. 83. j Literatur. S. 65— SO. 

I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

1. über Guaninablagerüng bei Spinnen. 

Von Prof. V. Faussek (Petersburg;. 

eingeg. 16. JuU 1900. 

In den Mémoires de 1' Acade'mie Imp. de St. Petersbourg (YIII Ser. 
Cl. phys.-math. T. XXIV. No. 3) vom laufenden Jahrgang ist meine 
Arbeit über »Guaninablagerüng bei Spinnen« publiziert worden, die ich 
gemeinschaftlich mit meinen Schülerinnen bzw. Assistentinnen — Frln. 
Weber, Zelezkaja und Tabunstschikowa — machte. Vorliegende 
Mitteilung stellt eine kurze Darstellung der hauptsächlichsten Resultate 
meiner Arbeit dar, wobei ich auf die in derselben sich findenden Zeich- 
nungen verweise. 

Im Laufe einer Reihe von Jahren sammelte ich Material über die 
Embryologie bzw. Anatomie der Spinnen Araneina — sowohl er- 
wachsene Spinnen, wie deren Kokons, Eier und junge Tiere verschie- 
denen Alters — in verschiedenen Ortschaften des europäischen Ruß- 
lands, in der Krim (wo meine Mitarbeiterinnen sammelten) und in 
Transkaspien. 

Die Bestimmung der von mir gesammelten Arten wurde für mich 



66 

von Herrn Dr. Kulczynski in Krakau liebenswürdig ausgeführt, wo- 
für ich ihm auch an dieser Stelle meinen besten Dank ausspreche. 

Das gesammelte Material wurde von mir nach verschiedenen Rich- 
tungen bearbeitet; in der oben erwähnten Arbeit sind die Angaben 
über die Ablagerung von Guanin im Organismus der Spinnen dargestellt 
worden. 

Das Gruanin spielt eine große Rolle unter den Zerfallsprodukten des 
Stoffwechsels bei Spinnen. 

Es wird in großen Mengen in den Excrementen bzw. im Inhalt der 
Rectalblase der Spinnen getroffen (Fürth, Plateau). Außerdem wird 
es bei vielen Spinnen in beträchtlichen Quantitäten unter der Haut des 
Abdomens abgelagert: bei zahlreichen Spinnen fällt, nachdem man 
ihnen die Haut am Hinterleib von der Dorsalseite abpräpariert hat, eine 
weiße feinkörnige Masse auf, die in Form einer ununterbrochenen und 
ziemlich dicken Schicht die gesamte Oberfläche der Darmsäcke (der 
Leber) überdeckt. Diese weiße Masse spielt die Rolle eines Pigments, 
indem dieselbe durch die Haut durchschimmert, und bedingt die Farbe 
des Abdomens bei weißen und gelben Spinnen [Theridium^ Tomisidae), 
bzw. die weißen Flecken am Hinterleib [Epeira]. Diese Erscheinung 
war schon den alten Autoren bekannt; aber erst Bert kau (1884) hat 
nachgewiesen, daß die weiße Masse eine Anhäufung von Guanin dar- 
stellt; seine Angaben wurden später von Bernard (1893) undBerlese 
(1899) bestätigt. Doch blieb das Verhalten dieser Ablagerungen zu den 
Geweben der Spinnen ungenügend aufgeklärt; während nach Bertkau 
das Guanin in der unter der Haut liegenden Zwischengewebsschicht, 
welche die einzelnen Leberlappen voneinander trennt, abgelagert wird, 
bezieht Beri es e die oberflächliche Guaninschicht, die die Leber über- 
zieht, auf die unter der Haut liegende Zellenschicht (tessuto sotto- 
cutaneo) , von wo das Guanin in die anliegenden Leberzellen eindringt 
und von denselben sozusagen absorbiert wird: »i prodotti escretivi . . . 
che dipendono dal tessuto sottocutaneo e disponendosi fra le cellule di 
questo formano il pigmento, essi pure sono gagliardamente attratti fra 
le cellule e dentro ancora le cellule epiteliali delle ghiandole, quelle 
più prossime ali epidermide, e si infiltrano in densi e spessi amassi cornei« 
(Berlese, p. 235). 

Meine Beobachtungen haben mir gezeigt, daß in denjenigen Fällen, 
wo im Hinterleib der Spinne unter der Haut die Guaninablagerungen 
in einer ununterbrochenen Schicht liegen , dieselben weder im tessuto 
sottocutaneo, noch im Zwischengewebe von Bertkau, sondern unmittel- 
bar in den großen der Haut anliegenden Leberzellen selbst (Darmsäcke- 
epithelzellen) eingeschlossen sind. In dem die einzelnen Zweige der 
Darmsäcke voneinander trennenden Zellsrewebe sind in manchen Fällen 



67 

bei einigen Spinnen Anhäufungen von Guaninkörnchen zu sehen; doch 
ist die hypodermal zwischen dem Hautepithel und den anliegenden 
Zellen der Darmsäcke sich befindende Zwischengewebsschicht sehr 
schwach ausgebildet oder sie fehlt sogar gänzlich und kann deshalb nicht 
als der Ort so beträchtlicher Guaninschichten gelten, wie es bei Spinnen 
mit weißem Hinterleib zu beobachten ist. Bei solchen Spinnen [Tlieri- 
dium^ Tomisus, Misumena) erscheint in den hypodermalen Leber- 
läppchen (den Säckchen der Darmzweige) die unmittelbar der Haut an- 
liegende Wand des Läppchens vollgestopft von Guaninkörnchen. 

Diese Anhäufungen von gelblichgrauer Farbe im durchfallenden 
Licht, erscheinen im reflektierten Licht, wenn das Präparat selbst ge- 
trübt und kaum sichtbar erscheint, in Form von hervortretenden Schol- 
len von eklatant weißer Farbe. Bei dieser Beleuchtung sehen die 
Schnittpräparate des Hinterleibes wie von einem fast ununterbrochenen 
weißen Saum umrandet aus (Taf. I, Fig. 2, 3). In der Eegel befinden 
sich die Guaninanhäufungen direkt in den der Haut unmittelbar an- 
liegenden Zellen, d. h. in den blinden Enden des Darmsäckchens; aus 
diesem Grund erscheint das Ende des Säckchens selbst, bzw. die das- 
selbe begrenzenden Zellen gewöhnlich mehr oder weniger scharf von 
dessen Seitenwänden abgegrenzt. Die Anhäufungen von Guaninkörn- 
chen lagern sich immer in dem Basalteil der der Haut anliegenden 
Darmsackzellen ab; oft bilden sie einen kompakten Haufen und sind 
dann von dem übrigen Teil des Zellplasmakörpers scharf abgegrenzt, 
welcher entweder keine oder nnr wenige im Protoplasma zerstreute 
Guaninkörnchen enthält. In solchen Fällen scheint diese kompakte 
Masse der Guaninkörnchen sich tatsächlich außerhalb des Protoplasma 
der Leberzelle zu befinden , derselben vollkommen fremd zu sein und 
der Zelle von außen anzuliegen, wodurch die fehlerhafte Interpretation 
von Bertkau erklärt wird. In andern Fällen aber sind die basalen 
Anhäufungen von Guaninkörnchen weniger scharf abgegrenzt, indem 
sie sich allmählich immer spärlicher Averdend in die übrigen Zellteile 
verbreitern, und nun wird es sichtbar, daß an den gegebenen Stellen 
die hypodermale Guaninschicht im Protoplasma der Leberzellen selbst 
eingeschlossen ist. Bei den Tomisiden [Tomisus^ Misumena] sind diese 
hypodermalen Guaninablagerungen so bedeutend, daß die Zellen, welche 
die subcutanen Darmsäcke abschließen, namentlich die der Haut an- 
liegenden Zellen, von Guaninkörnchen total in ihrer gesamten Höhe, 
von der Basis bis zum Gipfel ausgefüllt werden. Dann scheint in dem 
betreffenden Darmsäckchen die dessen Lumen auskleidende Schicht 
von großen Epithelzellen unterbrochen oder zerrissen zu sein, indem 
das Darmsäckchen an seinem blinden Ende wie abgerissen erscheint, 
klafft und von der Guaninschicht wie von einem Deckel oder Häubchen 



68 

überdeckt wird (Fig. 21, 22, 28, 38 — 40). Derartige Bilder erweisen mit 
besonderer Anschaulichkeit, daß die Guaninanhäufungen in den Zellen 
der Darmsäckchen selbst zu liegen kommen, indem die Guaninschicht 
eine direkte Fortsetzung der Epithelzellenschicht der Darmsäcke bildet 
und mit denselben in einer Reihe liegt. Übrigens verschwindet jeder 
Zweifel darüber, daß die hypodermale Guaninschicht im Abdomen der 
Spinnen direkt in den Leberzellen selbst liegt, bei der Untersuchung 
der mit Salzsäure behandelten Präparate. Durch Einwirkung der Salz- 
säure lösen sich die Guaninkörnchen auf, und diejenigen Zellen, in denen 
sie eingeschlossen waren, treten hervor (Fig. 29). Man sieht dann, daß 
es Leberepithelzellen sind, die sich nur durch ihr charakteristisches 
Aussehen auszeichnen. Im apicalen Teil einer solchen Zelle sind die ge- 
wöhnlichen charakteristischen Einschlüsse der Leberzellen (Yacuolen 
mit Eiweißkugeln u. and.) enthalten; der basale Zellteil besteht aus 
einer Protoplasmamasse mit einem kleinen, normal aussehenden, gut 
färbbaren Kern. Außer den mittels Salzsäure entzogenen Guanin- 
körnchen sind keine andern Einschlüsse in diesem Zellabschnitt ent- 
halten ; es ist bemerkenswert, daß im Protoplasma dieses Zellabschnittes 
keine irgendwie großen Yacuolen (wie sie z. B. bei der Ablagerung von 
harnsauren Salzen im Fettkörper der Insekten beobachtet werden) zu 
finden sind. Die kleinen Guaninkörnchen lagern sich im gesamten 
Protoplasmakörper gleichmäßig ab, und nach deren Entfernung zeigt 
das Protoplasma keine bemerkenswerten Vacuolen. Diese Guaninzellen 
erscheinen in einigen Fällen von denselben Dimensionen, wie die übrigen 
Zellen des Lebersackes; oft aber entwickeln sie sich auf Kosten der 
andern Zellen desselben Säckchens, indem sie verhältnismäßig große 
Dimensionen erreichen und tief in das Lumen des Säckchens hinein- 
ragen, dasselbe mehr oder weniger ausfüllend. 

Sehr bemerkenswert sind diejenigen Erscheinungen, mit denen das 
erste Auftreten des Guanins während der embryonalen Entwicklung 
verbunden ist. Das erste Auftreten der Guaninkörnchen findet ganz am 
Ende der embryonalen Entwicklung statt, zu dieser Zeit ist bekanntlich 
die äußere Körperform der Spinne vollkommen gestaltet, der Céphalo- 
thorax mit dessen Anhängen vom Abdomen getrennt. Das Abdomen ist 
aber noch mit Dotter gefüllt und erinnert seinem Aussehen nach an das 
Ei, dessen Reste es auch einschließt. Die Sonderung der Leberzellen hat 
noch nicht angefangen, und der Dotterist nur durch die von der Peripherie 
zum Centrum ziehenden, aber das Centrum nicht erreichenden meso- 
dermalen Scheidewände in mehrere Lappenanlagen der ersten Darm- 
säcke geteilt. Zu dieser Zeit erscheinen ganz an der Oberfläche des 
Dotters stellenweise kleine Anhäufungen von Guaninkörnchen; ähnliche 
Anhäufungen treten hier und da auch in den tieferen Dotterteilen, längs 



69 

der in denselben vordringenden Mesodermalstreifen auf, doch immer 
ganz auf der Oberfläche, d. h. an derjenigen Dotteroberfläche, welche der 
Mesodermzellenschicht anliegt. Bei der Flächenansicht an Tangential- 
schnitten erscheinen diese kleinen Guaninanhäufungen in Form von 
flachen, hier und da etwas verzweigten Plättchen, ähnhch den Pigment- 
zellen. Es ist charakteristisch, daß diese Anhäufungen sich immer um 
die Kerne herum zu gruppieren pflegen (Fig. 27, 30, 31). Aber die end- 
gültige Entwicklung der Leber bzw. der darin sich befindenden Guanin- 
zellen fällt auf die postembryonale Periode und ist mit eigentümlichen 
biologischen, beziehungsweise physiologischen Erscheinungen verbunden. 
Die aus dem Ei entschlüpften Spinnchen bleiben bekannthch noch im 
Kokon, wo sie nach einigen Tagen die erste Häutung durchmachen. 
Nach der ersten Häutung erreichen sie definitiv die Spinnengestalt, es 
werden die Augen sichtbar und die Pigmentierung am Abdomen fängt 
an aufzutreten (vgl. Lathrodectus, Fig. 7—9; Araneus cucnrbitiniis 
Fig. 13, Teutana Fig. 5, 6), doch verbleiben sie noch einige Zeitlang 
im Kokon oder, falls sie denselben verlassen, setzen sie sich auf den 
dem Kokon am nächsten gelegenen Spinnfäden fest [Therklmm). Die 
Dauer des Verbleibens der entschlüpften Spinnchen im Kokon ist ver- 
schieden lang — von mehreren Wochen, sogar Tagen, bis zu vielen 
Monaten. So findet z. B. bei dem in Südrußland (Krim, Kaukasus), wie 
auch in den russischen mittelasiatischen Provinzen sehr verbreiteten 
Karakurt [Lathrodectus tredeciuiguttatus) der Abschluß der Eientwick- 
lung bzw. das Verlassen der EihüUe von den jungen Spinnen am Ende 
des Sommers statt (in der Krim im August bis September). Bald nach 
dem Ausschlüpfen aus dem Ei machen die kleinen Spinnen die erste 
Häutung durch. Doch bleiben sie darauf im Kokon den ganzen Winter 
und verlassen denselben nur im Frühjahr. In Transkaspien (Askhabad) 
fand ich Kokone von L. tredecimgiittatns mit darin sitzenden kleinen 
Spinnchen noch Ende April, bei sehr warmem Wetter. Obgleich in der 
kalten Winterszeit die Spinnchen zweifellos der Starre anheimfallen, 
nichtsdestoweniger verbringen sie im Kokon im allgemeinen auch bei 
ziemlich hoher Temperatur nicht weniger als 2 — 3 Monate. Unterdessen, 
während der gesamten Zeit, die die Spinnchen im Kokon verbringen, 
gleichgültig ob mehrere Tage oder Monate, 1) nehmen sie keine Nahrung 
ein und 2) entleeren sie ihren Darm nicht — scheiden weder Fäkalien 
noch Excrete aus. Die Spinnenexcremente sind an den denselben bei- 
gemengten weißen Guaninflecken leicht erkennbar. Ich habe die Kokons 
verschiedener Spinnenarten untersucht, sowohl derjenigen, deren junge 
Spinnchen im Kokon überwintern — Lathrodectus^ Argiope lobata (deren 
Kokons aus Transkaspien und Italien stammten) Agalena taurica (aus 
der Krim) — wie auch einige andre. In sämtlichen von mir unter- 



70 

suchten Fällen blieben die Spinnenkokons bis zum Ende des Aufent- 
haltes der jungen Spinnchen in denselben immer vollkommen rein. 
Weder die glatte Innenwand der Kokons, noch das dieselben ausfül- 
lende seidenartige Spinngewebe, noch die in der Nähe der Kokons sich 
befindenden Spinnfäden zeigen auch bei der sorgfältigsten Unter- 
suchung mit der Lupe die geringsten Spuren von Guaninfleckchen, was 
unfehlbar der Fall sein würde, wenn die Spinnchen während ihres 
Aufenthaltes im Kokon ihre Excremente ausscheiden würden. Diese 
Tatsache könnte auch a priori erwartet werden. Die in einem engen 
Raum zu mehreren Dutzend angehäuften Spinnchen würden einander 
beschmutzen und wahrscheinlich auch ihr Milieu vergiften, wenn sie 
ihre Excremente ausgeschieden hätten (vgl. die Bienen in einem Bienen- 
stock). In den leeren Kokons finden sich immer nur die Eihüllen und 
die Chitinhäutchen der ersten Häutung. Unterdessen findet während 
des Aufenthaltes der Spinnchen im Kokon, obgleich dieselben auch 
keine Nahrung von außen einnehmen, jedenfalls ein bedeutender Stoff- 
wechselprozeß statt. Nährstoffe enthalten sie noch viel in Form von 
dem aus dem Ei stammenden Vorrate des Nahrungsdotter; sie wachsen 
nicht, aber es kommt die Entwicklung einiger Organe , hauptsächlich 
des Verdauungstractusmit seinen Säcken zum Abschluß. Zweifellos wer- 
den in ihnen Produkte des Stoffverbrauches gebildet. Diejenigen Pro- 
dukte, welche im gasförmigen Zustand (Kohlensäure, auch Wasser) aus- 
geschieden werden, können natürlich nach außen entfernt werden; dem- 
gegenüber können die Produkte des Eiweißzerfalls nicht ausgeschieden 
werden und müssen in irgendwelcher Form eliminiert werden. Bei 
manchen Spinnen wird es durch Guaninablagerung erzielt, Avelche ko- 
lossale Dimensionen erreichen kann. So erscheint z. B. bei den Spinnen 
Lathrodectus 13-guttatus und Argiope lobata gegen das Ende deren 
Aufenthaltes im Kokon, im Frühling, der Organismus mit Guanin wie 
vollgestopft. Die Rectalblase ist zu ganz disproportionellen Dimensionen 
ausgedehnt und mit Guanin gänzlich ausgefüllt; in den zu dieser Zeit 
entwickelten Leberlappen unterscheiden sich die parietalen (hypoder- 
malen) Zellen durch ihre bedeutende Größe und sind vollkommen mit 
Guanin ausgefüllt, ebenso, wie auch die Zellen der dem Céphalothorax 
angehörenden Lebersäcke. Der Organismus ist überfüllt mit den in 
Form von festen Körperchen abgelagerten Zerfallsprodukten der Stick- 
stoffsubstanzen. Auf diese Weise kann man annehmen, daß das lange 
Verweilen im Kokon bei Lathrodectus und Argiope als ein Impuls zur 
Guaninablagerung in der Leber dient (Fig. 14, 17). 

Doch wird eine Massenablagerung von Guanin in der Leber lange 
nicht bei allen Spinnenarten beobachtet; zwar scheint die Guaninbil- 
dung als ein Produkt des Stoffwechsels sämtlichen Spinnen eigen zu 



71 

sein, sowie auch dessen Ausscheidung in die Eectalblase, wo die Fäkal- 
massen immer Beimengungen von Guaninkörnchen zeigen, wodurch 
auch der stetige Gehalt der Spinnenexcremente an denselben bedingt 
wird. Aber die Anhäufung von Guanin in den hypodermalen Leber- 
zellen findet lange nicht bei allen Spinnen statt. Z. B. sieht man auf den 
Schnitten durch das Abdomen der Spinnen der Gattung Trochosa [T. 
singoriensis), oder PkiIaeiis{P. ckrysops aus der Ki'im) entweder gar keine 
Guaninkörnchen in der Leber oder nur in sehr geringer Menge, wobei 
dieselben nicht in den oberflächlichen Leberzellen angehäuft, sondern 
annähernd gleichmäßig überall zerstreut sind. Dafür aber kann man in 
solchen Fällen beobachten , daß beim Fehlen der weißen Körnchen in 
der Leber, eine Massenablagerung von schwarzen Körnchen in den 
Zellen der Haut stattfindet. Die Hypodermis der Haut erscheint mit 
einem tiefschwarzen Pigment dicht pigmentiert. Das als Zerfallsprodukt 
der Stickstoffsubstanzen sich bildende und in den hypodermalen Leber- 
zellen sich ablagernde Guanin erscheint gleichzeitig als ein Pigment, 
durch welches die Abdomenfarbe bei vielen Spinnen (Tomisidae, Theri- 
dium^ weiße 'Flecken-Epeira) bedingt wird. Ein weißes Abdomen be- 
sitzen aber nur wenige Spinnen ; viel häufiger sind die Arten, von mehr 
oder weniger dunkler, schmutzig-brauner oder schwarzer Farbe. Letztere 
hängt vender Ablagerung von Körnchen schwarzen Pigments (Melanin?) 
in der Haut ab. Wenn wir von den Härchen absehen, die bei ver- 
schiedenen Spinnen den Körper bedecken und demselben manchmal 
grelle Farben erteilen , so spielt die Chitinschicht des Abdomens (teil- 
weise auch des Céphalothorax) im Gegensatz zu den Insekten, in der 
Körperfärbung fast gar keine Bolle; sie erscheint weich und durchsichtig. 
Die Bolle der die Körperfarbe bedingenden Pigmente spielen 1) ein 
schwarzes Pigment (Melanin?), welches in der Haut (in der Hypodermis) 
abgelagert wird, und 2) ein weißes Pigment (Guanin), das sich in den 
oberflächlichen (hypodermalen) Leberzellen ablagert. So wird bei 
Theridmm lineatum z. B. die allgemein weiße Farbe des Abdomens 
durch das Leberguanin, die schwarzen Flecken durch die Ablagerung 
des schwarzen Pigments in der Hypodermis bedingt i. 

Bei den Tomisiden aber, wo auch der Céphalothorax von gleich- 
mäßig weißer Farbe ist, befinden sich sowohl im Céphalothorax, wie im 
Abdomen an denjenigen Stellen, wo die Leber nicht durchscheinen 
kann, auch in der Hypodermis selbst an Stelle des schwarzen Pigments 
Anhäufungen von Guaninkörnchen. 

1 Die in einigen Fällen zu beobachtenden roten Streifen am Abdomen des 
Theridiiim lineatum stammen von dem in der Hypodermis in Form von roten Körn- 
chen abgelagerten Pigment, welches augenscheinlich an Stelle des schwarzen ein- 
tritt. Ich mache auf diese Tatsache aufmerksam, habe aber das gegenseitige Ver- 
hältnis dieser beiden Piamente nicht näher untersucht. 



72 

Bei den kleinen Spinnen von Lathrodectus tredecimguttatus werden 
während des Verweilens derselben im Kokon in den hypodermalen 
Zellen der sich gestaltenden Leber, wie oben beschrieben, gewaltige 
Guaninmassen deponiert; zu gleicher Zeit findet allmähliche. Ablage- 
rung von schwarzem Pigment in der Hypodermis statt. Gegen das 
Ende des Aufenthaltes im Kokon besitzen die Spinnchen einen schwar- 
zen Céphalothorax und ein schwarzes Abdomen mit eklatant weißen 
Flecken, welche durch das stellenweise durchschimmernde Guanin be- 
dingt werden. Beim weiteren Wachstum des Tieres gewinnt das schwarze 
Pigment bedeutendes Übergewicht im Verhältnis zum Guanin. 

Ein erwachsenes Lathi'odectiis Ç erscheint von ganz schwarzer 
Farbe, die weißen Flecke verschwinden. Auf den Schnitten durch das 
Abdomen kann man sehen, daß die Hypodermis in ihrer ganzen Aus- 
dehnung mit schwarzem Pigment pigmentiert ist, während in der Leber 
die dichte hypodermale Guaninschicht fehlt und große Guaninzellen 
bloß in einzelnen hypodermalen voneinander durch bedeutende Abstände 
getrennten Leberlappen existieren. 

Bei der Agcdena taurica aus der Krim verbringen die im Herbst 
entschlüpften Spinnchen den ganzen Winter im Kokon; beim Ver- 
lassen des Eies erscheinen sie noch ganz farblos, aber allmählich werden 
sie immer dunkler (braun) (Fig. 12). Nach dem Entfernen aus dem Ko- 
kon zeigen sie große Lebhaftigkeit und entlaufen äußerst schnell; doch 
gehen sie außerhalb des Kokons (wenn sie im Winter bei Zimmer- 
temperatur in Freiheit gesetzt werden) rasch zugrunde, wahrscheinlich 
weil sie beim Übergang zum aktiven Leben bald Mangel an Nahrung 
empfinden. Bei der Ausbildung der Leberzellen im Laufe des Ver- 
weilens der Spinn chen im Kokon bilden sich im Dotter, oder richtiger 
in den sich formenden Leberzellen ebenfalls ziemlich zahlreiche Guanin- 
körnchen, aber zum Unterschied von dem, was bei der Leberentwick- 
lung bei T/ieridhim, Lathrodectus und Aranea cuciirhitina stattfindet, 
entstehen keine subcutanen Guaninanhäufungen. Im Gegenteil, die 
Guaninkörnchen sind annähernd gleichmäßig in kleinen Quantitäten in 
der ganzen Masse der sich bildenden Leber zerstreut, längs der die 
Leberlappen voneinander trennenden mesodermalen Scheidewände. 
Demgegenüber erfolgt während des Verweilens der Spinnchen im Ko- 
kon eine immer stärkere schwarze Pigmentierung der Hypodermis ; die 
Ablagerung von schwarzem Pigment in der Hypodermis scheint hier 
die Guaninablagerung in den oberflächlichen Zellen der Leber zu ver- 
treten, welche bei Spinnen mit weißen Abdomen stattfindet. Das gleiche 
geschieht bei Phüaeus, Dendrijpliantes und Pisawci] gleichmäßige Ver- 
teilung der Guaninkörnchen in der sich bildenden Leber, Fehlen der 



73 

oberflächlichen Guaninablagerungen, bedeutende Ablagerungen von 
schwarzem Pigment in der Hypodermis. 

Ich möchte noch auf folgende interessante Tatsachen, die ich bei 
einigen von mir untersuchten S^jinnen beobachtet habe (bei Phüaeus^ 
Teutana und Agalena) aufmerksam machen. Während der Leberent- 
wicklung in der postembryonalen Periode, wenn längs den Mesoderm- 
wänden der Darmsäcke in der wandständigen Dotterschicht, oder rich- 
tiger im Basalteil (an der Basis) der sich bildenden Leberzellen Guanin- 
körnchen auftreten, findet gleichzeitig in derselben wandständigen 
Schicht die Zerstörung einer Anzahl von Dotterkernen statt; eine gewisse 
Zahl der Kerne degeneriert und scheidet bei ihrer Zerstörung die in 
ihnen enthaltenen Chromatinkörnchen aus, die in das Protoplasma 
übergehen und sich daselbst verteilen; an solchen Stellen kann man 
derartige Kerne in verschiedenen Zerfallsstadien sehen, wie auch im 
Protoplasma zerstreute Guaninkörnchen , vermischt mit kleinen, nach 
der Art der Chromatinelemente gefärbten Körperchen ; diese Körper- 
chen sind auch wirklich Chromatinelemente, die infolge des Kernzer- 
falles in Freiheit gesetzt werden. Einige von diesen Körperchen färben 
sich noch sehr energisch mit Kernfarben, andre nur blaß ; manche neh- 
men die Kernfarben gar nicht mehr an, erscheinen ungefärbt, zeigen 
aber einen gelblichen Glanz, der ihnen gewisse Ähnlichkeit mit den 
Guaninkörnchen erteilt. Solche Bilder geben zur Vermutung Anlaß, 
daß bei der Kernzerstörung im Entoderm (im Dotter während der 
Leberzellenbildung) einige Bestandteile der dabei freigewordenen Chro- 
matinelemente des Kerns sich unmittelbar in Guaninkörnchen umwan- 
deln. Diese Tatsache erinnert ihrerseits an die Ähnlichkeit dieses Pro- 
zesses mit der Bildung von Pigmentkörnern aus den »Chromidien« bei 
Protozoen und mit der Entstehung des Pigments aus den Kernelemen- 
ten im allgemeinen, wie sie in manchen Fällen auch bei den Metazoen 
(vgl. Meirowsky) beschrieben worden ist. 

Als wichtigstes Resultat meiner Untersuchung erscheint die Fest- 
stellung der Tatsache eines gewissen Verhältnisses, einer Korrelation in 
der Bildung beider Pigmente bei den Spinnen: eines weißen (Guanin) 
und eines schwarzen. Je mehr von dem einen gebildet wird, desto we- 
niger von dem andern; sie scheinen im Spinnenorganismus einander zu 
verdrängen, indem sie in umgekehrt proportionalen Quantitäten in den 
Leberzellen und in der Hypodermis gebildet werden. Je mehr schwarzes 
Pigment in der Haut zu sehen ist, desto weniger Guanin ist in der Leber 
zu bemerken, und in diesen Fällen besonders findet keine Guaninabla- 
gerung an der Leberoberfläche, unter der Haut statt {Philaeus, Agalena, 
Dendryphantes, Trociwsa). Je weniger schwarzes Pigment in der Haut 
gebildet wird, desto mehr Guanin lagert sich in der Leber und hauptsäch- 



74 

lieh in den subcutanen Zellen derselben ab. Die stärkste Entwicklung 
erreicht dieser Prozeß der Konzentrierung des Guanins in den hypoder- 
malen Zellen der Darmsäcke (Leber) bei weißen Spinnen, wodurch der 
Anschein bedingt wird, als ob unter der Haut eine ununterbrochene 
Guaninschicht sich finde: bei Epeira-Arten mit weißem Abdomen 
{Epeira quadrata) und insbesondere bei Tomisiden, wo das Guanin sich 
sogar in der Hypodermis ablagert, indem es das schwarze Pigment auch 
aus demjenigen Organ verdrängt, wo letzteres ausschließlich gebildet 
wird. Das Guanin und das schwarze Pigment (Melanin?) erscheinen 
auf diese Weise als vicariierende Bildungen; da aber das Guanin un- 
zweifelhaft ein excretorisches Produkt des Stoffwechsels darstellt, läßt 
seine Eigenschaft seinen Platz im Organismus dem schwarzen Pigment 
abzutreten, darauf schließen, daß auch dieses letztere als excretorisches 
Produkt betrachtet werden muß. 

Es ist bemerkenswert, daß analoge gegenseitige Yicariierung, Kor- 
relation, in gewissen Fällen auch bei Wirbeltieren beobachtet wird, 
zwischen dem ihnen eignen schwarzen Pigment, Melanin, und dem 
gleichen Guanin. In der Haut der niederen Wirbeltiere (Pisces, Am- 
phibia, Peptilia) begegnen sich, außer den Lipochromen, hauptsächlich 
2 Pigmente: das Melanin und das Guanin. Die gleichen 2 Pigmente 
lagern sich auch im Peritoneum dieser Tiere ab, und hier namentlich 
tritt ihre gegenseitige Vicariierung besonders klar zutage. Bei vielen 
Eidechsen [Lacerta, Phrìjìiocephalus u. a.) ist das Peritoneum intensiv 
mit Melanin pigmentiert, so daß es von gesättigt schwarzer Farbe er- 
scheint. Bei vielen Fischen, z. B. bei Perca, Esox u. a. finden sich im 
Gegenteil bedeutende Guaninablagerungen im Peritoneum, und das 
Bauchfell ist von eklatant weißer silberglänzender Farbe. Gewöhnlich 
aber treten auf diesem weißen Feld des Peritoneums Melanin enthal- 
tende Pigmentzellen in Form von schAvarzen Pünktchen auf. ' Das 
gegenseitige Verhalten dieser beiden Pigmente zueinander ist ungleich 
an verschiedenen Stellen der Bauchhöhle; in der Regel gewinnt das 
schwarze Pigment gegen die Dorsalseite hin die Oberhand. Aber auch 
bei verschiedenen Arten von Knochenfischen wechseln die gegenseitigen 
Verhältnisse dieser 2 Pigmente im Peritoneum so, daß im extremen 
Fall, wie z. B. bei Merluccius, das Bauchfell die gleiche kohlschwarze 
Farbe aufweist, wie bei Lacerto. Auf diese Weise kann das Peritoneum 
der niederen Wirbeltiere sowohl ganz schwarze, wie auch vollkommen 
weiße Farbe besitzen; es lagert sich darin in großen Mengen entweder 
das Guanin oder das Melanin ab — dasselbe Vicariieren der Pigmente, 
wie z. B. bei Tomisus und Phüaeus. 



75 

Literatur. 

Ber lese, A., Circa il mesointestino di alcuni aracnidi. Rivista di patologia vege- 
tale. Voi. VII. 1899. 

Bernard, Notes on some of the digestive processes in Arachnids. Journ. R. Micr. 
Soc. London 1893. 

Bertkau, Über den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. Arch, 
f. mikr. Anatomie. Bd. 23. 1884. 

Fürth, Vergleichende chemische Physiologie der niederen Tiere. Jena 1903. 

Meirowskv, Beiträge zur Pigra entfrage II u. V. Monatshefte für pjraktische Der- 
matologie. 43. Bd. 1906. 44. Bd. 1907. 

Plateau, Recherches sur la structure de l'appareil digestif et sur les phénomènes 
de la digestion chez les aranéides dipneumones. 3 ème partie. Bulletins 
de TAcad. Royale de Belgique, 2 ème Série. T. 44, 1877. 



2. Beiträge zur Kenntnis der Xerobdella lecomtei v. Frauenfeld. 

Von Fr. Schuster, Prag. 

(Aus dem zoologischen Institut der böhmischen Universität.) 

(Mit 7 Figuren.) 

eingeg. 17. Juli 1909. 

Vorliegende iSIitteilung ist ein kurzer Auszug einer ausführlichen 
Arbeit, die in dem »Yèstni'k ceské krâl Spolecnosti nâuk« im Jahre 
1908 erschien '. 

Die von Pen ecke (1) veröffentlichte Mitteilung enthält alles was 
bisher von der geographischen Verbreitung und der Lebensweise von 
Xerobdella bekannt geworden ist. Ich gestatte mir, dazu nachfolgendes 
beizufügen: 

Es handelt sich zunächst um zwei neue Fundorte, an denen Xero- 
bdella xorkommt. Der eine ist die Umgebung des Zirknitzer Sees, 
der andre in der Nähe von Zgornje Kocna in den Steinzeralpen, 
beide in Krain. Von ersterem rührt das mir zur Verfügung gestellte 
Material, welches zufälligerweise im Frühjahr 1905 mit einer Käfer- 
sendung in verwelkten Blättern in mehreren Exemplaren dem zoolo- 
gischen Institut der Böhmischen Universität in Prag zugekommen ist. 
Die Tiere Avaren lebend und sind mit Sublimat fixiert worden. 

Im Jahre 1907, anfangs Juli, fand F. Kambousek 2 Exemplare 
bei dem Käfersammeln nächst dem Schneefelde bei Zgornje Kocna. 

Diese Funde dienen als Belege, daß Xerobdella nicht nur die Kalk- 
alpen bewohnt, wie sonst auch von Penecke der Krainer-Schnee- 
bersr als Fundort ancreführt wird. 



1 Ich beabsichtigte ursprünglich diejenigen in der er^Yähnten böhmischen Arbeit 
enthaltenen Tatsachen in eine ausführliche Beschreibung der ganzen Anatomie von 
Xerobdella lecomtei zu übernehmen. Da ich aber das mir versprochene Material 
nicht bekommen habe, so lege ich schon jetzt diese kurze Mitteilung der Öffentlich- 
keit vor. 



76 

ZurLebensweise kann ich bemerken, àsLÌÌ Xerobdella wahrscheinlich 
nicht nur von dem Blute der Salainandra atra lebt, wie Penecke an- 
gibt, sondern auch als ein Kaubtier kleinere Tiere verschluckt. Ich habe 
nämlich an den Querschnitten in der Verdauungshöhle einige fast ver- 
daute Stücke bemerkt, die Charaktere eines Oligochaetenkörpers auf- 
weisen. 



In der Literatur gibt es nur einige kurze Arbeiten, die der Xero- 
bdella leco m tei gewidmet sind. Sie stammen von nachfolgenden Autoren 
her: G. v. Frauenfeld (2), R. Blanchard (3), E. v. Marenzeller (4), 
R. Latzel (6), H. S. J. Bolsius (5), A. Penecke (1) und R. 
Leuckart (7). Von diesen habennurBlanchard, Bolsius, Leuckart 
einiges über die Nephridien mitgeteilt. In der Arbeit Blanchards 
handelt es sich hauptsächlich um die äußere Morphologie, und was die 
Nephridien anbetrifft, sind nur 14 Paare der Nephridialausmündungen 
angeführt. Leuckart erwähnt die letzte NeplTridialöffnung, die er aber 
für eine Hautdrüsenöffnung hält. 

Diese Kenntnisse waren zuerst durch Bolsius (1894 und 1895) 
erweitert. Er handelt speziell über die Mesobdella, unter gleichzeitiger 




Fig. 1. Vorderteil des Körpers der Xerobdella. Â, B, C, die 3 Drüsenabschnitte des 
Nephridiums; T, Terminalbläschen. 

Berücksichtigung der Xerobdella und beschreibt bei der letzteren die 
ersten und die letzten Öffnungen von Nephridien. Er findet 2 Modifi- 
kationen dieser beiden Landegel, und zwar münden bei einigen von diesen 
die Nephridien des ersten Paares in die Mundhöhle, die letzten in eine 
gemeinsame Einbuchtung dicht an dem hinteren Saugnapfe, bei andern 
münden sie selbständig beiderseits des Mundes und des hinteren Saug- 
napfes. Zu den ersteren gehören Mesobdella und Xerobdella, zu den 
andern Haemadipsa. Es gibt noch eine Arbeit von Bolsius über den 
Sphincter der Hirudineen (6 a), wo er auch kurz das Terminalbläschen 
der Xerobdella erwähnt. 



77 

In allen vorher erwähnten Arbeiten war keine Rede von der 
inneren Struktur der Nephridien, weshalb ich nachfolgende Ergebnisse 
meiner Beobachtung kurz mitteile. 

Am Körper von XerohdeUa habe ich 16 Paare der Nephridien- 
ausmündungen sichergestellt. Das erste Paar liegt in einem durch die 
Verschmelzung des 5. und des 6. Ringes entstandenen Ringe, und zwar 
in der Mundhöhle. Die beiden Ausmündungen führen in eine gemein- 
same Einstülpung der Unterlippe (s. Fig. 1). 

Das 2. Nephridienpaar mündet am 22. Ringe; von der Rückenseite 
aus gerechnet. Zählt man an der Bauchseite von dem Munde her, so ist 




Fig. 2. 

es der 16. Ring, tatsächlich der 18., weil die zwei ersten Ringe von dem 
Munde ab jeder aus 2 Ringen verschmolzen sind. Nachfolgende 
Öffnungen liegen stets an jedem fünften Ringe, demnach am: 27., 32., 
37., 42., 47., 52., 57., 62., 67., 72., 77., 82., 87. 

Das 16. Paar mündet am 96. Ringe in der Weise, wie ich es oben 
erwähnt habe. 

Mit Ausnahme des 1. Nephridienpaares sind alle vollständig aus- 
gebildet. 

Das Nephridium bildet einen ziemlich langen, stark gewundenen 



78 

Strang mit verschiedenen Abschnitten, die förmlich einen kompakten 
Knäuel bilden (Fig. 2). Die einzelnen Windungen sind von zahlreichen 
Blutcapillaren umsponnen, die von einer erheblich großen Blutlacune 
ihren Ursprung nehmen. 

Der Nephridienhauptkanal ist gegen die Leibeshöhle gänzlich ab- 
geschlossen. Man kann keine selbst geringste Kommunikation zwischen 
beiden finden. Die erwachsene Xerobdelia zeigt keine Spur von einem 
Trichterapparate. Sie bietet also einen überzeugenden Beweis, daß das 
Infundibulum ein selbständiges Organ ist, und daß sich dasselbe unab- 
hängig von dem Nephridium entwickelt. 

Das ganze Excretionsorgan besteht aus fünf unterschiedlichen Ab- 



.^■^ 



i|Ä:d 




Fig. 3. 



A. Querschnitt durch den ersten Drüsenteil [ak, Ableitungskana^ 
fange der Primärkanälchen in den perforierten Zellen. 



B. An- 



teilungen, welche ich der Kürze halber durch Buchstaben J, i?, C, D, 
E bezeichnet habe (Fig. 2) : durch A, B, C, sind die Teile des Drüsen- 
abschnittes, mit D das Terminalbläschen und durch E der Ausführungs- 
kanal bezeichnet. 



Den Anfangsteil des Nephridiums bildet ein mächtiger Lappen, der 
durch ein zierliches Netz von vielfach verästelnden Kanälchen gekenn- 
zeichnet ist. Bei näherer Betrachtung sieht man einen centralen ge- 
krümmten Centralgang, welcher der ganzen Länge nach zu feinen 
Seitenästen sich verzweigt und auf diese Weise das oben erwähnte Netz 



79 

verursacht. Der Lappen ist stark verbreitet, gewiß mehr als die nach- 
folgenden Abschnitte und die Querschnitte erklären uns diese Tatsache. 
Es besteht nämlich aus einer centralen, der Länge nach durchbohrten 
Zellenreihe, die nach außen von einer peripherer Zellschicht allseits be- 
deckt ist. Die äußeren Zellen sind ebenfalls durchbohrt, aber die hier 
befindlichen verästelten Kanälchen stellen eben die oben erwähnten 
Seitenzweige des Centralkanals dar. Kurz vor dem Übergang in den 
weiteren Abschnitt des Nephridiums entstehen aus dem Kanälchennetze 
des Anfangslappens 2 Hauptkanäle (Fig. 2, i 2), die sich zu einem ge- 
meinsamen Gange — dem Ausführungskanal — vereinigen. Derselbe 
läßt sich dann im weiteren Abschnitt als ein mächtiger, scharf kon- 
turierter Gang verfolgen, wie er auch in unsrer Abbildung als ein 







mm 














kay 



Fig. 4. Perforierte Zellen des 2. Drüsenteiles [iuip, Blutcapillaren;. 

schwarzer, stark gewundener Strang angegeben ist. Im Abschnitte A' 
ist nun dieser Kanal mit sehr dicken Wandungen versehen, in welchen 
wieder zu dessen beiden Seiten zwei engere Längskanäle verlaufen und 
sich beiderseits stark verästeln (Fig. 2 ^4'). Sucht man nach dem Ur- 
sprung dieser Seitenkanäle so überzeugt man sich, daß sie als selb- 
ständige Abzweigungen der oben erwähnten Sammelkanäle (Fig. 2 12) 
zu deuten sind. 

Die Querschnitte durch diesen Abschnitt belehren uns über dessen 
histologischen Bau (Fig. 3). Der Centralzellenstrang ist durchbohrt und 
bildet so den Hauptkanal, während die peripheren Zellen durch seine 
Seitengänge ausgezeichnet sind. Also dieselben Verhältnisse wie in 
dem Endlappen , der den eigentlichen Sammelapparat der Excretions- 
stoffe vorstellt, wenn er auch mit keinerlei Trichterapparat versehen ist. 



80 

Der 2. Nephridialabschnitt wird nur von einer einzigen Zellenreihe 
gebildet. Das Plasma dieser Zellen ist durch drei konzentrische 
Schichten ausgezeichnet (Fig. 4), deren Charaktere nach der Hämatoxy- 
linfärbung stark ausgeprägt sind. 

Die Außenschicht enthält eine Menge starker, radiär geordneter, 
tiefgefärbter Streifen, die aus grobkörnigem Plasma bestehen und gleich- 
zeitig die Wandungen seiner Kanälchen bilden. Dieselben scheinen mit 
den bei Aulostoìììa gulo und Glossiphonia complcmata von Bolsius als 
»Trabecules« bezeichneten Streifen übereinzustimmen. 

Die mittlere Schicht ist feinkörnig, enthältaber mitunter auch grobe 
Körner, welche nicht selten vorherrschen, und dieser Umstand ver- 
ursacht stellenweise vorkommende tiefe Tinktion, die selbst bei einer 
schwächeren Vergrößerung diese Zone merklich macht. 







'-Si/^ 




\^;;^,>v^'' 



Fig. Ô. 

Die innere den Centralkanal umgebende Schicht ist schwach färb- 
bar und besteht aus feinkörnigem Plasma, welches ebenfalls »trabeculen- 
förmig« angeordnet ist. Der centrale Kanal ist eine Fortsetzung des 
Ausfiihrungsganges der ersten Drüsenpartie. 

Der dritte Nephridialabschnitt (mit C bezeichnet, Fig. 2) stellt 
mächtig angeschwollene, an Schnitten verschiedenartig gelappte Höhlen 
vor. Die Blase verengt sich allmählich und schwillt noch einmal unweit 
der Ausmündungsstelle zu einem Terminalbläschen auf. Der Charakter 
dieses Abschnittes ist sehr eigentümlich. 

Die Wandungen bestehen nämlich aus einem kubischen Epithel. 
Infolge der Streckung der Wandungen bei der Füllung der Blase mit 
Excretionsflüssigkeit gehen die Grenzen der einzelnen Zellen verloren. 



81 

dieselben scheinen zu verschmelzen und ein Syncytium zu bilden 
(Fig. 5). Die Kerne der Zellen sind an der Basis im hyalinen Plasma 
gelagert. Bei der Kontraktion der Blase stülpen sich die Zellen birn- 
förmig nach außen hervor. 

Der besprochene Drüsenabschnitt geht, wie gesagt, unmittelbar in 
das Terminalblcäschen über, welcher in einen proximalen längeren und 
einen distalen kurzen kugeligen Abschnitt geteilt ist. Die entstandene 
Verengung ist nämlich durch einen ziemhchstark ausgebildeten Sphincter 
verursacht (Fig. 2 Sph). Das Bläschen verengt sich allmählich zu einem 
engen Kanälchen, das nach außen mündet. Daß das Endbläschen 
durch die Einstülpung der Haut entstanden ist, beweist dessen innere 
cuticulare Auskleidung. 

Das erste Nephridienpaar ist abweichend von allen andern ent- 
wickelt. Von dem ganzen Drüsenknäuel ist nur der 3. Abschnitt vor- 




Fig. 6. Drüsenpartien A, B, C. Tbl, Terminalbläsclien ; SH, Sekundäre Blase; M, 
deren Ausmündung; HS, Hintere Haftsclieibe. 

banden. Das Terminalbläschen ist von weit erheblicherer Größe als das- 
jenige der übrigen Nephridien. Es ist auch in der Länge viel gestreckter 
als die andern. Die beiden Ausführungskanäle öffnen sich in eine be- 
deutende Einstülpung in der Unterlippe des Mundsaugnapfes — wie 
schon richtig Bol si us angegeben hat. Diese Höhle trägt eben solche 
Charaktere wie der Mund selbst, nur das sie auskleidende Epithel ist 
viel höher als in dem ersteren. Es trägt auch die Cuticula, die bis in den 
Ableitungskanal reicht. Die Länge dieses Nephridiums ist bedeutend, 
denn es reicht von dem 22. bis zu dem 6. Einge hin — verläuft also 
durch 17 Ringe (Fig. 1). 

Die ersten 2 Drüsenabschnitte, die ich bei andern Nephridien be- 
schrieben habe, fehlen hier vollständig. Es gibt aber einen Kanal, 
der von dem ersten zu dem zweiten Nephridium reicht und in 

6 



82 



den zweiten Drüsenabscbnitt des zweiten Nepbridiums über- 
geht. Aus dem Umstände, daß das zweite Nepbridienpaar durch eine 
viel bedeutendere Größe des Drüsenknäuels ausgezeichnet ist, kann man 
annehmen, daß der Drüsenknäuel des ersten Nephridienpaares 
mit demjenigen des zweiten Paares verschmolzen ist (Fig. 1). 
Das letzte Nepbridienpaar ist ebenso wie das erste dadurch aus- 
gezeichnet, daß beide Ableitungskanäle in eine gemeinsame Blase ein- 
münden. In der Drüsenpartie findet man nichts Abweichendes außer 
der bedeutenderen Größe im Vergleich mit den vorhergehenden 
Nephridien. Wie gesagt, münden die Nephridien in eine gemeinsame 
Blase. Nach der Struktur ihrer Wände muß man dieselbe für eine Ein- 
stülpung der Hypodermis halten. Ihr Epithel stimmt mit der Epidermis 
ganz überein. Die Cuticula ist sehr scharf markiert und reicht bis zu 




Fig. 7. 

einem inneren Sphincter (Fig. 7 sp), der eine Grenze zwischen dem End- 
bläschen und der Sekundärblase bildet. Die Sekundärblase ist von einer 
dicken Muskelschicht umgeben und besitzt ihren eigenen Sphincter. Die- 
selbe zeigt eine zweiflügelige Gestalt und in jeden Flügel mündet ein 
Ausfiihrungskanal (Fig. 6). 

Die Nephridien der XerohdeUa bestehen also aus drei verschieden- 
artig zusammengesetzten Drüsenabschitten, welcher Umstand daraufhin- 
weist, daß sie ihrer histologischen Struktur nach auch verschiedenartige 
Funktionen haben müssen. Für die ersten zwei Abschnitte [A u. B) 
kann man ähnlich geformte Gebilde bei andern Hirudineen finden, 



83 

der dritte aber (C) zeigt sich als etwas ganz Neues bei dieser Gruppe. 
Es ist auch wahrscheinlich, daß die letztere Blase im Zusammenhang 
mit der Lebensweise des Tieres eine spezielle Excretionsfunktion be- 
sitzt. Es ist auffallend, daß an der Bauchseite im Vergleiche mit der 
Dorsalseite eine sehr geringe Anzahl von Schleimhautdrüsen entwickelt 
ist. Ebenso die bedeutendere Entfaltung der bei den Haftscheiben mün- 
denden JSTephridien scheint darauf hinzuweisen, daß die dritte Drüsen- 
partie ein Secret ausscheiden dürfte, das vielleicht zum Anfeuchten des 
Substrates dient. [Dabei muß ich aber erwähnen, daß in den kiefer- 
tragenden Kegel ein Paar mächtiger Schleimdrüsen mündet, und daß 
die hintere Haftscheibe eine außerordentlich große Anzahl (gegen die 
ganze Bauchseite) von Hautdrüsen trägt.] 
Prag, im Juli 1909. 

Literatur. 

1) K. Alph. Penecke, 1896, Bemerkungen über Verbreitung und Lebensweise 

von Xerohdella Iccomtei v. Frauenf. 'Zool. Anzeiger). 

2) G. von Frauenf eld, 1868. Zoologische Miszellen (XIV. Verhandlungen der 

k. k. zool. bot. Gesellschaft in Wien. Bd. XVII. S. 147). 
3] R. Blanchard, 1888, Hirudinées (Dictionaire encycl. des sc. médicales Paris). 
1892. Description de la Xerohdella Iccomtei. (Mém. de la société zool. de 
France.) 

1892 — 93. Révision des Hirudinées du Musée du Dresde. (Abb. des Königl. 

zool. anthrop.-ethn. Museums zu Dresden Nr. 4.) 

4) E. von Marenzeller, 1888, Bericht über die Fortschritte auf dem Gebiete der 

Systematik. Biologie und geogr. Verbreitung der Plathelminthen (Zool 
Jahrb. III. Abt. für Systematik. S. 1029.). 

5) R. Latzel, 1887, Beiträge zur Fauna Kärntens. V. Zur Kenntnis des europäi- 

schen Landegels (Jahrb. d. naturhist, Landmuseums von Kärnten. XII. 
S. 120—124. Klagenfurt). 

6) H. S. J. Bolsius, a. 1894, Le sphincter de la nephridie des Gnathobdellides 

(la Cellule t. X. 2. fase.) — b. 1894. Nephridies extrêmes des (juelques Hi- 
rudinées (Ann. Soc. Se. Bruxelles t. XIX. 1. repart, p. 83—85.) — e. 1895. 
L'anatomie des Hirudinées terrestres (Organes segmentaires antérieurs et 
postérieurs). C. R. III. Congrès Sc. Internat, des Cathol. -Bruxelles. 

7) R. Leuckart, 1894, Die Parasiten des Menschen. Leipzig IL Aufl. Bd. 1.5. Lief. 

3. Ein Verschluß für Sammlungstuben mit ovalem Querschnitt. 

Von Dr. Reinhard Gast, Neapel, Zoologische Station. 

eingeg. 29. Juli 1909. 

Der Grund, weshalb die von Prof. v. Koch^ und Dr. Voigt2 zum 
Aufbewahren kleiner Objekte empfohlenen flachen Glastuben trotz ihrer 
großen Vorteile sich nicht einbürgern, liegt wohl in der von den beiden 
Herren angewandten Methode des Verschließens (die Tuben werden 
an der Flamme an einem Ende spitz ausgezogen und die Spitze dann 
zugeschmolzen). Diese Methode ist nicht nur sehr umständlich, sondern 

1 Verhandl. D. zool. Ges. 1898. S. 174—175. 

2 Monatshft. natwiss. Unterricht aller Schulgattungen. 2. Bd. S. 127-129. 1909. 

6* 



84 

hat auch noch den Nachteil, daß das eingeschlossene Objekt, wenn man 
die Tube nicht opfern will, für immer unzugänglich ist. Da, wie gesagt, 
die flachen Röhren gegenüber den runden Röhren sehr große Vorteile 
bieten und deshalb eine größere Verwendung in Sammlungen verdienten, 
so habe ich versucht, eine einfachere Verschlußmethode zu finden, und 
empfehle den in den folgenden Zeilen beschriebenen Verschluß, der 
vor der älteren Methode mehrere Vorteile besitzt. 

Das Verschlußmaterial besteht aus Paraffin (Schmelzpunkt etwa 
40°) und Wasserglas mit Schlemmkreide. Das Paraffin wird zu Platten 
von 3 — 5 mm Dicke gegossen. Das käufliche Wasserglas wird durch 
Zusatz von Schlemmkreide zu einem zähflüssigen Brei angerührt und 
in einer gut mit Kautschukstopfen verschlossenen Flasche aufbewahrt. 

Der Vorgang des Verschließens ist folgender: In die mit Alkohol 
von 80 — 90^ gefüllte Tube, in der das einzuschließende Objekt liegt 
oder in irgend einer AVeise befestigt ist, wird ein mit Alkohol getränkter 
Wattebausch so weit eingeschoben, daß vom freien Rand der Tube bis 
zur äußeren Oberfläche des Bausches ein Raum von 2 — 3 cm frei bleibt. 
(Unterhalb der Watte läßt sich leicht jede Luftblase vermeiden.) Der 
über der Watte stehende Alkohol wird abgegossen, die Tube umgekehrt 
und mit dem offenen, glatt abgeschnittenen Ende ^ aus der auf einer Glas- 
scheibe oder einem angefeuchteten glatten Brettchen liegenden Paraf- 
finplatte ein Pfropfen ausgestanzt. Diesen Pfropfen schiebt man 5 — 8 mm 
tief in die Tube ein, muß ihn aber zu dem Zweck mit einer feinen Nadel 
durchbohren, falls er hermetisch schließt und die eingeschlossene Luft 
ein Einschieben verhindert. Auf den Pfropfen wird dann der Wasser- 
glaskitt in dünner, etwa 2 mm dicker Schicht aufgetragen , was man an 
den folgenden Tagen, im ganzen etwa 2 — 4 mal wiederholt. Spätestens 
in einer Woche ist der Kitt vollständig fest und kann auf seiner freien 
Oberfläche zum Schutz gegen Verwitterung mit Paraffin oder irgend 
einem Lacküberzug versehen werden. Wenn sich auch der Vorgang des 
Verschließens über mehrere Tage hinzieht, so nehmen doch die einzelnen 
Handgriffe nur Sekunden in Anspruch. Der Verschluß ist natürlich 
auch bei Tuben mit rundem Querschnitt verwendbar und in vielen 
Fällen dem üblichen Verschluß mit Korkstopfen vorzuziehen. 

Soll die Tube wieder geöffnet werden, so entfernt man den Paraffin- 
oder Lacküberzug und stellt die Tube mit dem Verschluß nach unten 
in Wasser, in dem sich der Wasserglaskitt schnell auflöst; die Entfer- 
nung des Paraffinscheibchens bietet keine Schwierigkeiten. 

Die Tuben sind von der Firma A. Treffurth in Ilmenau (Thür.) 
zu beziehen. 



3 Es empfiehlt sich, bei der Bestellung anzugeben, daß der freie Tubenrand 
nicht bearbeitet (durch Anschmelzen abgerundet) werden soll. 



85 



4. Die Entwicklung der Thymus bei Spinax niger. 

Von Ernst F rit s che, Jena, Zool. Institut. 
(Mit 6 Figuren. ì 

eingeg. 3. August 1909. 

Die vorliegende Untersuchung wurde unter Leitung des Herrn 
Prof. Dr. H. E. Ziegler im zoologischen Institut der Universität Jena 
ausgeführt. Herrn Prof. Dr. H. E. Ziegler sage ich für das Interesse, 
das er meiner Arbeit stets entgegenbrachte, herzlichen Dank. 

Überall, in der ganzen Wirbeltierreihe, tritt uns die Thymus als 
ein Organ von lymphdrüsenähnlichem Aussehen entgegen. Infolgedessen 
wurde die Thymus in früherer Zeit mit den echten Lymphdrüsen, den 
Lymphknoten, zusammengeworfen. Man nahm an, daß die Thymus wie 
diese aus dem Mesoderm entstünde, also die gleiche Entwicklung wie 
alle lymphoiden Organe besitze und wie diese die Produktion von Lymph- 
zellen zur Aufgabe habe. Im Jahre 1879 wies aber Koelliker in der 
zweiten Auflage seines Handbuchs der Entwicklungsgeschichte nach, 
daß die Thymus in ganz andrer Weise angelegt wird als die Lymph- 
drüsen; er zeigte, daß die Thymus bei Säugetieren aus Epithelresten 
von Kiemenspalten ihren Ursprung nimmt. 

Es erhob sich nun die Streitfrage: Hat die Thymus trotz ihrer 
epithelialen Entstehung doch im anatomischen Aufbau und in der 
physiologischen Funktion Beziehungen zu den lymphoiden Organen, 
speziell zu den Lymphdrüsen? In der Beantwortung dieser Frage gehen 
die Ansichten der Autoren weit auseinander. 

Von manchen Autoren werden auch jetzt noch Beziehungen der 
Thymus zu den Lymphdrüsen angenommen, indem die typischen Rund- 
zellen der Thymus als echte Lymphocyten angesehen werden. Über den 
Ursprung dieser Zellen sind zwei verschiedene Ansichten aufgestellt 
worden. 

Nach der einen Ansicht sollen frühzeitig Bindegewebszellen in die 
embryonale Anlage einwandern. Dies eingewanderte Bindgewebe liefern 
die kleinen Rundzellen , die Lymphocyten ; die ursprünglichen Epithel- 
zellen sind nur noch in den Ha s sal sehen Körperchen als Eeste wieder- 
zuerkennen oder bilden die Grundlage des Reticulums der ausge- 
bildeten Thymus (z. B. Stiedal881, Dohrn 1884, Hammar 1908). 

Die andre Ansicht geht dahin, daß die Epithelzellen selbst, indem 
sie sich reichlich teilen und Rundzellencharakter annehmen, zu lym- 
phoiden Elementen werden. (Transformationslehre, z. B. 0. Schultze 
1897, Prenant 1894, Nussbaum 1901, Beard 1902.) Diese Auf- 
fassung widerspricht dem embryologischen Prinzip der Specifität der 



86 

Keimblätter, da die Lymphzellen im allgemeinen nicht aus dem Ento- 
derm, sondern aus dem Mesenchym ihren Ursprung nehmen. 

Eine neuere Auffassung der Thymus ist von Stöhr für Hijla und 
Säugetiere ausgesprochen worden. Es wird jede Beziehung zu Lymph- 
drüsen geleugnet. Die kleinen Eundzellen werden als echte Epithel- 
zellen aufgefaßt. »Die kleinen Zellen sind keine lymphoiden Elemente, 
keine Lympho- oder Leucocy ten, sie sind Abkömmlinge von Epithel- 
zellen und bleiben Epithelzellen, solange sie bestehen. Die Thymus ist 
und bleibt ein epitheliales Organ, das mit der Bildung von Leucocyten 
nichts zu tun hat.« (Stöhr, Über die Natur der Thymuselemente, 1906.) 

Die Untersuchungen über die Entwicklung der Thymus erstrecken 
sich über fast sämtliche Klassen und Ordnungen der Wirbeltiere. Die 
Befunde Koellikers wurden überall in der Hauptsache bestätigt, es 
wurde überall die Entstehung der Thymus aus dem Epithel der Kiemen- 
spalten nachgewiesen. Kleine Abweichungen und Verschiedenheiten 
zeigen sich allerdings in den einzelnen Klassen, z. B. in bezug auf die 
Zahl der die Thymus bildenden Kiemenspalten. Bei Säugetieren und 
Vögeln ist hauptsächlich die dritte Spalte beteiligt, bei Eidechsen die 
zweite und dritte, bei Schlangen die vierte und fünfte, bei Urodelen die 
erste bis fünfte, bei Anuren nur die zweite Spalte, bei Teleostiern die 
zweite bis sechste, also jederseits 5 Knospen usw. — Die Knospen ent- 
stehen ferner bei Säugetieren aus ventralen Taschen der Kiemen- 
spalten, während sie bei allen andern Wirbeltieren dorsal entstehen. 
Eine vermittelnde Zwischenform sieht Maurer in der Thymus von La- 
certa^ bei der am ventralen Ende der Thymus noch ein kleiner, birnför- 
miger Anhang besteht als Rest der ventralen Tasche dieser Spalte. 
Dieser Anhang wird nicht mehr zur Thymusbildung verwandt, sondern 
erfährt eine völlige Rückbildung. »In diesem Gebilde haben wir ein 
Rudiment vor uns, das bei Säugetieren den wesentlichen Teil der Thy- 
mus ausbildet.« 

Fassen wir nun die Entwicklung der Thymus bei Selachiern ins 
Auge, so ist zunächst die neuere Arbeit von Beard und zwei ältere 
Arbeiten von Dohrn und de Meuron zu erwähnen Diese Unter- 
suchungen haben zu verschiedenartigen Ergebnissen geführt. Beard 
hat einen Rochen, Raja batis, untersucht und glaubt hier die Entstehung 
der Lymphocyten aus Epithelzellen klar bewiesen zu haben; er sieht in 
der Thymus die Quelle aller Leucocyten. Dohrn hat 1884 die erste 
Darstellung von der Entwicklung der Thymus bei Haifischen gegeben. 
Er führt die zweierlei Zellen auf frühzeitig eingewandertes Bindegewebe 
zurück. De Meuron hält die kleinen Rundzellen in der Thymus von 
Accmthias für Produkte der Epithelzellen, und glaubt sie nicht mit 
mesodermaleu Elementen identifizieren zu dürfen; seine Auffassung 



87 

stimmt also mit der neueren Ansicht von Stöhr überein, während die 
beiden andern Möglichkeiten in den Auffassungen von Beard und 
Dohrn ihren Ausdruck finden. 

Ich habe an einem noch nicht bearbeiteten Selachier, an Spinax 
niger, die Entwicklung der Thymus untersucht. Zum Vergleich wurden 
Acanthias und Torpedo herangezogen. 

Die Entwicklung der Thymus geht bei Spinax niger folgender- 
maßen vor sich. Typische Thymusknospen zeigen sich zum erstenmal 
als Epithelwucherungen an den Kiemenspalten bei einem Embryo von 
etwa 2,8 cm. Die Epithelwucherung tritt am Anfang der Kiemenspalte 
auf, wie es Fig. 1 zeigt. Unmittelbar neben der Thymusknospe [Th) 




Fig. 1. Querschnitt durch einen Embryo von Spinax niger, 2,8 cm lang. Die Thymus- 
knospe III an der 4. Kiemens^ialte. Th, Thymusknospe; Ksp 3, Ksp 4, dritte und 
vierte Kiemenspalte; T7, Vena jugularis; Nv, Nervus vagus; Ms, Muskel; Md, 
MeduUarrohr; Wk, Wirbelkörperanlage; Ch, Chorda; Ao, Aorta; vM, verdichtetes 
Mesenchym; i), Darm. Vergr. 24 fach. 

liegt die Vena jugularis {Vj), medianwärts nach der Chorda dorsalis 
[Ch] zu ein Ast des Vagus [Vìi). Am Außenrande der Figur ist das 
Ende der vorhergehenden Kiemenspalte mit ihrer äußeren Mündung 
[Ksp^] zu sehen. Die Epithelwucherung ist auf diesem Stadium fast in 
gleicher Weise an allen Kiemenspalten ausgebildet. An der ersten 
Spalte, dem Spritzloch, findet sich ebenfalls eine Wucherung; an der 
letzten, der sechsten Kiemenspalte, ist die Wucherung kleiner als an 
den vorhergehenden Spalten. Über die Lage der Epithelwucherungen 
an den einzelnen Kiemenspalten und ihre Beziehungen zu den einzelnen 
Nerven und der Vena jugularis gibt Fig. 2 einen Überbhck. Das Über- 
sichtsbild ist aus verschiedenen Horizontalschnitten kombiniert; denn 



88 

das obere Ende der Kiemenspalten Hegt nicht bei allen Spalten auf der- 
selben Höhe, die fünfte und sechste Kiemenspalte werden erst auf einem 
etwas tiefer gelegenen Schnitte getroffen. An der inneren Umbiegungs- 
stelle ist das Epithel an allen Spalten stark verdickt [Eie). Hinter der 
Epithelwucherung der dritten und vierten Spalte liegt in dieser Höhe 
die große Vena jugularis, medianwärts sieht man 2 Aste des Nervus 
vagus [Nvi und JVi'2). Zwischen der zweiten und dritten Kiemenspalte 
biegt die Vena jugularis nach oben um und verläuft dann oberhalb dieses 
Horizontalsclmittes. Es liegt hier in der Nähe der zweiten Kiemenspalte 
der Nervus glossopharyngeus [Ngl). Dieser Nerv ist unterhalb der Vena 




C.J 



Nf 

Ncjl 

Vj 

Ni\ 
Ew-i 

Eirr, 
Eiva 



Fig. 2. Spina. xn ig er von 2,8 cm, Übersichtsbildaus verschiedenen Horizontalscbnitten 

kombiniert. Ew 1, Eu- 2, usw. Epithelwucherungen an der ersten, zweiten usw. 

Kiemenspalte; Nf, Nervus facialis; Ngl, Nervus glossopharyngeus; Nvi, Nvo usw. 

Nervus vagus 1, 2 usw.; Vj, Vena jugularis. Vergr. 28fach. 

jugularis im Begriff, die Verbindung mit dem Epithel der zweiten 
Kiemenspalte einzugehen. Auf weiter nach oben gelegenen Horizontal- 
schnitten ist er ebenfalls durch die Vena jugularis von der Epithel- 
wucherung der zweiten Kiemenspalte vollständig getrennt; es liefert 
also ein Schnitt in dieser Höhe auch für den Nervus glossopharyngeus 
und die zweite Kiemenspalte ein gleiches Bild, wie wir es bei der dritten 
und vierten Spalte sehen. Und umgekehrt trifft man auf tieferen Horizon- 



89 



talschnitten an der dritten und vierten Kiemenspalte dieselben Ver- 
hältnisse wie hier an der zweiten; es nähern sich also auch hier die Äste 
des Vagus unterhalb der Vena jugularis den Wucherungen der beiden 
Kiemenspalten. Noch weiter nach dem Kopfe zu finden wir den Nervus 
facialis in der Nähe der Wucherung am Spritzloch im gleichen Horizon- 
talschnitt. Die fünfte Kiemenspalte liegt etwas tiefer, der Ast des 
Vagusganglions ist durch die Vena jugularis ebenfalls noch von ihr ge- 
trennt. Die sechste Kiemenspalte ist mit ihrem Ast des Nervus vagus 
nur auf einem noch tieferen Horizontalschnitt zu sehen. — Die Nerven 
treten jeweils hinter den Thymusanlagen an die Kiemenspalten heran 






r/?2 








y I 

Vb aKsp Vb aKsp Vb 

Fig. 3. Rekonstruktionsfigur nach einem Plattenmodell von Spinax niger, 3,6 cm. 

Zweite, dritte und vierte Iviemenspalte mit erster, zweiter und dritter Thymus, 

Thi, Tho, T/i^, 1., 2. und 3. Thymus; Vb, Verbindung der Kiemenspalten mit dem 

Darm; a Ksp. äußerer Ausführgang der Kiemenspalten. Vergr. 20 fach. 

und haben zu denselben keine genetische Beziehung, wie ich in meiner 
späteren Pubhkation zeigen werde i. 

Die Thymusanlagen sind sämtlich scharf gegen das umliegende 
Bindegewebe abgesetzt. Sie zeigen in histologischer Hinsicht ein ziem- 
lich lockeres Gewebe und lassen neben den typischen langgestreckten 
Epithelzellen abgerundete Zellen erkennen. Diese Bundzellen liegen 
in einem Beticulum , welches von den langgestreckten Epithelzellen ge- 
bildet wird. Eine solche Epithelverdickung wuchert nun sehr stark 
weiter und wächst in etwas' schräger Bichtung nach hinten und nach 
außen vom Medullarrohr weg. Bei dem Wachstum nimmt sie eine birn- 
förmige Gestalt an. So finden wir diese Wucherungen auf einem 



1 Bekanntlich behauptete Fro rie p (1891), daß die Thymuskörper als Über- 
bleibsel der Kiemenspaltenorgane (der ventralen Kontakte der Ganglien mit der 
Epidermis der Kiemenspalten) aufgefaßt werden dürften. Diese Ansicht wurde 
schon kurz darauf von An tip a in Neapel widerlegt. 



90 

späteren Stadium, einem Sjnn a. r y on 3,6 cm, an der zweiten, dritten, 
vierten und fünften Kiemenspalte in fast gleicher "Weise ausgebildet 
(Fig. 3). Von einer Abnahme der Wucherungen in der Größe von vorn 
nach hinten und einer Entstehung nacheinander, wie es Dohrn bei 
Haifischen beschreibt, ist bei Spinax nichts zu bemerken. Die dorsale 
Epithelwucherung am Spritzloch ist hier auf diesem Stadium nicht mehr 
zu sehen, ebenso ist die Wucherung an der sechsten Spalte nicht zur 
weiteren Ausbildung gelangt. Es sind also jederseits vier Thymus- 



Md Ch 




Fig.. 4. Querschnitt durch Spinax niger von 4,5 cm. Th^, dritte Thymusknospe; 

St, Verbindungsstiel mit dem Epithel der Kiemeiispalte; Ksp 3, Ksp 4, dritte und 

vierte Kiemenspalte; D, Darm; H, Herz; ü/a, Muskelziige; Vj, Vena jugularis; Ms, 

Muskel; Of, Gefäße; Ck, Chorda; Md, MeduUarrohr. Vergr. 26 fach. 

knospen vorhanden. Sie liegen an den einzelnen Spalten noch weit von- 
einander getrennt. Es unterbleibt also hier ein zeitiges Verwachsen, 
wie wir es bei Knochenfischen sehen. Jede einzelne Knospe steht mit 
ihrer ganzen vorderen Hälfte in Verbindung mit der Kiemenspalte, die 



91 

hintere Hälfte hat sich vom Epithel bereits losgeschnürt. In der Rekon- 
struktionsfigur (Fig. 3) erscheint so die Thymus, rein äußerlich betrach- 
tet, wie eine große Drüse an der Kiemenspalte. Von einem Lumen ist 
nichts zu bemerken , hingegen fand ich bei Torpedo sowohl ein Lumen 
als auch einen Ausführgang. 

Bei einem Embryo von 4,5 cm geht nun die regelmäßige birnförmige 
Gestalt derThymusknospe verloren. Die Knospen haben sich auf diesem 
Stadium fast vollkommen vom Epithel der Kiemenspalten abgelöst und 
sind noch ganz bedeutend gewachsen. Vorn stehen sie noch mit einem 
kleinen Stiele in Verbindung mit dem Epithel. Sie lassen hier noch die 
birnförmige Gestalt erkennen, während jetzt die ganze hintere Haupt- 
masse der Thymus beginnt, einen lappigen Bau anzunehmen. In der 
Fig. 4 ist die Verbindung der Thymus mit der Kiemenspalte durch den 
Stiel auf einem Querschnitt getroffen. Die Figur gibt über die be- 
deutende Größe des Organs und seine Lage Aufschluß. 

Die ausgebildete Thymus nimmt den ganzen Raum über den 







Fig. 5. Spinax niger von 12 cm nach Xatur gezeichnet, etwas über natürliche Größe. 
Über den Kieni^enspalten die weißen Thymussegmente freigelegt. 

Kiemenspalten ein und weist einen stark gelappten Bau auf, wie es die 
Fig. 5, ein Spinax von 12 cm, zeigt. Die einzelnen Abteilungen sind 
vollkommen vom Epithel der Kiemenspalten losgelöst und hegen dicht 
aneinander, sind aber durch Bindegewebe voneinander getrennt. 

In dem histologischen Bilde kann man große und kleine Rundzellen 
und ein Reticulum unterscheiden. Am Rande liegen fast ausschließlich 
große runde Epithelzellen und biklen eine Randzone [Ex, in Fig. 6). 
Darunter, nach innen zu, finden wir vorwiegend die kleinen Rundzellen, 
oft scheinbar in Zügen angeordnet. Diese bilden eine Rindenzone [Ri). 
Es besteht zwischen den beiden Zellarten kein strenger Unterschied, 
weder in der Größe noch in der Intensität der Färbung, noch in der 
Struktur des Chromatinnetzes, vielmehr finden sich von den kleinen 
Rundzellen alle Übergänge zu den großen runden Epithelzellen. — In 



92 

der Mitte haben wir ein Mark, in dem die großen Riindzellen wieder 
stark hervortreten. 

Im Innern der Thymus findet man auch Gefäße und echte Binde- 
gewebszellen , die von der bindegewebigen Umhüllung abstammen und 
mit den Bindegewebssepten bei dem Lappigwerden eingedrungen sind. 
Ein Einwandern von Bindegewebe findet erst auf diesem späten Stadium 
statt, in den früheren Stadien waren die Knospen scharf gegen das um- 
liegende Bindegew^ebe abgegrenzt. Das eingedrungene Bindegewebe 
scheint nur die Rolle des interstitiellen und ernährenden Bindegewebes 
zu spielen, wie in andern Organen auch (Maurer). 

Das histologische Verhalten der Zellen, insbesondere die stufenweise 








Fig. 6. Schnitt durch die Thymus eines Spinax niger von 12 cm. Ölimmersion, 
Zeiß 1/12, num. Ap. 1/20 Vergr. etwa 1200 fach. Ex,^ Randzoue ; Ri, Rinde; Bs, Binde- 

gewebsseptum. 

verfolgbare Entwicklung der Rundzellen, soll in der späteren Publikation 
genauer beschrieben werden Die kleinen Rundzellen zeigen morpho- 
logisch eine große Übereinstimmung mit Lymphocyten, sie haben aber 
einen andern Ursprung, indem sie in der entodermalen Thymusanlage 
entstehen, und wahrscheinlich auch eine andre Funktion. Eine Aus- 
fuhr dieser Rundzellen aus der Thymus ist nicht zu bemerken. 

Ich glaube annehmen zu dürfen, daß die Tätigkeit dieser kleinen 
Zellen in der Thymus selbst zu suchen ist, vielleicht in der Ausscheidung 
chemischer antitoxischer Stoffe, da die Thymus einen bedeutenden 



93 

physiologischen Einfluß auf den Körper hat und in der Emhryonalzeit 
sogar ein Organ von großer Wichtigkeit ist. 

Die Thymus ist jedenfalls etwas wesentlich andres als eine Lymph- 
drüse. 

5. Schwalbensterben 1909. 

Von Wilhelm Schuster, Pfr. 

eingeg. 29. August 1909. 
In diesem Jahr war das Schwalbensterben so groß wie noch 
nie. Sowohl alte wie junge Schwalben sind vereinzelt und massenhaft 
dem Hungertod erlegen. Die Hungerzone erstreckte sich durch 
Deutschland und Österreich und umfaßte wohl das ganze paläarktische 
Faunengebiet. Grund und Ursache der Hungersnot war das ununter- 
brochen nasse und kalte Wetter im Frühjahr und Sommer; Stockung 
des Insektenlebens die unmittelbare Veranlassung. Drei Belege, aus 
Baden, Hessen-Nassau und Niederösterreich, authentische Fälle, seien 
hier mitgeteilt. 

I. Im Muckensturmer Hof (etwa 10 Häuser und Ställe) an der 
badischen Grenze bei Heddesheim (Mannheim) fand ich in der Wirt- 
schaft in Wirtssälen zwei Rauchschwalbennester [Hirundo rustica)^ von 
den Jungen waren in jedem Nest einige Exemplare tot , eins oder zwei 
kamen davon und flogen aus. Dasselbe war bei den übrigen sehr zahl- 
reichen Nestern in den Hof stallen zu beobachten. Desgleichen waren 
in fast allen Rauchschwalbennestern in Heddesheim Tote, die Jungen 
kamen um infolge Futtermangels Eigne Beobachtung^. 

II. Der Vogelschutz-Verein Sonnenberg- Wiesbaden {I. Vors. 
Lehrer Neuhaus) läßt mir unterm 28. VII. 09 folgenden Bericht zu- 
gehen: »Eine sonderbare Erscheinung während des kühlen nassen 
Wetters war es, daß sich halbflugfertige Turmschwalben [Cypselus cqms) 
schon aus dem Nest wagten und elend umkamen. Die Alten hatten sich 
in dieser Zeit völlig verzogen. « Die richtige Deutung dieses Vorganges 
ist der, daß die alten Segler aus Nahrungsmangel für ihre eigne Person 
an insektenreichere Orte (Wassergegend) sich verziehen mußten, die 
Jungen nicht mehr füttern konnten, worauf diese, vom Hunger getrieben, 
aus dem Nest sich begaben und den Hungertod starben. Brieflicher 
Bericht 2. 

III. Niederösterreich. »Auf dem ganzen Wege (von Wien nach 

1 Diese Beobachtung wurde auch bei der Hausschwalbe [Hirundo urhiea) 
gemacht. 

2 Derselbe Verein teilte mir auch mit, was ich hier notiere, weil es ziemlich 
wichtig ist, daß »nach mehrjährigen Beobachtungen sich auf hiesiger Ruine, Sonnen- 
berg bei "Wiesbaden , keine Steinsperlinge mehr aufhalten. Sie sind jedenfalls von 
Dohlen und Turmschwalben verdrängt worden.« Im Vortaunus und Rheingau gab 
es früher Steinsperlinge. 



94 

Drösing durch Niederösterreich, zwischen Donau und March) hatte ich 
keine Schwalben gesehen und war sehr erstaunt, als ich in das Inun- 
dationsgebiet (der March) kam, dort über dem Wasser der über- 
schwemmten Wiesen ganze Schwärme der Rauchschwalbe [Hir. rustica) 
zu sehen, die flatternd die aus dem AVasser ragenden Gras- und Schilf- 
halme nach den auf diesen sitzenden Insekten absuchten. Dieses 
Flattern mußte die Tiere sehr ermüden, denn bald setzten sie sich auf 
die im Wasser stehenden Weidengebüsche zum Ausruhen nieder, doch 
auch die Kälte und der Regen setzen den armen Tieren hart zu. Weiter 
am Walde, nördlich der Straße bis zur March bot sich ein neues Schau- 
spiel! An dieser vom Nordwind geschützten Stelle waren wieder 
mehrere hundert Schwalben. Nach kurzem Fluge setzten sie sich auf 
der Straße nieder. Sie ließen mich vorübergehen, ohne sich zu erheben. 
Erst ein kleiner Falke (ich glaube ein Baumfalke), der sich mit Leichtig- 
keit seine Beute aus der müden Schar holte, brachte Bewegung in die- 
selbe. Es wurde mir erzählt, daß hunderte von Schwalben dort und im 
Hause des Überführers Herrn Umlauf übernachten. Überall fielen die 
Schwalben tot zu Boden und man sah solche überall herumliegen. Nun 
brach die Sonne durch die Wolken, und mit Freuden konnte man be- 
merken, wie die wärmenden Strahlen wieder reges Leben unter die über- 
lebenden Schwalben brachte. Doch die Hoffnung, daß wärmeres Wetter 
dem massenhaften Absterben der Schwalben Einhalt machen werde, ist 
wieder hin und heute wird wohl die Zahl der toten Schwalben eine viel 
größere sein.« Bericht des Lehrers Joh. Spurny in Ulrichskirchen. 
In »Mitt. über d. Vogelwelt« Nr. 9 (15. VIII. 09) weiterer Bericht über 
»Verhungerte Schwalben« bei Pritzwelk von F. W. Schultze und über 
entkräftete Segler im Wienerwald von Dr. W. Riegler. 

Von meinen erstmalig im »Zool. Gart.« angegebenen »Sämtlichen 
Gründen für die Abnahme der Schwalben« (dann wieder von mir auf- 
genommen in »Neue interessante Tatsachen aus dem Leben der 
deutschen Tiere«, Frankfurt 1905, Mahlau und Waldschmidt, Pr. 0,80, 
auch vollständig abgedruckt in Paul Werners neuem Schwalbenbuch 
»Unsere Schwalben«, Steyl 1909, S. 24—33) ist es also der Grund 
(bzw. B3 »die Tierchen finden keine Nahrung mehr«), welcher diesmal 
am stärksten, ja geradezu vernichtend gewirkt hat. Der Grund C geht 
unter der Formulierung: »Grund meteorologischer Art« (Klimaver- 
schiebung in Deutschland infolge Erdpendulation, rauhes, feuchtes, 
kaltes Wetter zur Schwalbenbrutzeit) und schon dort nenne ich diesen 
Grund gegenüber den fünf kulturellen den tiefsten und allgemeinsten : 
»Dies scheint mir der tiefste, allgemeinste, grausamste und unerbitt- 
lichste von allen Gründen zu sein, die eine Abnahme der Schwalben 
bedingen, auch von allen der langwährendste, da sich nach der Be- 



95 

rechnung Neumayrs — in »Erde im Weltraum« — erst in 10 500 Jahren 
das jetzige Temperaturverhältnis ändern wird, nachdem es auf dem jetzt 
eingeschlagenen Wege noch beträchtlich weitergegangen ist. Diesem 
Übelstand kann nur entgegengewirkt werden durch eine bestimmte 
Disposition, d. h. Yeränderungs- (Anpassungs-) fähigkeit, die im 
Schwalbenreich vorhanden sein müßte (und wohl auch sicher vorhanden 
ist), den Anfang der Brut beträchtlich später zu legen, als es zurzeit 
der Fall ist«:^. 

Die oben näher dargelegte Tatsache — Resultate der Yogelbe- 
obachtung 1909 — führt mich zu einer Dissonanz in meinen Beobach- 
tungen. Es ist für den aufmerksamen Beobachter gar keine Frage, daß 
sich gleichzeitig mit der rapiden Abnahme der Vogelwelt in Deutsch- 
land die Insektenwelt außerordentlich vermehrt hat, insbesondere die 
Schnaken*. Und doch Schwalbensterben infolge Insektenmangel! 
Diese Dissonanz weiß ich nicht zu lösen. Beide Tatsachen 
scheinen selbständig nebeneinander herzulaufen, ohne einander auszu- 
gleichen. Tatsächlich hatten wir am 1. August 1909 durch ganz Baden 
im ausgedehnten Rheinsumpfgelände von Rastatt durch das Hardtland 
und die alte Kurpfalz und bis ins Mainzer Becken nach Bingen hin ein 
so starkes, massenweises Auftreten der Mücken wie nie zuvor. Es war 
der erste recht warme Tag in diesem Sommer. Da waren aber freilich 
die armen Schwälbchen, Alte und Junge, schon längst tot. 

Karlsruhe, August 1909. 



3 Im »Jahrbuch der Vogelkunde 1908« (Stuttgart 1909) finde ich noch S. 43 
für 1907 für eine Gegend Ostpreußens die Notiz: »Die massenhaft vorhandenen Segler 
brachten wegen des naßkalten Wetters wahrscheinlich nicht eine einzige Brut auf. 
Auch die Schwalben litten große Not, und es wurden öfters verendete Stücke ge- 
funden.« 1909 war das aber noch viel typischer und schlimmer, wenigstens am Rhein. 
Dieser (Oberrhein) drohte auch wegen Wasserfülle über die hohen Dämme überzu- 
treten (Ende Mai), was seit der Korrektion nie vorkam. 

* Von mir dargelegt in »Frankfurter Zeitung« 1908 und in »Entomologische 
Rundschau« 1909 (XXVI. Jahrg. Nr. 12;. Vogelabnahme und bedeutende Zunahme 
der Kleintierwelt steht sicher in gegenseitiger Beziehung. Nicht in Korrelation 
steht vielleicht die Heuschreckenzunahme in Deutschland mit der Vogelabnahme; 
ich schreibe darüber in »Entomologische Rundschau» 1909 (»Zur Biologie und Ver- 
breitung der bläulichen und Klapperheuschrecke«): Es haben sich nach meinen Be- 
obachtungen in den letzten Jahren die sämtlichen Schrecken in Deutschland gegen 
früher unstreitig vermehrt, strichweise sogar auffallend stark, und das gilt auch von 
den Laubheuschrecken, ebenso wie von den Feldheuschrecken, auch von Ephippigera 
Vitium moguntiaca Sehnst, gerade besonders. Es steht diese Tatsache als Gegen- 
erscheinung jener andern gegenüber, daß in der Tat unsre Natur so schrecklich an 
Vögeln verödet ist, daß man in Feld und Wald, bei Spaziergängen und Streiftouren, 
leider kaum noch einige sieht. Trotzdem möchte ich beide Tatsachen nicht in Korre- 
lation setzen, d. h. die eine von der andern abhängig machen; dies deswegen nicht 
recht, weil wohl die Heuschrecken weit in der Vogelwelt doch nicht eigentlich 
ihre einzige und hauptsächlichste Feindestruppe hat. Sonst wäx'e bei Vogelarmut 
ein Heuschreckenreichtum leicht zu verstehen (überhaupt gesellen sich ja der deut- 
schen Insektenkleinwelt beständig neue einwandernde Arten zu, während Säuger und 
Vögel langsam an Arten abnehmen). Das stärkere Auftreten der Schrecken bringe 
ich in Zusammenhang mit der letzten warmen Sonnenfleckenperiode. 



96 



III. Personal-Notizen. 

Nekrolog. 

Am 26. September starb in München im noch nicht vollendeten 
69. Lebensjahr Prof. Anton Dolirn, der hervorragende Zoologe und be- 
rühmte Leiter der im Jahre 1870 von ihm gegründeten Zoologischen 
Station in Neapel. Welche großartige Entwicklung die Station unter 
seiner festen und weit ausschauenden Leitung nahm , wie sie für alle 
nach ihr erfolgten Stationsgründungen vorbildlich wurde, welche be- 
deutenden Leistungen sie seit ihrer Gründung aufzuweisen hat, braucht 
hier kaum besonders betont zu werden. Sein großes Lebenswerk spricht 
am deutlichsten dafür, was Dohrn der Zoologie und biologischen 
Wissenschaft gewesen ist. 



Zu Anton Dohrns Gedächtnis. 

In Erwägung der unsterblichen Verdienste, welche der am 26. Sept. 
in München verstorbene Gründer der Zoologischen Station Neapel, 
Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. Anton Dohrn sich um die Wissenschaft er- 
worben, hat der Vorstand der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, 
welche seit ihrer Gründung in ihm ein treues Mitglied verehrte, be- 
schlossen, Anton Dohrn ein Denkmal oder eine Stiftung zu seinem Ge- 
dächtnis zu errichten. 

Zur Verwirklichung dieses Vorhabens soll ein aus Fachgenossen 
der ganzen Erde bestehender Ausschuß eingesetzt werden. 



Druck von Ureitkopf & Härtul in Leipzig. 



Zoologischer Anzeiger 

herausgegeben 

von Prof. Eugen Korscheit in Marburg. 

Zugleicli 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



Bibliographia zoologica 
bearbeitet von Dr. H. H. Field (Concilium bibliographicum) in Zürich. 



Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 



XXXY. Band. 9. November 1909. Nr. 4/5. 

I uh. alt: 



I. WlHsensohaftliche SHtteilnngen. 

1. Dahl, Die alte und die neue faunistische For- 
schung. S. in. 

2. Verlioeff, Über Diplopoden. (Mit 22 Figuren.) 
S. 101. 

3. Wege, Über die Insertiönsweise der Arthro- 
podenmuskeln nach Beobachtungen an Astllir. 



6. Johansson, Einige neue Arten Glossosipho- 
niden aus^ dem Sudan. (Mit 3 Figuren.) S. 1-16. 

7. Stenta, Über ein neues Mantelrandorgan hei 

Leda coinmutaia. (Mit 2 Figuren.' S. 154. 

8. Enderlein , P'irudenus fulklandicit«, eine 
neue Phasgonuridengattung der Falklands- 
inseln. S. 157. 

II. Mitteilungen aas Museen, Instituten usw. 



agw,tif„,. (Mit 4 Figuren.) S^ 124. 1. Linuean Society of New South M'aies. S. 159. 

4. T\asniann Lber gemischte Kolonien yen j 3. Zoologisches AdreBDnch. S. 160. 

Last If s-Arien. S. ]1\). 1 

5. Bresslau, Über die Sichtbarkeit der Centro- ' "Ï- Personal-Notizen. S. 160. 

somen in lebenden Zellen. (Mit 2 Figuren.) Berichtigung. S. 160. 

S. 141. Literatur. S. 81— 112. 

I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

1. Die alte und die neue faunistische Forschung. 

Von Prof. Dr. Friedr. Dahl, Steglitz-Berlin. 

eingeg. 7. August 1909. 

Obgleich ich wiederholt darauf hingewiesen habe, daß die früher 
bei faunistischen Untersuchungen angewendete Methode den neueren 
Anforderungen der Wissenschaft nicht mehr entspricht i, erscheinen 
immer noch Arbeiten, die auf dem früheren Boden stehen. — Ich möchte 
deshalb noch einmal den Beweis für die Eichtigkeit meiner Behauptung 
erbringen. Ich tue dies wieder an der Hand eines bestimmten Beispieles, 
weil die Mängel der früheren Methode sich nur an der Hand bestimmter 
Beispiele mit aller Klarheit zeigen lassen. 

Als Beispiel wähle ich diesmal eine kleine Arbeit von K. Eckstein 
(in: Mitt. Ver. f. Heimatskde. z. Eberswalde, 2. u. 3. Jhrg. 1907 u. 08, 
Hft. 2—4, Jan. 1909, S. 129 ff.). Ich wähle gerade diese, weil ich selbst, 
aufgefordert von Herrn Prof. Dr. Conwentzin Danzig, über densel- 
ben Gegenstand, nämlich über die Fauna des als Naturdenkmal aus- 



1 Man vgl. z. B. meinen Aufsatz in Zool. Anz. Bd. 33. 1908. S. 349 fr. und 
meine >Kurze Anleitung zum wissenschaftlichen Sammeln von Tieren«. 2. Aufl. 
Jena 1908. 



98 

ersehenen Plagefenns in der Prov. Brandenburg, eine Arbeit veröffent- 
lichen werde und mich natürlich für verpflichtet halte, frühere Arbeiten 
über denselben Gegenstand zu berücksichtigen. 

Zunächst muß ich auf die Benennung der Tiere eingehen. 

Welchen Namen man einem Tiere in einer faunistischen Arbeit 
gibt, ist — von rein wissenschaftlichem Standpunkte aus — völlig 
gleichgültig. Nur eins ist unbedingt erforderlich: der Leser muß klar 
erkennen können, welche Art der Autor vor sich hatte. — Dies trifft, 
wie sich leicht zeigen läßt, für die Eckst einsehe Arbeit nicht zu und 
deshalb ist dieselbe für spätere Autoren nicht verwendbar. Daß die 
Namen der ursprünglichen Autoren, wie »L,^, »Fabr.« usw., bei den 
Artnamen in dem Eckstein sehen Verzeichnis weggelassen sind, ist 
vollkommen zu billigen,, da diese Namen wissenschaftlich meist bedeu- 
tungslos sind. An die Stelle dieser Autorennamen muß aber die Angabe 
eines Buches treten, in welchem die Arten scharf und sicher unter- 
schieden sind, oder, wenn ein solches nicht existiert, eine Diagnose. 

In dem Eckst ein sehen Verzeichnis ist als einzige Lumbricide 
Lumbricus terrestris genannt. — Ich habe mich bei meiner Untersuchung 
des Plagefenns, aus Gründen, die ich in meiner späteren Arbeit aus- 
führlich auseinandersetzen werde, ganz speziell der Untersuchung der 
Bodenbiocönosen zugewendet und dabei ein sehr umfangreiches Material 
an Lumbriciden erbeutet. Eine ganze Reihe von Arten dieser Gruppe 
habe ich in dem Reservat feststellen können. Einige Arten sind dort 
so gemein, daß man am geeigneten Orte keinen Haufen Detritus usw. 
aufheben kann, ohne die an dem Orte vorkommenden Arten zu finden. 
— Lumbricus terrestris aber habe ich in dem ganzen Gebiete nicht fin- 
den können. Ja ich habe nicht einmal eine Stelle auffinden können, 
an der das Vorkommen der Art mit einiger Wahrscheinlichkeit zu er- 
warten wäre. Ich wandte mich deshalb an Herrn Prof. Eckstein mit 
der Bitte, mir das ihm vorliegende Material freundlichst zur Ansicht 
schicken zu wollen. Ich erhielt die Antwort, dasselbe sei nicht aufge- 
hoben worden. Es sei indessen nicht ausgeschlossen, daß ein Irrtum 
in der Bestimmung vorliege. 

Von Diplopoden ist in dem Ecksteinschen Verzeichnis allein 
lulus terrestris genannt. — Ich selbst habe in dem Reservat eine ganze 
Reihe von luliden-Arten gefunden, teilweise sind dieselben dort so ge- 
mein, daß sie dem Besucher kaum entgehen können. — lulus terrestris 
aber, eine in Skandinavien häufige, in Deutschland aber äußerst seltene 
Form 2, habe ich nicht auffinden können. — Es liegt also auch hier 
scheinbar ein Irrtum vor. 



2 Vgl. K. Verbo eff, in: Mitt. zool. Mus. Berlin, Bd. III. Hft. 3. S. 282. 



99 

Von Lycosiden (im engeren Sinne) ist in dem Eck stein sehen 
Verzeichnis nur Lycosa palustris genannt. — Mehrere Lycosiden sind 
nach meinen Untersuchungen im Reservat sehr gemein. Diejenige Art 
aber, welche im Anschluß an Thorell von allen neueren Araneologen 
L. palustris Ij. genannt wird, habe ich, obgleich ich als Spezialist die 
Lebensweise dieses — an geeigneten Orten sehr gemeinen — Tieres 
ganz genau kenne, im Reservat, trotz eifrigen Suchens, nicht auffinden 
können. Ich nehme deshalb an, daß auch hier ein Irrtum vorliegt. 

Diese 3 Beispiele, denen ich leicht weitere anfügen könnte, zeigen, 
daß ein nacktes Namenverzeichnis in der Zoologie wissenschaftlich 
völlig wertlos ist, wenn der Leser nicht weiß,'welches Buch oder welche 
Bücher der Autor zur Bestimmung benutzte. — Auch die Anfügung des 
Namens eines zweiten Autors an den des ursprünglichen Autors des 
Artnamens, wie sie neuerdings üblich geworden ist, klärt die Sache in 
den meisten Fällen nicht, weil der zweite Autor, der die Art schärfer 
definierte, nicht immer eine zusammenfassende Bestimmungstabelle gab, 
so daß ein Bestimmungsfehler in irgend einer Richtung durch Anfü- 
gung des zweiten Namens um nichts weniger unwahrscheinlich ist. — 
Klarheit über den Wert und namentlich über den Unwert der Bestim- 
mung erlangt man sofort, wenn dasjenige Buch genannt ist, nach dem 
die Tiere bestimmt worden sind. — Wird z. B. Leunis-Ludwig Sy- 
nopsis* als Bestimmungsbuch genannt, so weiß jeder Faunist sofort, 
daß das Verzeichnis wissenschaftlich wertlos ist und ignoriert werden 
kann, weil die sichere Bestimmung der meisten Tierarten nach dem 
Buch von Leunis-Ludwig unmöglich ist, schon deshalb, weil die 
meisten der kleineren einheimischen Tierarten in demselben gar nicht 
genannt sind. 

Ich habe schon an andrer Stelle darauf hingewiesen, daß man die 
Anhängung eines Autornamens an den Artnamen in der ursprünglich 
üblichen Weise wieder einführen sollte und denselben zur Unterschei- 
dung von der jetzt üblichen, unwissenschaftlichen Anfügung des Autor- 
namens in eine eckige Klammer einschließen sollte^. Die alten For- 
scher, welche das »L.« dem Artnamen anhängten, wollten damit offen- 
bar nichts andres sagen, als daß sie den Namen im Linné sehen Sinne 
auffaßten, d. h., daß sie nach dem Linneschen Buche bestimmt hatten. 
— Da man in der Unterscheidung der Arten in den meisten Fällen jetzt 
aber viel weiter geht als Linné, so hat nur die Anhängung des Namens 
eines neueren Autors, nach dessen Schrift man das Tier bestimmt hat, 
Sinn. Die Anhängung des Namens eines älteren Autors, dessen Be- 
schreibung man nicht einmal nachgelesen hat, ist im Grunde genommen. 



3 Zool. Anz. Bd. 31. 1907. S. 265. 



100 

eine Schwindelei. Leider hat diese Schwindelei sich in der Wissenschaft 
immer mehr eingebürgert. So haben mich wiederholt Forscher, nicht auf 
zoologisch-faunistischem Gebiet, sondern auf andern Gebieten, gebeten, 
ihnen die Namen der Autoren der von ihnen verwendeten Tiernamen zu 
nennen, »damit ihre Arbeit einen wissenschaftlicheren Anstrich be- 
komme« (!!!). 

So viel über die Benennung der Tiere in faunistischen Verzeich- 
nissen. — Nun die Methodik. 

Ich habe schon wiederholt nachgewiesen, daß es bei faunistischen 
Arbeiten mehr auf die Häufigkeit als auf das bloße Vorkommen einer 
Tierart ankommt. Ein einzelnes Stück kann durch irgendwelche 
zufälligen Umstände an den Ort gelangt sein. Werden mehrere 
Stücke gefunden, so ist eine zufällige Verschleppung sehr unwahr- 
scheinlich. Man darf also nie unterlassen, anzugeben, ob man in kurzer 
Zeit mehrere oder in einer längeren Zeit der Beobachtung nur ein 
Stück gefunden hat. 

Das Ecksteinsche Verzeichnis enthält z. B. 3 Froscharten, Rana 
esculenta^ Ratia arvalis und Rana fiisca. — Über die Häufigkeit der 
Arten ist nichts gesagt. — Besucht man das Plagefenn und wendet 
seine Aufmerksamkeit speziell den Fröschen zu, so kann man 100 Frösche 
greifen, ohne etwas andres als den Moorfrosch zu bekommen.' Der 
Moorfrosch gibt dem Reservat gewissermaßen sein Gepräge. Er charak- 
terisiert dasselbe durch seine Häufigkeit für den Kenner vollkommen. 
Fügt man hinzu, daß von Eidechsen Lacerta agil/s (die in dem Eck- 
steinschen Verzeichnis fehlt), gemein ist, so weiß jeder Zoologe, der 
sich mit Biocönotik beschäftigt hat, wie das Reservat im allgemeinen 
beschaffen ist, daß es sich um ein Sumpfgelände bestimmter Art handelt, 
aus dem stellenweise ein stark sandiger Humusboden bestimmter Art 
vorragt. 

Mit wenigen Tieren, die man in der ersten halben Stunde beim 
Aufenthalt in einem Gebiete findet, kann man dasselbe vollkommen 
charakterisieren, wenn man auf die Häufigkeit stenotoper Formen 
achtet, während ein Verzeichnis von 1000 eurytopen Formen vöUig 
nichtssagend sein kann. 

Wie man die Häufigkeit wissenschaftlich durch Anwendung der 
Statistik zum Ausdruck bringen kann, habe ich in meinen Arbeiten so 
oft hervorgehoben, daß ich hier nicht wieder auf den Gegenstand ein- 
zugehen brauche. 

Für den Plagesee, der ebenfalls zum Reservat gehört, ist die 
Häufigkeit der Rotfeder, Leucisciis enjtiiroplitlialinus bezeichnend. Die 
Rohrbestände an allen Ufern lassen das sofort mit Sicherheit schließen 
und die Erfahrung bestätigt es. Gerade die Rotfeder fehlt aber in dem 



101 

Eckstein sehen Verzeichnis. Man sieht also, daß die Angaben eines 
Fischers, auf die das Eckst ein sehe Verzeichnis sich stützt das Typische 
oft außer acht Lassen, weil der Fischer nur die guten Nutzfische im 
Auge hat und die minderwertigen Arten wohl gar für Bastarde hält. 

Zum Schluß möchte ich, der früheren Forschungsmethode gegen- 
über, noch einmal meine Grundsätze scharf hervorheben: An die Stelle 
des gelegentlichen Beobachtens und des planlosen Sammeins muß die 
planmäßige Beobachtung und das planmäßige Sammeln treten. Man 
braucht keineswegs gleich alles erforschen zu wollen. Was man aber 
erforscht, das erforsche man gründlich und in einer Weise, daß künf- 
tige Forscher sich auf die Resultate stützen und auf ihnen weiterbauen 
können. Gerade im vorliegenden Falle, in dem wir feststellen wollen, 
wie weit sich eine Organismenwelt ändert, wenn sie vollkommen sich 
selbst überlassen Avird, ist Exaktheit nicht nur in der Bestimmung der 
Arten, sondern auch in der Beschaffung des Untersuchungsmateriales 
strengstens geboten. 

2. Über Diplopoden. 

16. (36.) Aufsatz: Zur Kenntnis der Glomeriden. 

Von Karl W. Verhoeff, Bonn a. Rh. 

(Mit 22 riguren.) 

eingeg. 14. August 1909. 

I. Schlüssel zur Charakteristik der Oattuugen Typhloglomeris, 
Lobo(jloììieris, Onijchogloììieris und Glomeris» 

1906 habe ich im Archiv für Naturgeschichte im 4. (24.) Aufsatz 
über Diplopoden: Zur Kenntnis der Glomeriden, I. Bd. 2. Hft. S. 207 
den ersten Versuch unternommen, die Gattung Glonieris im alten Sinne 
in natürliche Gruppen zu zerlegen. (Von Glomeridella ist natürlich ab- 
gesehen.) 

An der Hand eines reichen Materials, welches ich vorwiegend durch 
meine Reisen in Italien, Südfrankreich, den Alpenländern usw. gewonnen 
habe, teilweise aber auch der gütigen Mitwirkung von Freunden und 
Fachgenossen verdanke, prüfte ich diese Gfo7/?er/.s-Gruppen auf Grund 
alter und neuer Arten, bekannter und unbekannter, abermals und konnte 
mich im wesentlichen von der Natürlichkeit derselben überzeugen. 
Nur die Untergattung Xestoglomeris (für dorsosanguine Verh.) scheint 
mir kaum aufrecht zu halten zu sein, weil ihre Charaktere durch Über- 
gänge mit denen der Eugloineris zu allmählich verbunden sind. Wesent- 
lich klarer trat die Gruppe Onychoglomens hervor, nachdem ich durch 
Auffindung zweier neuer Arten derselben mich von der scharfen Aus- 
prägung ihrer Eigentümlichkeiten überzeugen konnte. Die Wichtigkeit 
des 17. Beinpaares des r^ habe ich schon im 24. Aufsatz auseinander 



102 

gesetzt. Die Olomeris montivaga Faës ^ habe ich damals provisorisch zu 
Onychoglonieris gestellt, schließe sie aber jetzt von dieser Gruppe 
aus, weil einerseits über das 17. Beinpaar des ç^ nichts Sicheres be- 
kannt ist, anderseits Merkmale vorliegen, weche einen Gegensatz zu 
den echten Onychoglomeris darstellen, so namentlich das Auftreten von 
vier hellen Fleckenreihen auf dunklem Grunde, woraus zugleich folgt, 
daß auch die epimorphotischen Jugendformen Pigmentzeichnungen be- 
sitzen. Ein wichtiges Charakteristikum der echten Onychoglomei'is aber 
besteht in dem Mangel von Zeichnungen der Entwickelten und in der 
Pigmentlosigkeit ihrer weißlichen, epimorphotischen Jugendstadien. 
Faës hat übrigens von seiner montivaga weder die Collumfurchen, 
noch den Präanalschild des ç^ beschrieben. EndHch zeigt seine Fig. 6 
von den Telopoden auch einige nicht unbedeutende Unterschiede von 
den Telopoden der Onychoglomeris ^ welche allerdings, da seine Figur 
etwas schematise!! ist, der Nachprüfung dringend bedürfen. Merk- 
würdig ist aber jedenfalls der große, abgerundete, von Faës mit x be- 
zeichnete Lappen, in welchen die Präfemora nach innen erweitert sind. 
Bei OnycJfoglomeris fehlt ein solcher Lappen vollständig. Wenn meine 
Vermutung zutrifft, daß nämlich das 17. Beinpaar des montivaga (^ 
wie bei Euglomeris gestaltet ist, dürfte diese Art zu Haploglomcris ge- 
stellt werden, wenn sie nicht etwa Vertreter einer besonderen Unter- 
gattung ist. 

Loboglomeris und Onychoglomeris sind so auffallend und scharf 
charakterisierte Gruppen, daß sie als eigne Gattungen behandelt zu 
werden verdienen. Dagegen steht die Haploglomeris den Euglomeris so 
viel näher, daß sie den Bang einer Untergattung behalten können. Die 
Glomerinae mit 3+10 wohl ausgebildeten Tergiten gruppiere ich 
daher jetzt in folgender Weise: 

A. Körper auch bei den Erwachsenen vollkommen weiß und pigmentlos. 
Ocellenpigment und Ocellen fehlen, oder es sind von letzteren doch 
nur sehr kleine Spuren erhalten. Präanalschild des çj* ^i^ ^wei 
Fortsatzknoten. Am 17. Beinpaar des cf sitzt auf großen Hüften 
ein schwaches, 3 — 4gliedriges Telopodit, an welchem Krallen und 
Krallenmuskeln fehlen. Am 18. Beinpaar des q^ ist entweder das 
1. oder das 2. Telopoditglied stark erweitert oder aufgebläht. Telo- 
poden am Syncoxit mit Nebenläppchen zwischen den Fortsätzen und 
dem Medianlappen, Präfemur und Femur ohne Griffelfortsätze, 
auch kein Femorallappen oder Fortsatzerweiterung, die Tibia ver- 
hältlich kurz und mit Innenläppchen 2. 



1 Ich vei'suchte Originalstücke durch Faës selbst zu erhalten, bekam jedoch 
die Nachricht, daß er solche nicht mehr zur Verfügung liabe. 

2 C. Hennings hat in seinen hübschen Untersuchungen über »das Tömös- 



103 

1. Gatt. TìjpMoglomeris Verb. 1898. 

B. Körper bei den Erwachsenen stets mehr oder weniger reichlich 
pigmentiert. Ocellenpigment und Ocellen deutlich, letztere eine von 
oben nach unten gerichtete Längsgruppe bildend. Präanalschild 
des (^ mit oder ohne Auszeichnungen , aber niemals mit Fortsatz- 
knoten. Am 18. Beinpaar des ç^ zeigt weder das 1. noch das 2. Glied 
eine Erweiterung oder Aufblähung. Am Syncoxit der Telopoden 
kommen keine Nebenläppchen vor, ihre Femora besitzen innen stets 
einen Lappenfortsatz, die Tibia ist nicht auffallend verkürzt: C, D, 

C. Präanalschild hinten, namentlich beim rf , abschüssig und mit 3 — 5 
beim ç^ starken, beim O schwachen Längsrinnen. Telopoden m 
sehr großem Femoralglied, welches außen stark und innen ebenfalls 
lappenartig deutlich erweitert ist. Tibia dreieckig, nach außen eben- 
falls erweitert. Hintere Femurfläche mit zahlreichen, gedrängten 
Längsfurchen. Präfemur und Femur mit großem, borstenartigen 
Griffel. Dem Syncoxit fehlt ein eigentlicher Mittellappen, an seiner 
Stelle findet sich eine halbkreisförmige Ausbuchtung, dahinter 
zwischen den Telopoditen ein auffallend weites, ausgehöhltes Feld, 
17. Beinpaar des c^ wie bei Euglomeris , am 18. die Tibia halb so 
lang wie der Tarsus. Die Hinterhauptkante zieht seitlich oberhalb 
der Ocellen als Käntchen deutlich weiter, und die Ocellen sind etwas 
nach unten abgerückt. Seitenlappen des 4. Tergit in der Seitenan- 
sicht stumpfwinkelig ausgebuchtet, weil das Vorderfeld als breite, 
ausgehöhlte Rinne unter den Rand des Hinterfeldes zieht. 

2. Gatt. Loboglomeris Verh. 1906. 

D. Präanalschild hinten in beiden Geschlechtern ohne Längsrinnen. 
Femur der Telopoden außen nicht auffallend erweitert, hinten ohne 
Längsfurchen, auch die Tibia nicht ungewöhnlich breit, Syncoxit 
hinten steil abfallend, stets mit deutlichem Mittellappen. Die Hinter- 
hauptkante ist oberhelb der Ocellen nicht als Käntchen fortgesetzt. 
Am 18. Beinpaar des rj ist der Tarsus mindestens dreimal so lang 
wie die Tibia E, F^ 



varysche Orgau der Myi'iapoden« Zeitschr. f. wiss. Zool. Leipzig 1904, S. 26— 52 
auf S. 33 auch die Dimensionen der Schläfen organe von Glomcris und Typhlo- 
glomeris untersucht und genaue Maßzahlen angegeben, womit er beweisen will, daß 
Ijei den beiden Gattungen »die relativen Verhältnisse (dieser Organe) dieselben sind«. 
Tatsächlich hat er aber das Gegenteil dargelegt, denn die Verhältnisse für »die größte 
Länge der Grube« und >geringste Breite des Zapfens« sind bei 

Typhloglomeris 374 : 42 u, also etwa 9 : 1, dagegen 
bei Qlomeris 576 : 51 //, - mehr als 11 : 1 u. a. 
Systematisch will ich aber trotzdem keinen besonderen Wert auf diesen Untei- 
schied legen, zumal die beiden Gattungen durch andre Merkmale hinreichend cha^ 
rakterisiert sind. 



104 

E. Die epimorphotischen Entwicklungsformeii sind weißlich, un- 
pigmentiert, oline dunkle Zeichnungen. Telopoden des çj^ an 
Präfemur und Femur ohne borstentragende Griffel, an deren Stelle 
nur mit einer diesen Gliedern unmittelbar ansitzenden Borste, 
höchstens am Präfemur das Rudiment eines Griffels; Femoralglied 
innen mit großer lappenartiger Erweiterung. 17. Beinpaar des çf 
nur wenig kleiner als die vorhergehenden, ihnen aber sonst gleich 
gebaut, also mit zwei Gliedern zwischen Femur und Tarsus, mit 
kräftigen Krallen und Krallenmuskeln, neben den Hüften mit 
Stigmen und Tracheentaschen. Seitenlappen des 4. Tergit in der 
Seitenansicht in tiefem Bogen ausgebuchtet, sonst wie bei Lobo- 
glomeris. 

3. Gatt. Onychogloineris Yerh. 1906 1 

F. Die ejDimorjDhotischen Entwicklungsformen besitzen auf hellem Grunde 
dunkle Pigmentzeichnungen oder helle auf dunklem Grund. 17. Bein- 
paar des (;;f bedeutend kleiner als die vorhergehenden, nur mit einem 
Gliede zwischen Femur und Tarsus, ohne Krallenmuskel und mit 
Rudiment einer Kralle, neben den Hüften ohne Stigmen und 
Tracheentaschen. 

4. Gatt. Glomeris m. 

a. Borstentragende Griffel am Präfemur und Femur der Telopoden 
sind entweder nur als kleines Zäpfchen angedeutet, oder sie fehlen 
vollständg. Seitenlappen des 4. Tergit in der Seitenansicht nicht 
eckig ausgebuchtet, nur mit schwacher Buchtung. 
* Am Brustschild sind Schisma und Hyposchismalfeld in gewöhn- 
licher Weise ausgebildet (Fig. 13), d. h. das vordere Ende des 
Schisma liegt so, daß der vor ihm gelegene Teil des Brustschildes 
ungefähr so lang ist wie der hintere , zugleich ist das Schisma 
nicht schräg nach oben gerichtet, sondern mehr der Horizontale 
genähert und das Hyposchismalfeld nicht ungewöhnlich lang. 
Präanalschild des çf deutlich ausgebuchtet und jederseits etwas 
aufgebläht. Am Rand der Seitenlappen des 4. Tergit sind 
Vorder- und Hinterfeld durch eine von unten gesehen stumpf- 
winkelige Einknickung gegeneinander abgesetzt. Ocellen 8, der 
unterste Ocellus liegt etwas unterhalb einer quer durch den 
Schläfenorganzapfen gelegten Linie. 



3 Die Trennungsfurche von Vorder- und Hinterfeld am Seitenlappen des 
4. Tergit bildet bei Loboglomeris und Onycìì oglomcris Mwien zugleich die Rand- 
kante der unteren Randaushöhlung, während bei Olomeris hexasticha z. B. die 
Trennungsfurche weit hinter dem Rand der unteren Aushöhlung verlauft. 



105 

1. Untergatt. Haploglomeris Verb. 1906. 
(Typische Art multistriaia C. K.) 

** Am Brustschild (Fig. 12) liegt das vordere Ende des Schisma 
so, daß der vor ihm befindliche Teil des Brustschildes nur unge- 
fähr halb so lang ist wie der hintere Teil, zugleich ist das 
Schisma im Bogen schräg nach oben gekrümmt und das Hypo- 
schismalfeld ungewöhnlich lang, ungefähr doppelt so lang wie 
bei Haploglomeris. Präanalschild des cT einfach zugerundet, 
weder ausgebuchtet, noch aufgebläht. Am Rand der Seitenlappen 
des 4. Tergit sind Vorder- und Hinterfeld nicht auffallend gegen- 
einander abgesetzt. Ocellen 7, das unterste nicht unterhalb 
einer quer durch den Schläfeuorganzapfen gelegten Linie. 

2. Untergatt. Schismaglomeris n. subg^. 
(Typische Art occultocolorata Verb.) 

b. Borstentragende Griffel am Präfemur und Femur der Telopoden 
sind als längliche Zapfen gut ausgebildet, besonders lang und 
kräftig sind diejenigen der Präfemora. 

3. Untergatt. Euglomeris Verb. 

(= Euglomeris und Xestoglomeris 1906.) 

[Vgl. auch die Untergatt. Triciwglomeris Verb. 1907.] 

II. Onychogloììievls. 

(Typische und verkümmerte Stigmen.) 
Alle Onychogloììieris- Arten sind dadurch ausgezeichnet, daß sich 
weder bei den Entwicklungsformen noch bei den Geschlechtsreifen be- 
stimmte Zeichnungsverhältnisse vorfinden, namentlich also weder 
schwarze Fleckenreihen auf hellem Grunde , noch helle Fleckenreihen 
auf schwarzem Grunde, auch keine Sprenkelfleckung^. Die Ent- 



* Die Beschaffenheit von Schisma und Hyi)Oschismafeld bei occultocolorata 
unterscheidet diese Form nicht nur von Haploglomeris , sondern von allen andern 
mir bekannten Angehörigen der hier zusammengestellten Gattungen. Während t/orso- 
samjiiine Verh. in seinem Hyposchismalfeld nur wenig vom Typus abweicht und das 
Schisma überhaupt kaum, sind beide Merkmale bei occultocolorata so abstechend und 
auffällig, daß ich sie zur Begründung einer Untergattung um so mehr glaubte ver- 
wenden zu sollen, als auch die Seitenlappen des 4. Tergit in Anpassung an das Schisma 
etwas verschiedene Gestalt aufweisen. Bei midtistriata springt am Seitenrand des 
4. Tergit das Vorderfeld weiter nach innen als das Hinterfeld, so dai3 die ßandkante 
(von unten gesehen) bei zweimaligem etwas stumpfwinkeligem Knick S-förmig ge- 
schwungen erscheint; bei occultocolorata dagegen verläuft die Seitenrandkante am 
4. Tergit einfach, und es sind Vorder- und Hinterfeld nur durch die beide trennende 
Schrägkante voneinander abgesetzt. 

Olomeris montiraga Faës kann ich in keine der drei oder 4] Untergattungen 
einstellen, sie bedarf dringend einer eingehenden Xeuuntersuchung. 

5 Deshalb gab auch Latzel in einer Anmerkung zur Beschreibung seiner 6lo- 
vieris tirolcnsis dem Bedenken Ausdruck, ob die von ihm geschilderte Färbung 
wohl die naturgemäße sein dürfte ! 



106 

Wicklungsformen sind einfarbig weiß , die ältesten mehr gelblichweiß. 
Entwickelte sind heller oder dunkler braun bis braunschwarz, die 
Männchen durchschnittlich dunkler wie die Weibchen. An den Tergiten 
sind die Ränder mehr oder weniger aufgehellt, namentlich die Seiten- 
lappen. Manchmal bemerkt man jederseits ein quer längliches Feld, 
welches heller ist und unregelmäßige dunkle Marmorierung enthält. 

Am Brustschild besitzen alle eine kräftige durchlaufende Furche 
und außerdem gewöhnlich noch eine abgekürzte. Dem Collum kommen 
die zwei bekannten Querfurchen zu, aber ich will bemerken, daß die 
hintere derselben in der Mitte stets mehr oder weniger unterbrochen 
ist, bisweilen aber auch ganz erloschen oder so schwach, daß sie nur 
noch seitlich angedeutet ist. Ocellen sind gewöhnlich jederseits sieben 
vorhanden, wobei es als bemerkenswert gelten muß, daß dieselben nach 
unten meist nicht um das Schläfenorgan herumrücken, der kleine, 
unterste Ocellus sich vielmehr ganz außen von demselben befindet 
und von oben her höchstens bis zu einer quer durch den Zapfen des 
Schläfenorgans gelegten Linie reicht. Seltener findet sich noch ein 
8. Ocellus etwas unterhalb. Das Vorderende des Brustschildschismas ist 
im Bogen etwas nach oben gekrümmt, das Hyposchismalfeld daher vorn 
recht breit und nach hinten schnell verschmälert. Sein hinterer spitzer 
Ausläufer in der Ansicht von außen reicht nicht bis in die Richtung 
des Brustschildhinterrandes, sondern verschwindet ein gut Stück vor 
derselben. An den Seitenlappen des 4. Tergit (vgl. darüber die Mit- 
teilungen im Glomeris-K.a])itei) ist das Yorderfeld wenigstens halb so 
lang wie das Hinterfeld und enthält immer eine abgekürzte Furche; 
Hinterfeld mit 2 — 3 Furchen , von denen eine über den Rücken durch- 
läuft. Von außen gesehen, zeigen die Seitenlappenränder des 4. Tergit 
stets eine tiefe bogige Ausbuchtung neben dem Vorderfeld (Fig. 10), 
und dieses schiebt sich in Form einer ziemlich breiten, bogigen Aus- 
höhlung so unter den Rand des Hinterfeldes, daß die die beiden Felder 
trennende Grenzfurche ^ in der Ansicht von außen hinter der Vorder- 
feldausbuchtung hart am Rande steht und eine ziemlich scharfe 
Kante bildet. Die genannte Aushöhlung und Ausbuchtung unter und 
an dem Rande ist eine Anpassung an das Brustschild, und zwar 
dazu bestimmt denjenigen konvexen Teil des Hinterlappens des Hypo- 
schismalfeldes bei der Einrollung und Zusammenpressung von Brust- 
schild und 4. Tergit aufzunehmen, welcher nur ganz von hinten oder 
unten her zu sehen ist , bei der Ansicht von außen aber verdeckt wird 
durch den Außenlappen des Hintertergit am Brustschildsyntergit. 

Schon 1906 habe ich nachgewiesen, daß Onyclioglomeris tirolensis 
neben dem 17. Beinpaar Stigmen, Tracheentaschen und Tracheen 
besitzt, im Gegensatz zu allen Glomeris, »daß aber die Tracheentaschen 



107 

nicht die Größe der typischen Tracheentaschen erreichen«. Diese Be- 
obachtungen habe ich ebenfalls bei den unten beschriebenen neuen 
'Riwievsi-Onijchogiomeris machen können, habe aber noch Weiteres hin- 
zuzufügen. Diese Stigmen neben dem 17. männlichen Beinpaar von 
Onyehoglomeris sind in ihrer Größe sehr variabel. Vermißt habe ich 
sie niemals, aber sie sind bisweilen asymmetrisch gebaut, indem das 
rechte und linke bei demselben Individuum verschiedene Größe und 
Gestalt aufweisen. Manchmal sind sie so klein, daß man sie als ver- 
kümmerte Stigmen bezeichnen kann, während sie im entgegengesetzten 
Fall (den ich z. B. bei einem ç^ des ferraniensis beobachtete) den Stig- 
men der vorhergehenden Segmente an Größe wenig nachstehen. Diesen 
Variationen der Stigmen entspricht die Variabilität der Tracheen, 
indem ich diese in den ersteren Fällen überhaupt nicht wahrnehmen 
konnte, so daß die Tracheentasche nur als Anheftungsfläche für die 1906 
von mir besprochenen Muskeln dient, in den letzteren Fällen dagegen 
so gut entwickelt fand , daß ich an der Tracheentasche sehr deutlich 
Innenast und Außen ast verfolgen konnte. (Vgl. über dieselben 1895 
Verb, naturhist. Ver. Eheini. u. Westfalen, 52. Jahrg. »Ein Beitrag 
zur Kenntnis der Glomeriden«, S. 221 — 234 und Taf. I.) 

Am typischen Stigma von Onyehoglomeris können wir 3 Haupt- 
bestandteile unterscheiden, nämlich : 

a. Den eigentlichen Stigmaspalt, eine sehr feine, gebogene Ritze. 

b. Die Stigmareuse, ein kurzer, ungefähr quer gerichteter, mehr 
oder weniger bohnenförmiger Sack, dessen Wandung dicht mit Haaren 
besetzt ist, welche zur Säuberung der Atemluft dienen und nach innen 
gegeneinander gerichtet eine Reuse bilden. 

Weiter nach innen stehen die Haare besonders dicht und biegen 
mit ihren Spitzen nach innen um. Rings umgeben wird die Haarreuse 
von einem wulstigen verdickten Rand. Der Stigmaspalt, also das 
Stigma im engeren Sinne, ist bisher meines Wissens ganz unbekannt 
geblieben und kann in der Tat sehr leicht übersehen werden , so daß 
man die Reuse für ein längliches Stigma halten möchte. Der feine 
Stigmaspalt beginnt am Außenrande der Reuse, biegt um denselben 
herum zum Vorderrand und zieht an diesem mehr oder weniger weit 
entlang. Die Feinheit des Stigmaspaltes ist also die erste Luft- 
reinigungsvorrichtung. 

c. Als Stigmastütze bezeichne ich einen in seinem Innern pig- 
mentierten länglichen Zapfen, dessen Achse in der inneren Verlängerung 
der Achse der Stigmenreuse gelegen ist. Diese Stigmastütze ist am 
inneren Ende der Stigmareuse befestigt und verschmolzen mit ihrem 
verdickten Rand. Das entgegengesetzte, nämlich innere Ende der 
Stütze bildet einen Zapfen, welcher in das Gelenk einfaßt, welches 



108 

innen und vorn zwischen Hüfte und Sternithälfte gebildet wird. (Vgl. 
1906 im 24. Aufsatz Fig. 18 und 22 gl.) 

Alle diese Bestandteile der Stigmen habe ich an den neben dem 
17. männlichen Beinpaar befindlichen auch nachweisen können. Der 
Stigmaspalt ist meistens allerdings nicht mehr deutlich erkennbar, und 
je kleiner diese Stigmen sind, desto schwächer wird auch die Stigmen- 
stütze und desto geringer die Zahl der Härchen in der Stigmareuse. 

Einen im Vergleich mit den neben dem 17. männlichen Beinpaar 
gelegenen Stigmen viel auffälligeren und systematisch auch wohl noch 
wichtigeren Charakter besitzen die Onychoglomer is-M'ànnchen darin, daß 
sich im Gegensatz zu den andern Gattungen zwischen Femur und 
Tarsus zwei Glieder vorfinden, Postfemur und Tibia. Es ist keine 
Glomeride bekannt welche zwischen diesem 17. Beinpaar von Oiiyciw- 
glomeris und dem, wie es bei den echten Glomeris vorkommt, einen Über- 
gang bilden würde. Um so interessanter erscheint ein abnormer Fall, 
welchen ich bei einer Glomeris romana Verb, am 17. männlichen Bein- 
paar beobachtet habe, indem daselbst das rechte Bein ein vierglied- 
riges, das linke aber ein fünfgliedriges Telopodit aufweist. Das 
17, männliche Onychoglojneris-làeuv^^^v ist dem von Glomeris gegenüber 
das primäre, weil es sich in seinem Bau an die typischen Laufbeine 
anschließt, während die Verkürzung des 18. männlichen Beinpaares 
ebenso wie das 17. bei Glomeris eine sekundäre Erscheinung ist, her- 
vorgerufen durch die starke Ausbildung der die Vorgänger bedeutend 
überragenden Telopoden. Auf Grund dieser Vorstellung müssen wir 
das geschilderte abnorme linke 17. Bein der Gl. romana als einen 
Rückschlag in den Zustand der Primärbeine auffassen. 

Abgesehen davon, daß es sich hier um eine vereinzelte Abnormität 
handelt, bildet dieses ungewöhnliche Bein von romana zwar eine Ver- 
mittlung zur Gattung Onychoglomeris aber noch keinen Übergang. 
Wie ich ebenfalls 1906 schon hervorhob, kommen nämlich am 17. männ- 
lichen OnfjcJioglonierìs-ììeiii])Siar nicht nur typische starke Endkrallen 
vor, sondern auch Krallensehnen und Krallenmuskeln. Diese Merk- 
male aber fehlen dem abnormen 17. Bein von Glomeris romana çf 
vollständig, es besitzt zwar in der Tibia einen den Tarsusgrund an- 
greifenden direkten Muskel, aber die Krallensehne und ihre Muskeln 
fehlen, und dementsprechend findet sich auch keine typische Endkralle, 
sondern nur eine borstenähnliche Endspitze wie sie überall am 17. männ- 
lichen Gto?^?ßm-Beinpaar gefunden wird. 

Recht wichtig ist diese Abnormität für die Gliederhomologi- 
sierung, denn sie zeigt uns ganz deutlich, daß das Endglied des ver- 
kürzten 17. Beinpaares von Glomeris ein Tibiotarsus ist, weil 



109 

1) am abnormen linken romana-Bein Tibia + Tarsus ungefähr 
so lang sind wie rechts das Endglied allein und 

2) weil dieses Endglied hinter dem Grundviertel eine merkliche 
Absetzung und außen sogar ein unvollkommenes Gelenk erkennen läßt, 
als Zeugen einer Tibiaeinschmelzung. 

Das 18. männliche Beinpaar der Omjchoglomeris zeigt keinen 
wesentlichen Unterschied von dem der Glomeris^ während die Telo- 
poden durch den Mangel der Präfemoral- und Femoralgriffel aus- 
gezeichnet sind. An deren Stelle besitzen die Präfemora nur ein sehr 
kleines borstenführendes Zäpfchen, während die Borste der Femora 
diesen unmittelbar aufsitzt, und zwar der ausgehöhlten Hinterfläche 
einer großen inneren Lap pen er weit e rung, welche den Femora aller 
OnijchoiHeris-Telo^oden zukommt. 

Schlüssel für die Onìjchogloìneris-Kvìew: 

A. Tarsus der Telopoden innen in breitem , bis an den Grund reichen- 
den Bogen ausgebuchtet, innen am Grunde nicht erweitert. Femoral- 
lappen der Telopoden sehr groß, weit nach innen vorragend, unge- 
fähr so breit wie das Stammstück des Femur, auch am Endrand breit 
und deutlich in 2 Läppchen abgesetzt. Außen treten die Femora 
nicht buchtig vor. Tibiallappen schmal, aber weit nach innen vor- 
ragend. Syncoxit des 18. Beinpaares des çf halbkreisförmig ausge- 
buchtet, jederseits ohne zapfenartige Vorragungen, Hüften am 
17. Beinpaar des rf (Fig. 14)innen nur mit schwachem Borstenzapfen, 
außen mit sehr niedrigem, nach endwärts nicht vorspringendem 
Lappen. Präanalschild des (^T; auch in der Ansicht von hinten, 
völlig ohne Ausbuchtung. 

1. tirolensis (Latzel). 

B. Tarsus der Telopoden innen ebenfalls in breitem Bogen ausge- 
buchtet, aber die Bucht reicht nicht bis an den Grund des Tarsus, 
weil dieser nach innen in einem starken Bogen erweitert ist, 
dessen inneres Ende in die Tibia eingesenkt ist (Fig. 16. u. 21). 
Femorallappen der Telopoden groß, aber nicht so breit wie das 
Stammstück des Femur, gegen den Endrand schnell verschmälert 
und hier nicht in Lappen abgesetzt. Außen treten die Femora etwas 
buchtig vor. Der Tibiallappen so klein und schmal, daß er von vorn 
her nicht deutlich sichtbar ist. Hüften am 17. Beinpaar des çf 
(Fig. 15) innen mit kräftigem Borstenzapfen, außen mit starkem, nach 
endwärts ungefähr bis zur Höhe des Borstenzapfens vorragendem, 
breiten Lappen. Präanalschild des çf in der Mitte leicht ausge- 
buchtet, von hinten gesehen erscheint der Hinterrand leicht stumpf- 
winkelig ausgebuchtet, die Schenkel des Winkels fast gerade C, D. 



110 

e. Am Tarsus der Telopoden ist der schmälere Endabschnitt nur un- 
gefähr so lang wie der verbreiterte Grundabschnitt (Fig. 16). Der 
SyncoxitlapjDen bleibt auch bei dem entwickelten Männchen ein gut 
Stück hinter den Enden der benachbarten Fortsätze zurück. Syn- 
coxit am 18. Beinpaar des rf tief und mehr oder weniger hufeisen- 
förmig ausgebuchtet, jederseits neben der Bucht ein kräftigerZapfen- 
vorsprung (Fig. 17). Der Endrand der Präfemora ist weniger 
abgeschrägt. Die hintere Collumf urche ist in der Mitte unterbrochen, 
besteht aber doch aus mehr oder weniger breiten Seitenstreifen. 
Die Seiten des Brustschildes sind vorn und auOen nur schmal auf- 
gehellt, so daß ein Zipfel des dunklen Pigmentes sich noch vor und 
unter dem Schismavorderende befindet. Auch an den Mittelseg- 
menten sind die Seitenlappen schmäler aufgehellt. 

2. mediterrcDica n. sp. 

D. Am Tarsus der Telopoden ist der schmälere Endabschnitt doppelt 
so lang oder fast dopjjelt so lang wie der verbreiterte Grundabschnitt 
(Fig. 21). Der Syncoxitlaj^pen bleibt bei den jüngeren Männchen ein 
gut Stück hinter den Enden der Fortsätze zurück, bei den Er- 
wachsenen erreicht er sie beinahe. Syncoxit am 18. Beinpaar des çf 
mehr oder weniger weit ausgebuchtet, neben der Bucht kein Zapfen- 
vorsprung oder nur ein recht kurzer (Fig. 19 und 20j, der Endrand 
der Präfemora ist stärker und innen plötzlich abgeschrägt. Die 
hintere Collumfurche fehlt entweder vollständig, oder sie ist seitlich 
nur durch sehr kurze Furchenstücke angelegt. Die Seiten des Brust- 
schildes sind vorn und außen breiter aufgehellt, nämlich fast das 
ganze Gebiet vor der durchlaufenden Furche, weshalb sich auch kein 
Zipfel des dunkeln Pigments unter das Schismavorderende schiebt. 
An den Mittelsegmenten sind die Seitenlappen ebenfalls breiter 
aufgehellt, was ebenso wie am Brustschild sich in einem dreieckigen, 
gegen den Hinterrand auslaufenden Zipfel bemerklich macht. (Die 
Zeichnungsunterschiede der Arten Nr. 2 und 3 sind bei den dunk- 
leren Männchen besonders deutlich, bei einigen besonders hellen 
Weibchen aber schwerer zu erkennen.) 

3. ferranicnsis n. sp. 

a. Neben dem 17. Beinpaar bei ç^ und jung rf große, mit dicht be- 
haarter Stigmenreuse versehene Stigmen und kräftige Tracheen. 
Die Buchtung am Syncoxit des 18. Beinpaares des (f ist enger 
und hufeisenförmig. 

var. ferraniensis m. 

b. Neben dem 17. Beinpaar bei (f und jung ç^ schwache bis ganz 
rudimentäre Stigmen, deren Stigmenreuse spärlich behaart oder 



Ill 

undeutlich ist, während Tracheen fast ganz oder vollständig fehlen. 
Die Buchtung am Syncoxit des 18. Beinpaares des (^ ist sehr weit 
(Fig. 19 u. 20). 

var. regressionis m, 

Bemerkungen zu den Onychoglomeris-Avten: 

Die in ihren Charakteren von den beiden andern Arten weiter ab- 
stehende 0. tirolensis ist in dem bisher auf Südtirol beschränkten Vor- 
kommen auch geographisch von den beiden Eivieraarten viel mehr 
geschieden. Die beiden Rivieraarten aber stehen sich nach den bisher 
von mir festgestellten Fundplätzen ganz ausgesprochen als westliche und 
östliche Art gegenüber. Östlich von Genua ist die Gattung OmjcJio- 
glomeris im eigentlichen Italien bisher nicht sicher beobachtet worden ^. 

0. mediterranea n. sp. entdeckte ich zuerst im Fossantal bei Mentone 
(April 09] unter Laubschichten und in lockerer Erde darunter, 9 Q. 2j. Q. 
12 rf 7 j. Q^, 2 Larven von 7 mm mit 3 + 9 und 2 Larven von 3Y3 mm 
mit 3 + 6 Tergiten. Alle Jugendlichen sind weiß bis grauweiß, die Er- 
wachsenen am Rücken vorwiegend braun, die Männchen gewöhnlich noch 
dunkler. 1 (^f 1 9 sind hellgraugelb und ähneln dadurch den Pseudo- 
maturi. Bei La Turbie oberhalb Monaco fand ich die Art wieder am Fuß 
einer steilen Felswand unter Schichten von Lorbeereichenblättern. (7 (J^ 
''' ]• cT» ^ Q ? 2 ]. 2 und zehn weiße Entwicklungsformen.) Endlich 
habe ich die mediterranea auch noch von der Halbinsel St. Jean zu ver- 
zeichnen, wo sie sich unter Geröll und Moos in einem von Kiefernwald 
umgebenen Geklüft hielt, 2 (^f, 1 Ç von der typischen dunklerem 
Zeichnung, 2 rf , 3 Q , 1 j. dagegen mit im allgemeinen viel hellerem 
Körper, hell braungelblich, die dreieckigen vorderen Außenteile des 
Brustschildes sind bis weit über die durchlaufende Furche hinaus hell- 
gelblich. In den morphologischen Merkmalen zeigen diese Individuen 
jedoch nichs Besonderes. Die entwickelten mediterranea erreichen eine 
Größe von 21 mm im weiblichen, I8Y2 n^ni ioa männlichen Geschlecht. 

0. ferraniensis n. sp. erreicht ungefähr dieselbe Größe wie die 
vorige Art. 

Var. ferraniensis m. fand ich bei Ferrania in den ligurischen Apen- 
ninen im Buschwald von Eichen und Kastanien unter deren Laub- 
schichten und in mit Humus durchsetztem Kalkgeröll ; April. 13 Er- 
wachsene rf , Q und vier weiße Jugendliche. 

Var. regressionis m. entdeckte ich bei Bergeggi a. Riviera 7. IV. 07 
im Urschiefergebiet zwischen Olivenpflanzungen in einer Schlucht unter 
Genist und in der Erde; 10 Q, 9 cf , 2 j. cf , 1 j. Q. Bei Noli fand ich 
1 Q auf Kalkboden ebenfalls im Olivengebiet. 



6 Sie dürfte aber vorkommen mit Rücksicht auf Glomeris ^margincüa< Berleses. 




Allgemeine Buchstabenerklärung. 

vf, Vorder-, hf, Hinterfeld am Seitenlappen der Medialsegmenttergite; y/, Trennungs- 
furche zwischen Vorder- und Hinterfeld; r, Randfurche am Brustschild, dahinter die 
durchlaufenden mit Zahlen bezeichneten Furchen ; hy, Hy poschismalfeld ; seh, Schisma ; 
e, Vorderende des Schisma; co, Coxa; sco, Syncoxit; prf, Präfemur; fr, Femur; ti, 

Tibia; ta, Tarsus; fei, Femorallappen; til, Tibiallappen. 
Fig. 1. Glotneris pulchra C. K. Rechter Seitenlappen am 4. Tergit. Fig. 2. Glomeris 
distichella Beri. Linker Seitenlappen am 4. Tergit. Fig. 3. Qlomeris ligurica levan- 
tina n. subsp. Rechter Seitenlappen am 4. Tergit. Fig. 4 u. 5. Glomeris hexastieha 
marcomannia "Verh. Fig. 4. Rechter Seitenlappen am 4. Tergit von außen gesehen. 
Fig. 5. Derselbe linke von außen und unten gesehen. Fig. 6 u. 7. Glomeris occulto-^ 
colorata wie Fig 4 und 5. Fig. 8 u. 9. Glomeris miiltistriata C. K. [intermedia Latz, 
sehr ähnlich]. Fig. 8. Rechter Seitenlappen am 4. Tergit von außen gesehen. 
Fig. 9. Linker Seitenlappen am 4. Tergit von außen und unten gesehen. Fig. 10 
u. 11. Onychor/lnmeris mediterranea n. sp. wie Fig. 8 u. 9. Fig. 12. Glomeris occulto- 
colorata Verh. Brustschild von außen gesehen. Fig. 13. Glomei-is miiltistriata C. K. 
Brustschild von außen gesehen. Fig. 14. Onychoglomeris tirolensis Latz. Endteile 
einer Coxa am 17. Beinpaar des (5, *, Innenzapfen; «, Außenlappen. Fig. 15. Onycho- 
glomeris ferraniensis n. sp. [mediterranea ebenso] Endteile einer Coxa am 17. Bein-- 

paar des (5. 








\ 

Fig. 16 — 18. Omjcho(jlovìeris mediterranea n. sp. 

Fig. 16. Linker Telopod nebst Syncoxit, von vorn gesehen, lo, Mittellappen; 

pr, Seitenfortsätze des Syncoxit ; /.-, längliche Gelenkhöcker der Präfemora. 

Fig. 17. Ein 18. Bein des ^ nebst Syncoxit. 

Fig. 18. Ein Stück von der HinterOäche eines Telopod zur Veranschaulichung des 

von vorn nicht sichtbaren Tibiallappens. 

Fig. 19 — 22. Onych. ferraniensis n. sp. (von Bergeggi). 

Fig. 19. Syncoxitwinkel des 18. Beinpaares des (5 und ein Präfemur. 

Fig. 20. Derselbe von einem andern Individuum. 

Fig. 21. Telopodentarsus. 

Fig. 22. Syncoxit der Telopoden. 

8 



114 

Diese drei bekannten Onychoglomeris- Arten sind also gemeinsam im 
Vergleich mit Olomeris durch eine besonders versteckte Lebensweise 
ausgezeichnet, indem sie sich mit Vorliebe nicht in, sondern unter den 
abgestorbenen Pflanzenteilen oder in der Erde oder tief in dem von 
Humus durchsetzten Geröll aufhalten, was für einzelne Glomeris- 
Arten allerdings ebenfalls charakteristisch ist. Trägt man einen solchen 
Geröllhaufen ab, so kann man in seinen inneren, feuchteren Teilen 
manchmal Massen von schwärzlichen, länglichen Faeces antreffen, welche 
von der seßhaften Natur dieser Tiere Zeugnis ablegen. Möglich, daß 
dieselben bei günstiger Witterung nachts auch aus ihren Verstecken 
hervorkommen. Jedenfalls können wir die Omjchoglomeris als vor- 
wiegend subterrane Tiere betrachten und ihre bei den Ewachsenen 
düstere und vorwiegend einförmige, bei den Jugendlichen gelbliche bis 
weiße Farbe als eine Anpassung an diese Lebensweise. 

Es ist sehr auffallend, daß Diplopoden von solcher Größe, welche 
ich an einer ganzen Reihe von Fundplätzen nachweisen konnte, an der 
Riviera von den bisherigen Forschern nicht beobachtet worden sind, 
zumal manche andre ebenso verborgen lebende, aber viel weniger auf- 
fällige Arten entdeckt worden sind. Ich kann nur annehmen, daß solche 
Tiere wiederholt unrichtig gedeutet wurden, wie auch viele andre Glo- 
merinen. Diese Gruppe ist bis heute ein systematisch recht heißer 
Boden geblieben! Li meinen »Anmerkungen zu den Tafel werken« usw. 
Nr. 16 im Zool. Anz. 1905 habe ich auf S. 503 schon darauf hingewiesen, 
daß Berleseim Fase. LXIV Nr. 8 eine Onychoglomeris als »Glotneris 
marginata« Vili, aufgeführt hat, während diese Art in Italien mit 
Sicherheit überhaupt nicht bekannt geworden ist. Welche Onycho- 
glomeris Berlese vorlag, kann ich mit Bestimmtheit nicht entscheiden, da 
er a. a. 0. nach Beschreibungen und Vorkommnisangaben ungenau ist. 

Zur Hemianamorphose. 

Bekanntlich habe ich in früheren Aufsätzen für die Glomeriden 
als epimorphotische Vorstufen des Maturus senior unterschieden Status 
antecedens^ Pseudomaturus und Maturus junior. Diese Entwicklungs- 
stadien habe ich auch bei den Riviera- Onychoglomeris wieder nach- 
weisen können. Pseudo?iiaturus , Maturus Junior und senior stehen 
einander viel näher als dem St. aiitecedens, d. h. bei dem Übergang von 
diesem zwxa Pseiidomaturus macht sich ein gewisser Sprung bemerk- 
lich. Die drei letzten Stufen unterscheiden sich hinsichtlich der Telo- 
poden der Männchen in der Dicke des Chitinskelettes und sind daher 
blasser oder dunkler gelblich, in der Ablagerung von schwarzem Pigment 
und im Längenverhältnis von Syncoxitfortsätzen und Medianlappen. 
Bei Pseudomaturus sind die Telopoden noch fast unpigmentiert, der 



115 

Medianlappen nur halb so lang wie die Fortsätze, bei Maturus jiinior 
machen sich blasse Pigmentgruppen bemerkbar außen und innen an 
Femur und Tibia und in der Grundhälfte des Tarsus, während der 
Medianlappen 3/4 oder fast die vollständige Länge der Fortsätze erreicht. 
Bei Maturus senior sehen wir dieselben Pigmentgruppen, aber nicht 
blaß, sondern dunkel, die Grundhälfte des Tarsus tief geschwärzt. Dies 
gilt für ferrnniensis] bei mediterranea haben wir dasselbe, nur mit dem 
Unterschied, daß der Syncoxitlappen überhaupt nicht so hoch wird und 
daß die Pigmentierung über die Telopodenglieder mehr zerstreut ist, 
aber bei Pseudomaturiis schon blaß angedeutet. Bei Maturus junior 
sehen wir außer den schon für ferraniensis genannten Pigmentgruppen 
über die Flächen von Präfemur, Femur und Tibia eine aschgraue, 
netzige Marmorierung verstreut, welche bei M. senior verstärkt und 
mehr geschwärzt ist, und innen an den Gliedern besonders reichlich. 

Dieser Zunahme der Telopodenpigmentierung entspricht auch eine 
allgemeine Rückenverdunklung von Stufe zu Stufe. Vom weißlichen 
Status antecedens kommen wir zu einem hellgelbbräunlichen Pseudo- 
fnaturus, braunen M. junior und braunschwarzen M. senior. Schließlich 
will ich noch erwähnen, daß die bei dem erwachsenen mediterranea und 
ferraniensis r^ deutliche Ausbuchtung des Präanalschildes bei Pseudo- 
maturus noch fehlt oder doch nur angedeutet ist. 

III. Glonieris Verh. s. str. 

Obwohl ich von der Gattung Glonieris im alten Sinne, durch Aus- 
scheidung der Gattungen Loboglonieris und Onyciioglomeris einige der 
abweichendsten Formen getrennt habe, ist doch die Hauptmasse der 
Arten in dieser typischen Gattung verblieben, desgleichen in der Haupt- 
gruppe Euglomeris nach Abzweigung von Haploglomeris und Schisma- 
glomeris als Untergattungen. 

Was mir indessen 1906 nicht gelungen war, nämlich einen Charak- 
ter ausfindig zu machen, nach welchem die Arten der großen Unter- 
gattung EiigloineriH weiter gruppiert werden könnten, und zwar ohne 
allmähliche Abstufungen, ist mir heuer erfreulicherweise geglückt, und 
zwar infolge weiterer Prüfung jener Merkmale, welche ich als Schisma 
und Hyposchismalfeld schon vor einigen Jahren hervorhob. Die syste- 
matische Wichtigkeit derselben ist schon durch Seh is maglomer is n. subg. 
zum Ausdruck gebracht worden. Dann aber fand ich noch anderweitige 
Verschiedenheiten in der Beschaffenheit des Schisma, welche doch 
nicht recht systematisch greifbar sind, weil diese Schisma-Rinne als 
ein plastisches Negativ für die Beobachtung sehr unbequem ist. Ich prüfte 
daher das plastische Positiv, wie man den vorderen Teil der Seiten- 
lappen des auf das Brustschild folgenden, also 4. Rumpftergites insofern 



116 

nennen kann , als er bei der Einkugelung in das Brustschild-Schisma 
eingesteckt wird, und fand nach einer Vergleichung der meisten bekann- 
ten Arten, daß die Seitenlappen der Medialsegmente von Eu- 
glomeris nach zwei bestimmt ausgeprägten und durch Über- 
gänge nicht verbundenen Grundzügen gebaut sind. Der eine 
Grundzug, für welchen ich als Beispiel Glomeris pulchra C. Koch an- 
führen will, bietet uns etwas schmälere Tergitseitenlappen (Fig. 1 u. 2). 
Auf diesen kommen bekanntlich Furchen vor, ähnlich dem Brustschild, 
auch ist die Zahl dieser Furchen systematisch schon benutzt worden. 
Es handelt sich hier aber um einen Gegensatz, welcher viel 
wichtiger ist als die Zahl der Furchen. Immer kommt an den 
Tergitseitenlappen der Mittelsegmente eine bis an den Seitenrand 
ziehende, weiter nach innen aber abgekürzte, schräge Querfurche vor 
(2/ in Fig. 1 — 11), welche diese Seitenlappen in zwei Abschnitte teilt, die 
ich als Vorder- und Hinterfeld unterscheide. Das Hinterfeld ist 
stets das größere, enthält noch eine oder mehrere Schrägfurchen, von 
denen eine gegen den Rücken meist durchläuft und geht ohne besondere 
Grenze in das Tergitmittelstück über. Das kleinere Yorderfeld ist 
im Vergleich mit dem Hinterfeld etwas mehr nach innen gerückt und 
im Randgebiet je nach den Arten mehr oder weniger eingedrückt oder 
ausgehöhlt: daher bemerkt man bei vielen Formen, wenn man das 4. Ter- 
git von unten betrachtet, daß am Rand, da wo die Furche y ihn erreicht, 
eine stumpfwinkelige Einbuchtung entsteht, Fig. 5 und 9. 

Bei der durch pulchra vertretenen Gruppe mit schmäleren Tergit- 
seitenlappen ist nun das Vorderfeld besonders schmal, vordem 
Seitenrand^ noch nicht halb so lang wie das Hinterfeld und enthält 
keine abgekürzte Furche. Bei der andern, durch hexasticha Bra. ver- 
tretenen Gruppe dagegen ist das Vorderfeld am 4. Tergit so groß , daß 
es mehr als halb so lang ist wie das Hinterfeld, manchmal aber fast 
dessen Länge erreicht. Hier befindet sich immer eine oft stark ge- 
krümmte, abgekürzte Furche im Vorderfeld. Zugleich sind die Seiten- 
lappen an den weiteren Mittelsegmenttergiten dem 4. ähnlich, und alle^ 
oder wenigstens das 4. — 6., sind breiter als bei der andern Gruppe. 
Bei diesen Formen mit größeren Vorderfeldern und überhaupt breiteren 
Seitenlappen ist auch auf den Hinterfeldern mehr Raum zur Ausprägung 
weiterer Furchen, obwohl diese nicht bei allen Arten angetroffen werden. 
Es ist möglich, daß diese beiden durch die Verschiedenheit der Tergit- 
seitenlappen zum Ausdruck kommenden Gruppen natürliche Unter- 
gattungen darstellen. Vorläufig habe ich dieselben als Tribus Steno- 



■7 In der Richtung einer Längslinie, welche man sich der Körperlängsachse 
parallel durch die vordere Außenecke der Vorderielder gelegt zu denken hat, ist die. 
Länge von Vorder- und Hinterfeld zu rechnen. 



117 

pleuromeris und Eurypleuromeris aufgeführt und kann für ihre Natür- 
lichkeit wenigstens noch so viel ins Feld führen, daß verschiedene nach 
andern Merkmalen abgegrenzte Artengruppen ohne Zerspaltung sich in 
diese neuen Gruppen einordnen lassen. So gehören z. B. alle hexasticha- 
Formen und Verwandte zu Ewyjjleui'omet'is , während alle diejenigen 
Arten , welche wie ornata C. K. vor der Mitte des Präanalschildhinter- 
randes ein mehr oder weniger deutliches Höckerchen aufweisen, zu Steno- 
pleuromeris zu stellen sind. Auch conspersa und alle ihre näher ver- 
wandten Rassen und Arten sind Eurypleuromeris. 

Stenopleuromeris ra. Eurypleuromeris m. 

Vorderfeld der Mittelsegment- Vorderfeld der Mittelsegment- 

tergite schmal, am 4. Tergit noch tergite breiter, am 4. Tergit weit 

nicht halb so lang wie das Hinter- mehr als halb so lang wie das 

feld, ohne abgekürzte Furche. Hinterfeld, mit abgekürzter Fur- 

(Fig. 1 und 2.) che. (Fig. 3 und 4.) 

Übersicht der Steri 02yleuronieris-AvteTi: 

A. Brustschild völlig ohne Furche, weder durchlaufende noch abge- 
kürzte, Hyposchismalfeld nach hinten sehr schnell verschmälert. 
Präanalschild ohne Höcker, beim rf in der Mitte des Hinterrandes 
mit leichter Ausbuchtung, Rücken schwarz mit roten Querbinden 
an den Segmenthinterrändern, Syncoxitlappen höher als bei den 
folgenden Arten, bis zum Ende der ihn flankierenden Fortsätze 
reichend. [Xestoglomeris Verh.) 

1. dorsosanguine Verh. — Südtirol. 

B. Brustschild stets mit wenigstens zwei Furchen, einer durchlaufenden 
und einer abgekürzten C, D, 

C. Rücken schwarz, mit roten bis rotgelben Hinterrandquerstreifen der 
Segmente und breiten roten Brustschildseitenbinden. Hintere Collum- 
furche in der Mitte breit unterbrochen. 

2. sanguinicolor n. sp. — Südtirol. 

D. Rücken ohne rote Querbinden, hintere Collumfurche nicht unter- 
brochen E, F, 

E. Brustschild und Mittelsegmenttergite auffallend runzelig-punktiert, 
ziemlich matt, abweichend von allen andern Stenopleuromeris-Arten. 
Brustschildfurchen 1 + 1 -f 2 — 3. Tergite mit 2-1-2 Reihen 
gelbhcher Flecke, Präanalschild schwarz, mit zwei großen gelblichen 
Flecken, beim çf ohne Ausbuchtung. 

3. lusitana n. sp. — Portugal. 

F. Brustschild und Mittelsegmenttergite glatt und glänzend , höchstens 
mit sehr feiner Punktierung Gr, H. 



118 

G. Präanalschild in beiden Geschlechtern, besonders aber beim (jf, mit 
einem erhobenen glänzenden Höckerchen, vor dem Hinterrand. 
Brustschild gewöhnlich mit zwei, seltener mit drei durchlaufenden 
Furchen. Brustschild immer mit 2 + 2 hellen Flecken. 

a. An den Mittelsegmenten sind nur die inneren hellen Flecken- 
reihen zur Ausbildung gelangt. Brustschildfurchen 14-2 (1) + 
1—2. 

4. norica Latz. — Ostalpen und Banat. 

b. An den Mittelsegmenten sind 2 -)- 2 helle Fleckenreihen zur Aus- 
bildung gelangt. 

X An Brustschild und Mittelsegmenten ist ein heller Median- 
fleck IV vorhanden. Brustschildfurchen 2 -\- 4 — 5. 

5. ornata C Koch — Ostalpen. 
XX An Brustschild und Mittelsegmenten fehlen die hellen Median- 
flecke, daher wird die Rückenmitte vollständig von einer 
breiten, schwarzen Längsbinde eingenommen. Brustschild- 
furchen 2 + — 2, seltener 3 + 1. 

6. ornata helvetica Verb. — Westalpen. 
H. Präanalschild in beiden Geschlechtern ohne erhobenes Höckerchen, 
manchmal aber mit der schwachen Andeutung eines solchen. Brust- 
schild meist mit einer, seltener mit zwei durchlaufenden Furchen. 

a. An den Mittelsegmenttergiten fehlen die äußeren hellen Flecken- 
reihen vollständig, die inneren sind nur bis zum 7. oder 8. Tergit 
entwickelt und stoßen breit an den Hinterrand, ebenso die 
2 + 2 hellen Flecke des Brustschildes. Dieser mit 1 (2) + 2 — 3 
Furchen. Tarsus der Telopoden säbelartig gebogen, am Grunde 
nicht besonders dick, Mittelstück des Syncoxit besonders breit, 
auch der Medianlappen breit und niedrig, die Fortsätze recht 
kurz. Präanalschild des rf , von hinten gesehen, in der Mitte leicht, 
aber deutlich ausgebuchtet (von oben gesehen in der Mitte gerade). 

7. indchra 0. K. — Dalmatien. 

b. Die hellen Flecke stoßen weder am Brustschild noch an den 
Mittelsegmenttergiten breit an den Hinterrand, sondern sind rings 
von schwarzem Pigment umflossen. Das Mittelstück am Syncoxit 
der Telopoden ist nicht auffallend breit und der Mittellappen nicht 
besonders niedrig c, d. 

c. Präanalschild des çf kräftig ausgebuchtet, so daß die Buchtung 
auch von oben her sichtbar ist. Telopodentarsus namentlich in 
der Grundhälfte recht dick, innen nur mäßig gebogen, Syncoxit- 
fortsätze ziemlich lang und schlank. Brustschild mit 2 + 2 hellen 



119 

Flecken, an den Mittelsegoaenttergiten sind nur innere helle 
Fleckenreihen ausgebildet, die Flecken meist rundlich, gewöhnlich 
bis zum 10., bisweilen bis zum 12. Tergit reichend. 

8. pustulata Latreille. — Mitteleuropa. 

d. Präanalschild des rf entweder ohne Ausbuchtung oder doch mit 
einer nur recht schwachen, welche lediglich von hinten her zu er- 
kennen ist, Venoben gesehen ganz ohne Ausbuchtung. Telopoden- 
tarsus säbelartig gebogen, in der Grundhälfte nicht besonders 
dick e, f, 

e. Helle Präanalschildflecke mondsichelförmig gebogen oder schräg 
strichförmig, von Schwarz umflossen. Auf den übrigen Segmenten 
finden sich dreieckige, vorn verschmälerte, schwarze Median- 
flecke, umgeben von strich- oder sichelförmigen hellen, während 
weiter außen die Mittelsegmenttergite braun sind, mit queren 
marmorierten Feldern, ohne helle Außenflecke. Syncoxitfortsätze 
der Telopoden schlanker, am Ende geteilt in eine endwärtige kurze 
Spitze und ein schw\aches, inneres Läppchen. Brustschildfurchen 
2 + 1 oder 1 + 2. 

9. lunatosignata Costa. — Sardinien. 

f. Präanalschildflecke und die der inneren hellen Fleckenreihen nicht 
sichel- oder strichartig schmal, in der Mediane finden sich recht 
breite schwarze Flecke. Wenn dieselben sich vorn dreieckig 
verschmälern, so sind das nur die vordersten Abschnitte der w^eiter 
hinten viereckigen, im ganzen also dann etwa fünfeckigen Flecke, 
welche unter den vorhergehenden Duplikaturen liegen. Äußere 
helle Fleckenreihen vorhanden. 

X Brustschildfurchen 1 + 1. Helle Präanalschildflecke breit, 
dreieckig, an den Hinterrand stoßend, oft bis vorn durch- 
laufend, bei den melanistischen Stücken mehr oder weniger 
verwischt. Schwarze Mediane sehr breit verdunkelt, die Flecke 
bei etwas eingerollten Individuen fünfeckig erscheinend. Para- 
mediane helle Fleckenreihen gedrungen, nach vorn drei- 
eckig erweitert, die äußeren hellen Fleckenreihen bestehen 
aus weit nach innen gezogenen Querstreifen. Syncoxitfort- 
sätze gedrungen, am Ende geteilt in eine endwärtige lange 
Spitze und ein deutliches inneres Läppchen. 

10. distichella Berlese. — Sizilien. 
XX Brustschildfurchen 1 + 2. Präanalschlidflecke rundlich, in 
der Mitte oder am Hinterrand gelegen, nach vorn nicht durch- 
laufend. Mediane mit sehr breiter schwarzer Längsbinde, 



120 

Eücken übrigens mit 2 + 2 gelblichen Fleckenreihen, die 
inneren rundlich, die äußeren rundlich queroval oder mond- 
sichelförmig, nicht strichartig nach innen ausgezogen. Syncoxit- 
fortsätze wie bei Nr. 10, aber schlanker, Telopodentarsus stärker 
gekrümmt und die ganzen Telopoden viel dunkler als bei 
Nr. 9 und 10. 

11. occidentalis n. sp. — Portugal. 

Rückblick auf die Stenopleuronieris'. - 

Ein Vergleich der Steno- mit den Eunjpleiiromeris- Arten zeigte 
mir hinsichtlich des Baues und der Zeichnungsverhältnisse folgendes : 

1) Formen mit unregelmäßig zerstreuten, dunklen Pigmentan- 
häufungen (conspersa-TyTpus) sind bei Stenopleuromeris nicht vertreten, 
auch nicht jene Arten, welche wie undulata C. K. und romana Verh. 
bei 2 + 2 hellen Fleckenreihen gleichzeitig breite, grellfarbige Seiten- 
binden am Brustschildvorderrand aufweisen, 

2) rein schwarze Arten [niarginata-Typus) kommen ebenfalls nicht 
vor, 

3) fehlen bei Stenopleuromeris auch die Arten mit 3 + 3 hellen oder 
schwarzen Fleckenreihen. 

4) Die bekannten Stenopleuromeris- Arien verteilen sich auf 2 Zeich- 
nungsgrundzüge, nämlich 

a. quergebänderte, Nr. 1 und 2 und 

b. Formen mit 1 + 1 bis meist 2 + 2 hellen Fleckenreihen. Eine 
Vermittlung zwischen a und b (Nr. 3 — 6 und Nr. 8 — 11) bildet Nr. 7, 
pulckra. 

5) Obwohl verschiedene Eury pleur omeris-Gruitpen keine näheren 
Beziehungen zu Stenopleuromeris aufweisen, findet sich doch ein be- 
achtenswerter Parallelismus, nämlich einmal zwischen Nr. 1 und 2 
und der sehr ähnlich gezeichneten transalpina C. K. und dann zwischen 
Nr. 3, 5, 6, 9 — 11 und den Eurypleuromeris der co«7iex«-Gruppe. Mit 
diesem Parallelismus hängt es zusammen, daß ich selbst die occidentalis 
früher für connexa gehalten habe, desgleichen die lusitana. (Vgl. 
1893 im Zool. Anz. Nr. 418 meinen Aufsatz über Diplop. der portu- 
giesischen Fauna.) Ebenso wurden von einigen italienischen Forschern 
Nr. 9 und 10 für Varietäten der connexa gehalten. 

6) treten bei /S'fe7^oj9feî^ro;«er^'.5 Bildungen des männlichen Präanal- 
schildes, wie sie für die hexasticha-Gruppe charakteristisch sind, 
nirgends auf, gleichzeitig auch nicht der für dieselbe geltende, in seiner 
Eigenart aber bisher nicht erkannte Telopoden-Typus: besonders 
dicke, starke Telopoden mit buckelig-bogig nach außen erweiterten 



121 

Präfemora, stark gebogenen und am Grunde mehr oder weniger drei- 
eckig verdickten Tarsen und einem vorn stark gerinnten Syncoxit. 

Die Copulationsfüße oder Telopoden sind bei den Glomerinen 
bisher noch von niemand gründlich genug durchgearbeitet worden. 

Latzel hat sie 1884 vor allem bei Glomeris connexa beschrieben, 
dann aber hinzugefügt »einen ähnlichen Copulationsapparat haben die 
meisten einheimischen Glouie}-is-AYten<i^ . Von hexasticha sagt er zwar 
>die Copulationsfüße bieten nichts Besonderes«, fügt aber selbst hinzu, 
»das 2. und 3. Glied ist sehr gedrungen, die Zahnfortsätze (hiermit sind 
offenbar die Lappenfortsätze gemeint) des 3. und 4. Gliedes sind sehr 
kräftig und, wie das Endglied, etwas mehr als gewöhnlich hakig ge- 
krümmt«. Latzel hatte die charakteristischen Eigentümlichkeiten der 
/^fxasfo'cÄa-Telopoden hiernach schon teilweise gesehen, war sich aber 
der Bedeutung dieser Merkmale nicht bewußt geworden. Nur dadurch 
ist es auch verständlich, daß C. Attems auf S. 61 seiner Myriapoden 
Steiermarks* schreibt, nachdem er Jiexasticha , co?incxa, ornata und 
marginata genannt hat, »alle diese letztgenannten Arten haben voll- 
kommen übereinstimmende Copulationsfüße« und in ähnlicher Weise 
H. Faës auf S. 54 seiner Myriapodes de Valais: »Toutes nos Glomeris 
indigènes, à une exception près, présentent des pattes copulatrices ab- 
solument semblables dans leurs moindres détails. C'est pourquoi con- 
trairement à ce qui a lieu chez les autres Diplopodes on ne peut j^as se 
baser sur ces organes i^our la différenciation des espèces.« 

Eichtig ist allerdings, daß die systematische Bedeutung der Gono- 
poden der meisten andern Diplopoden größer ist als die der Glome- 
riden-Telopoden, und daß eine ganze Reihe von Glotneris-Arten und 
Rassen allein nach den Telopoden sich nicht charakterisieren lassen. 

Unrichtig ist die Behauptung von Faës dennoch in ihrer Allge- 
meinheit. Die Erfahrung, daß nämlich eine Reihe von Glouieris-Formen 
sehr ähnliche Telopoden aufweisen, hat schließlich die Forscher zu 
einer Vernachlässigung dieser Organe geführt, so daß einerseits Arten 
mit recht originellen Telopoden unbekannt blieben, wie z. B. die 
'Riviera- OnycJiogloD/eris^ anderseits bei längst bekannten Arten 
wichtige Charaktere in ihrer Bedeutung nicht erkannt wurden , so z. B. 
der oben kurz erläuterte Typus der Telopoden der hexastidm-Gr\i])i^e^ 
(vgl. Fig. 1 im 24. Diplop. -Aufsatz , 1906 im Archiv f. Nat.) oder der 
gedrungene Tarsus von pustulata^ das auffallend breite Syncoxitmittel- 
stück von pulchra u. a. Gestalt und Krümmung des Tarsus, Gestalt des 
Femur, Größe und Gestalt der Syncoxitfortsätze und ihres Median- 
lappens, Beschaffenheit des Syncoxitmittelstückes in bezug auf Höhe, 



8 Sitz-Ber. k. Akad. d. AViss. Wien, Februar 1895. Bd. CIV. 



122 

innere obere Ausbuchtung und vordere Rinne, ferner auch Größe des 
Femoralgriffels sind Eigentümlichkeiten, welche, von den auffälligeren, 
abgesehen, für Artunterscheidung von Wichtigkeit sein können. Die 
Benutzung wird allerdings erschwert durch die Variabilität und die 
mit der Hemianamorphose zusammenhängenden Veränderungen. 
Die nach dieser Richtung notwendigen Bedenken glaube ich jedoch 
überwunden zu haben an der Hand einer Präparatensammlung, wie sie 
mir in dieser Vollständigkeit bisher nicht zu Gebote stand. Durch die 
Entdeckung der Stejiopleuromeris-Grrupiie haben die Telopoden an 
systematischem Wert ebensowenig verloren, wie die genauere Auf- 
fassung der dem männlichen Präanalschild entnommenen Merkmale. 
Ein tieferes Eindringen in die Verwandtschaftsverhältnisse der 
Glomerinae ist jedenfalls nur ermöglicht worden durch 

1) genauere, vergleichende Prüfung der Zeichnungen, 

2) Nachweis einer Reihe neuer, morphologischer Charaktere, 

3) Berücksichtigung der Hemianamorphose. 

Die geographische Verbreitung der Stenopleuromeris hi nicht 
ohne Interesse. Wir sehen diese Gruppe einmal quer durch die Alpen- 
welt, namentlich die östliche, verbreitet und auch über die Balkanhalb- 
insel ausgedehnt, mit piistidata in Deutschland vertreten. Vier Arten 
stammen aus der Pyrenäenhalbinsel, Sardinien und Sizilien und zeigen 
zweifellos zwischen diesen Ländern eine Beziehung, um so mehr als wir 
von den Pyrenäen durch Südfrankreich und namentlich an der Riviera 
und auf der eigentlichen italienischen Halbinsel bisher keinen sicheren 
Vertreter haben. Von den Riviera- Glomeris wird in einem weiteren Auf- 
satz die Rede sein. 

Bemerkungen zu den Stenojjlcuromeris-Arten: 

1) Glomeris sanguinicolor n. sp. Vermittelt den Übergang von 
dorsosanguine zu den übrigen Arten, indem sie sich in der Färbung dieser, 
in den Furchen jenen anschließt. Länge 11 mm. Rücken schwarz, 
mit orangeroten bis blutroten Zeichnungen, und zwar feinen Hinter- 
randbinden an den Mittelsegmenten und dem Collum, während am 
Brustschild der Hinterrand schmal, die Seiten aber in sehr breitem 
Bogen gerötet sind. Am Präanalschild das hintere Drittel orangerot 
und im Bogen gegen das Schwarze abgegrenzt. Kopf. Antennen und 
Beine schwarz. Hintere CoUumfurche schwach und in der Mitte breit 
unterbrochen. Rücken glänzend, fein punktiert. Hinterfelder an den 
Seitenlappen des 4. Tergit mit einer nach dem Rücken durchlaufenden 
Furche und einer abgekürzten vor derselben. Vorderfelder kaum halb 
so lang wie die Hinterfelder. Ocellen 8—9, von denen sich die beiden 



123 

untersten unterhalb des Schlaf enorganzapf ens befinden. Hyposchismal- 
feld nach hinten stark verschmälert, aber etwas länger Avie bei dorso- 
sanguine, (rf unbekannt.) 

Vorkommen: 2 $ verdanke ich meinem Freunde, Gerichtsrat 
K. Roettgen welcher sie am Mt. Spinale in Südtirol auffand. 

2) G. lusitana n. sp. Länge 6V2 — 9 rnm. Am Brustschild die 
äußeren hellen Flecke queroval, die inneren rundlich bis viereckig; an 
den Medialsegmenten sind die inneren Flecke sehr weit getrennt, rund- 
lich am 4. — 6. Tergit, vom 7. an schräg nach innen gegen den Hinter- 
rand ausgedehnt, also länglich. Die äußeren hellen Flecke sind ge- 
drungen, nicht nach innen ausgezogen, am 4. — 6. (7.) Tergit kleiner und 
vorn von Schwarz umgeben, vom 7. Tergit an größer und mehr oder 
weniger gegen den Vorderrand ausgedehnt. Am schw-arzen Präanal- 
schild stoßen die rundlichen gelben Flecke an den Hinterrand. Ocellen 
7 — 8, von denen 1 — 2 unterhalb des Zapfens der Schläfenorgane stehen, 
Hintere Collumfurche recht deutlich und nicht unterbrochen. Am ziem- 
lich matten Rücken stehen feine Runzeln zwischen den Punkten. An 
den Hinterfeldern der Seitenlappen des 4. Tergit nur eine nach dem 
Rücken durchlaufende Furche, Vorderfelder nur Y3 ^^^ Länge der 
Hinterfelder errreichend. 

Vorkommen: Ein Pärchen von Gerez bei Coimbra verdanke ich 
Herrn Inspektor Moller daselbst. (1893 habe ich diese Tiere als 
connexa C. K. erwähnt.) 

3) O. occidentalis n. sp. 9 — 14^2 ïiim lang, habituell sehr an 
connexa (genuina) erinnernd und mit denselben Fleckenreihen, aber 
sofort durch die schmalen Vorderfelder an den Seitenlappen der Mittel- 
segmenttergite zu unterscheiden. Am 4. Tergit sind diese Vorderfelder 
reichlich viermal schmäler als die Hinterfelder. Beide Collumfur eben 
kräftig und vollständig. Ocellen acht, von denen zwei unterhalb des 
Zapfens der Schläfenorgane stehen. Hinterfelder des 4. Tergit mit 
einer nach dem Rücken durchziehenden Furche. Ausbuchtung des 
Präanalschildes des çf sehr schwach und nur von hinten her sichtbar. 

Vorkommen: Diese Art verdanke ich Herrn Prof. P. deOliveira, 
welcher sie bei Coimbra und Gerez sammelte. 

4) G. distichella Berlese wurde vom Autor in den Miriapodi italiani 
als Art beschrieben. F. Sil ve s tri 9 führt sie in den »Chilopodi e Diplo- 
podi della Sicilia« als ^connexa var. distichella«. an, eine Auffassung, 
welche durch den Nachweis von Stenopleuromeris für die Zukunft 
ausgeschlossen wird. Im April 1908 sammelte ich am Nordabhang 
des Ätna zahlreiche distichella, über deren Variationen man im 



9 Bull. SOG. entomol. italiana 1897. 



124 

15. (35.) Aufsatz, Nova Acta d. deutsch. Akad. d. Nat. Halle das 
Nähere finden wird. 

5) G. lunatosignata Costa verdanke ich in einem Pärchen Herrn 
Prof. H. Simroth, welcher es bei Sorgono auf Sardinien sammelte. 
Auch diese Art ist von Silvestri in unzutreffender Weise als -»connexa 
var. lunatosignata*. aufgeführt worden in seinen »Chilopodi e Diplopodi 
Sardi« 10. Dieser Auffassung würde ich selbst dann nicht zustimmen 
können, wenn die lunatosignata der co?^?^ezä5 -Artengruppe wirklich zu- 
gehören würde. 

Inhaltsübersicht 11. 

I. Schlüssel zur Charakteristik der Gattungen Typhloglomeris., Lohoglomeris, Ony- 

choglomeris und Olomeris. 
II. Onyehoglomeris (typische und verkümmerte Stigmen). (Abnormes 17. Beinpaar.) 
Schlüssel für die Onychoglo7nens-A.rten. 

Bemerkungen zu den Oiiychoglomeris-Arten, zur Hemianamorphose. 
III. Olomeris, Sicnopleurotneris und Eurypleiiromeris. 
Übersicht der Stcnoplenro7?ieris-Arteii. 

Rückblick auf die Stenoplenromeris, Bemerkungen zu denselben. 
Erklärung der Abbildungen. 

3. Über die Insertionsweise der Arthropodenmuskeln nach Beobachtungen 

an Asellus aquaticus. 

Von Willmar Wege. 

(Aus dem Zool. Institut in Marburg.) 

(Mit 4 Figuren.) 

eingeg. 15. August 1909. 

Angeregt durch einen Aufsatz von R. Stamm^, der kürzlich im 
Anat. Anzeiger erschienen ist und der die Muskelinsertion am Chitin 
der Arthropoden behandelt, möchte ich hier in aller Kürze einige 
Beobachtungen wiedergeben, die ich bei Gelegenheit andrer Unter- 
suchungen an Asellus anstellte und die im Zusammenhang mit jenen in 
einer späteren Arbeit noch ausführlicher behandelt werden sollen. 

Stamme ist schon in einer früheren Veröffentlichung zu dem Er- 
gebnis gekommen, daß die quergestreiften Muskeln der Arthropoden 
sich nicht direkt an das Chitin ansetzen, sondern indirekt, d. h. mittels 
einer »epithelialen Sehne«, die nur eine Umbildung des Protoplasmas 
der Hypodermiszellen darstellt, indem sich nämlich aus dem Protoplasma 



10 Ann. Mus. civico Stör. nat. Genova 1898. 

11 Der 11. — 15. (31.— 35.) Aufsatz über Diplopoden erscheinen in den Nova 
Acta der L. K. deutschen Akad. der Naturforscher in Halle. 

1 Stamm, R., Über die Muskelinsertionen an das Chitin bei den Arthropoden. 
Anat. Anz. XXXIV. Bd. Nr. 15. 1909. 

2 Stamm, ß., Om Musklernes Befaestelse til det ydre Skelet hos Leddyrene. 
Kffl. Danske Vid. Selsk. Skr. 7 R. Naturv.-Math. Afd. I. 1904. 



125 

eine Fibrillenmasse herausdifferenziert hat, die die Verbindung zwischen 
dem quergestreiften Muskel und dem Chitin herstellt. Die Grenze 
zwischen dem quergestreiften Muskel und der epithelialen Sehne wird 
gebildet von einer dünnen, dunklen Scheibe, der Zwischenscheibe. Oft 
aber sieht man auch, wie sich die Basalmembran der Hypodermis als 
Grenze zwischen den Muskel und die epitheliale Sehne schiebt. Jeden- 
falls bilden ihre Fasern nicht die direkte Fortsetzung der quergestreiften 
Muskelfibrillen. Die Ansichten über die Verbindung zwischen den 
Muskelfasern und dem Chitinskelet der Arthropoden sind verschieden- 
artiger Natur und man hat auch an ein direktes Herantreten der Fasern 
durch die Hypodermiszellen an das Chitin gedacht (Holmgren^, 
Snethlage* u a.). Von den genannten Autoren, wie besonders auch 
von Stamm, werden die verschiedenen Auffassungen diskutiert. Dies 
hier zu tun, würde zu viel Raum beanspruchen und ich muß es daher 
auf später verschiebeu. 

Was meine eignen Untersuchungen über die Muskelinsertion , die 
ich an den Muskeln der II. Antenne von Asellus aquaticus angestellt 
habe, betrifft, so kann ich vorausschicken, daß ich, ohnedie Stammsche^ 
Arbeit gekannt zu haben, im allgemeinen zu denselben Resultaten ge- 
langte. Ich konnte ebenfalls stets eine epitheliale Sehne nachweisen, 
doch ist sie oft so dünn , daß eine Faserung oder Kerne nicht mehr an 
ihr zu unterscheiden sind. Ich will diese Fälle hier ausschalten und 
nur diejenigen beschreiben, in denen der hypodermale Charakter der 
epithelialen Sehne deutlich zu erkennen ist. 

Am klarsten tritt er zutage auf Schnitten, die durch die Muskeln 
der beiden langen Glieder der II. Antenne von Asellus geführt sind 
und die mittels einer langen chitinösen Sehne inserieren, wie ich das in 
Fig. 1 dargestellt habe. Diese Sehne [es] ist entstanden durch eine Ein- 
stülpung der Cuticula und ist umgeben von der Hypodermis [h). Diese 
schiebt sich nun da, wo der Muskel an die chitinöse Sehne herantritt, 
zwischen beide und nimmt hier eine deutliche Faserung an. Diese 
Fasern verlaufen in der Richtung der Muskelfibrillen, bilden aber nicht 
die direkte Fortsetzung derselben, so daß etwa je einer Muskelfibrille 
eine derartige Faser entspräche ; vielmehr ist die Zahl der letzteren be- 
deutend größer als die der quergestreiften Muskelfibrillen. 

Soweit sich nun die Faserung erstreckt, ist dieser Teil der Hypo- 
dermis als epitheliale Sehne, wie Stamm sie genannt hat, anzusprechen. 
Daß diese epitheliale Sehne aber wirklich nichts andres ist als die um- 



3 Holmgren. X., Über das Verhalten des Chitins und Epithels zu den unter- 
liegenden Gewebearten bei Insekten. Anat. Anz. Bd. 20. 1902. 

4 Snethlage,E., Über die Frage vom Muskelansatz usw. bei den Arthropoden. 

Zool. Jahrb. Abt. f. Morphol. Bd. 21. 1905. 



126 



gewandelte Hypodermis, geht erstens daraus hervor, daß sie sich bei 
einer Doppelfärbung mit Hämatoxylin-Eosin (Stamm verwandte 
Hämatoxylin-Orange G.) stets bläuhch färbt, während der quergestreifte 
Muskel eine intensiv rote Färbung annimmt. 

Zweitens liegen zwischen den Fasern Kerne, die sich entweder gar 
nicht von denen der Hypodermis unterscheiden, oder höchstens etwas 
mehr langgestreckt sind als diese, ein Umstand, dem aber keine große 
Bedeutung beizulegen ist, da die Gestalt der Hypodermiskerne mancher- 
lei Änderung unterworfen ist. 
Fig. 1. 



h 

b 

epo 



Fig. 2. 





Fig. 1. Längsschnitt durch die Insertionsstelle zweier Muskeln des 5. Gliedes der 
II. Antenne von Asellus aqicaficiis (in der Schnittebene c d des Querschnittes Fig. 2). 
h, Hypodermis mit ihren Kernen; bsin, Basalmembran der Hypodermis; c, Cuticula; 
es, Cuticularsehne des Muskels; eps , epitheliale Sehne 'des Muskels; m, Muskel; ink^ 
Muskelkern; sm, Sarcolemm; sj9, Sarcoplasma. a h, entspricht der Schnittebene, in 

welcher der Querschnitt, den Fig. 2 wiedergibt, geführt ist. 
Fig. 2. Querschnitt durch das 5. Glied der II. Antenne von Asellus aquaticus etwas 
proximal der Insertionsstelle der Muskeln in der Schnittebene a b des Längsschnittes 
Fig. 1). CS, Cuticularsehne; eps, epitheliale Sehne mit den Querschnitten der Faser- 
bündel /"oc? und denen der Hypodermiskerne M. bs7n, Basalmembran; in, Muskel; 
mk, Muskelkerne; sm, Sarcolemm; sp, Sarcoplasma. ed entspricht der Schnittebene, 
in welcher der Längsschnitt, den Fig. 1 wiedergibt, geführt ist. 

Drittens ist da, wo die Hypodermis in die epitheliale Sehne über- 
geht, keine scharfe Grenze sichtbar; vielmehr setzt sich die Körnelung 
des Protoplasmas der Hypodermiszellen noch ein Stück weiter fort bis 
zwischen die einzelnen Fasern. 



127 

Als vierter und meines Eraclitens wichtigster Punkt, der für den 
hypodermalen Charakter der epithelialen Sehne spricht, kommt nun das 
Verhalten der Basalmembran der Hypodermis in Betracht. Diese setzt 
sich nämlich ohne Unterbrechung fort und bildet einerseits die Grenze 
zwischen der epithelialen Sehne und dem quergestreiften Muskel, ander- 
seits geht sie in das Sarcolemm des Muskels über. 

In letzterer Hinsicht stimmen die meisten Autoren überein ; was 
aber die Fortsetzung der Basalmembran als Grenze zwischen epithelialer 
Sehne und Muskel betrifft, so wird sie von mehreren Autoren bestritten. 
Eine entsprechende Würdigung der diesbezüglichen Literatur muß ich 
mir, wie gesagt, für später vorbehalten. Stamm hat sie hingegen auch 
in einer ganzen Reihe von Fällen, vor allem auch bei dem Ansatz der 
Muskeln des Abdomens von Asellus aquaticus nachgewiesen. 

Wenn nun schon ein Längsschnitt (Fig. 1) diese Fortsetzung der 
Basalmembran ziemlich klar erkennen läßt, so ist sie doch noch sicherer 
nachzuweisen auf einer Serie von Querschnitten. Fig. 2 stellt einen 
solchen Querschnitt, der ungefähr in der Ebene a h (Fig. 1) geführt ist, 
dar, und zwar kommt für unsre Betrachtung nur der linke Querschnitt 
der beiden getroffenen Muskelgruppen in Betracht. Verfolgen wir das 
Bild in der Richtung c d, die der Linie a b des Längsschnittes entspricht, 
so stoßen wir zuerst auf das Sarcolemm sm. Der Raum zwischen diesem 
und dem Muskel di ist ausgefüllt von dem Sarcoplasma sp, in dem ein 
Muskelkern 7nk liegt Der Muskel wird auf der c zugewendeten Seite 
begrenzt von einer scharfen Linie, die den Muskel von der epithelialen 
Sehne e^js, deren Fasern hier zu Bündeln vereinigt sind — ein Umstand, 
auf den ich später noch zurückkommen werde — , trennt. Diese 
Trennungslinie ist die Fortsetzung der Basalmembran, weshalb ich sie 
hier mit bsm bezeichnen will. Auf die epitheliale Sehne folgt der Quer- 
schnitt der cuticularen Sehne es, die hier noch ein Rohr bildet, und 
dann die epitheliale Sehne des zweiten Muskels mit den Querschnitten 
der Faserbündel fbd und den Kernen Jik. Die Begrenzung dieser epi- 
thelialen Sehne bildet hier noch die Basalmembran der Hypodermis. 
Diese geht also, wie aus dem Querschnitt ersichtlich, einerseits über in 
das Sarcolemm, anderseits in die Trennungslinie zwischen Muskel und 
epithelialer Sehne, d. h. diese ist selbst auch Basalmembran. 

Unmittelbar an diese Basalmembran treten nun die quergestreiften 
Muskelfibrillen heran , die hier noch miteinander verschmelzen können, 
so daß die Grenze zwischen ihnen und den Fasern der epithelialen 
Sehne mehr odei; weniger verwischen kann. 

Stamm sagt, daß immer die Grenze zwischen der epithelialen 
Sehne und dem Muskel mit einer Zwischenscheibe des letzteren zu- 
sammenfalle, und das zeigt sich auch in der Abbildung, die er von der 



128 

Muskelinsertion von Aselliis gibt. Diese Verhältnisse stimmen wohl für 
diejenigen Muskeln, die nur mittels einer epithelialen Sehne an das 
Chitin gehen, und wie ich sie im folgenden noch mit ein paar Worten 
beschreiben will, nicht aber für die oben beschriebenen Muskeln, die 
außer dieser epithelialen Sehne noch eine cuticulare Sehne besitzen. 
Bei diesen verlaufen die Muskelscheiben vielmehr ziemlich senkrecht 
zu den Fasern der epithelialen Sehne und zu der Basalmembran. 

Anders dagegen liegen die Verhältnisse bei den eben genannten 
Muskeln, die nur durch eine epitheliale Sehne mit der Cuticula ver- 



Fiff. 4. 



Fis. 3. 





c- - 
h 

bsm 

fbd 
spr 



Fig. 3. Längsschnitt durch die Ursprungsstelle eines Muskels des 4. Gliedes der 
IL Antenne von Äsellus aquaticms. Die epitheliale Sehne eps ist relativ schmal 

c, Cuticula; //,, Hypodermis; bsm, Basalmembran. 

Fig. 4. Längsschnitt durch die Ursprungsstello eines Muskels des 4. Gliedes der 

IL Antenne von Asclhrs aquaticus. Die Fasern der epithelialen Sehne cps sind zu 

Bündeln fbd, die zwischen sich schmale Spalträume spr lassen, vereinigt, e, Cuticula; 

h, Hypodermis; bsììi, Basalmembran. 

bunden sind und deren Insertionsweise ich in Fig. 3 und 4 abgebildet 
habe. Hier fällt fast stets die Zwischenscheibe mit der durchlaufenden 
Basalmembran zusammen, da die Muskelscheiben und die Zwischen- 
scheiben ziemlich parallel mit der Basalmembran laufen. Im übrigen 
verhalten sich diese Muskeln genau so wie die oben beschriebenen, d. h. 
wir haben auch hier wieder eine epitheliale Sehne e^js, deren Fasern in 
der Verlängerung der Muskelfibrillen verlaufen und da mit ihnen zu- 
sammenstoßen , wo die Basalmembran der Hypodermis hsm sich als 
Grenze zwischen beide schiebt. 

Diese epithehale Sehne kann nun, wie Fig. 3 es zpigt, sehr schmal 
sein und auch die Kerne können entweder ganz fehlen oder sie sind nur 
sehr spärlich — ein Zustand , der besonders bei älteren Tieren der ge- 
wöhnliche ist, da hier die Hypodermis stets dünn und arm an Kernen 



129 

ist — oder aber sie ist sehr breit. In diesem Falle nimint die Hypodermis 
an den Stellen, wo sie in die epitheliale Sehne übergeht, stets die Stärke 
der letzteren an, selbst wenn sie an den übrigen Stellen der Körper- 
wandung nur dünn ist. Hierbei kommt dann häufig eine Vereinigung 
der Sehnenfasern zu einzelnen Bündeln zustande, zwischen denen dann 
schmale Spalträume entstehen. Dies zeigt Fig. 4, an der noch besonders 
die langen Kerne auffallen, die sich aber außer durch ihre Gestalt durch- 
aus nicht von den an der Übergangsstelle von Hypodermis in die epi- 
theliale Sehne liegenden Hypodermiskernen unterscheiden. 

Ich glaube im vorhergehenden den hypodermalen Charakter der 
epithelialen Sehne für Asellus zur Genüge dargetan zu haben, und 
wiederhole nur noch einmal, daß sich meine Befunde in dieser Hinsicht 
vollkommen mit denen Stamms decken. 

4. Über gemischte Kolonien von Lasius-Arten. 

Kritische Bemerkungen und neue Beobachtungen. 

Von E. Wasmann, S. J. (Luxemburg.) 

(172. Beitrag zur Kenntnis der Myrmekophilen.) 

eingeg. 26. August 1909. 

Zuverlässige Berichte über gemischte Kolonien von Lasius-A.vie\i 
sind in der Ameisenliteratur äußerst selten. In nicht wenigen Fällen, 
wo man solche zu finden glaubt, handelt es sich nur um zusammen- 
gesetzte Nester, nicht um gemischte Kolonien. Wenn beispielsweise 
eine schwarze und eine gelbe Lasius-Art unter demselben Stein neben- 
einander wohnen , so werden beim Umwenden des Steines die Scheide- 
wände beseitigt, welche die beiden feindlichen Nachbarstaaten früher 
trennten, die Ameisen beider Kolonien laufen bunt gemengt durch- 
einander und vergessen manchmal in der Eile, womit sie ihre Brut retten, 
sogar ihre sonstige Kampflust; es kann sogar vorkommen, daß Larven 
und Puppen der einen Art bei dieser Gelegenheit von Arbeiterinnen der 
andern Art fortgetragen werden. Aber deshalb darf man noch nicht 
glauben, daß es sich um eine gemischte Kolonie handle, d. h. um 
ein Zusammenleben beider Arten in einem Neste, mit gemeinschaft- 
licher Haushaltung. In allen den zahlreichen Fällen, in denen ich seit 
25 Jahren L«s«tô-Arbeiterinnen verschiedener Arten beisammen fand, 
lagen in Wirklichkeit nur »zufällige Formen zusammengesetzter 
Nester« vor, indem beide Arten völlig getrennt voneinander denselben 
Nestplatz bewohnt hatten und nur durch die Störung von Menschen- 
hand untereinander geraten waren. 

Der Schein einer gemischten Kolonie kann in manchen dieser Fälle 
nur durch sorgfältige Beobachtung zerstreut werden. Da man als Beute 

9 



130 

eingetragene Lasius -K-okons, nicht selten in Nestern von Formica 
sanguinea findet, sollte man erwarten, manchmal auch Lasius-Ar- 
beiterinnen als Sklaven in diesen ßaubnestern zu treffen, falls Darwins 
Hypothese von der zufcälligen Entstehung des Sklavenzucht-Instinktes 
richtig wäre. Aber während meiner fünfjährigen Statistik der sanguinea- 
Nester von Exaten bei Eoermond (1895—99), die sich über 410 Kolonien 
und über mehr als 2000 Nester erstreckte, begegnete mir nur einmal 
ein Fall von scheinbaren Lasms-Sklaven in einem sanguinea-i^ieste. 
Am 21. Mai 1898 fand ich unter einer Heidekrautscholle, die ich auf 
das Nest der Kolonie Nr. 141 gelegt hatte (um den Stand der Kolonie 
besser beobachten und in das Nestinnere sehen zu können), eine Anzahl 
Arbeiterinnen von Lasius alienus mitten unter den sanguinea umher- 
laufend; sie wurden von letzteren nicht angegriffen, schienen also zu ihrer 
Kolonie zu gehören. Ich nahm nun zwei dieser Lasius — die übrigen 
hatten sich unterdessen geflüchtet — mit 20 sanguinea in einem Fang- 
glase mit und setzte sie zu Hause in eine Kristallisationsschale mit 
Nestmaterial. Dort wurden die Lasius von den sanguinea mit geöffneten 
Kiefern angegriffen und waren bereits nach einer Stunde getötet. Es 
hatte sich also auch in diesem Falle nicht um eine gemischte Kolonie 
gehandelt, sondern um ein zusammengesetztes Nest. Die Lasius alienus 
hatten wahrscheinlich ihr Nest bereits in jener Heidekrautscholle ge- 
habt, als sie abgestochen und auf den sangt(inea-Ba,i\ gelegt worden war. 
Da Las. aliénas kleiner und weit friedlicher ist als Las. niger., hatten sie 
die feindliche Aufmerksamkeit ihrer größeren Nachbarn nicht erregt, 
als sie sich später auch unter der Scholle anbauten an einem vom san- 
g uinea-Ì!Ì este freigebliebenen Platze. 

Auf ähnliche Weise erkläre ich mir auch die Angabe von Schenk ', 
daß er in den Nestern von Foruiica sanguinea außer Arbeiterinnen von 
F. fusca und cunicularia [rufibarhis] auch solche von Lasius alienus 
gefunden habe. Dafür, daß letztere — wie Schenk annahm — gleich 
den ersteren als »Sklaven« in jenen Nestern erzogen w^orden waren, 
existiert nicht der geringste Anhaltspunkt. In den von Schenk be- 
obachteten Fällen lagen wohl sicher nur zufällige Formen zusammen- 
gesetzter Nester vor, nicht gemischte Kolonien. 

Das Vorkommen von Lasius painis im Nestbezirk von Formica 
pratensis ist eine sehr häufige Erscheinung, die mir bei meiner Statistik 
àev ])ratensis-^o\omeu bei Luxemburg ^ oft auffiel; ich konnte kaum ein 
auf Wiesen gelegenes pratensis-i^e^i aufgraben, ohne auch auf L. flavns 



1 Beschreibung einigei' Nassauischer Ameiseiiarten. Jahrb. d. Yer. f. Natur- 
kunde d. Herzogt. Nassau 1852. Heft 8. Abt. 1. S. 14. 

2 Vgl. die Ameisen und Ameisengäste von Luxemburg. III. Teil, S. 15 — 18. 
Arch, trimestr. Institut Grand-ducal 1909. Fase. III u. IV. 



131 

zu stoßen. Nach meinen Notizen hierüber vom 3. Mai 1904 wurden 
die flaviis von den pratensis sogar beim Durchsieben der jjrrtfe;?67s-Nester 
nicht angegriffen, so daß der Schein entstehen konnte, als ob beide in 
einer gemischten Kolonie lebten. Aber es handelte sich auch hier 
stets nur um zusammengesetzte Nester, nicht um gemischte 
Ko Ionien 3. Da dieser gelbe Lasius auf Wiesenboden sehr häufig und 
zugleich sehr friedlich ist, kann es nicht befremden, daß man seine 
Nester so oft unmittelbar neben den tief in den Boden hinabreichenden 
lìratensis-làAViien antrifft. 

Wenn man in künstliche Beobachtungsnester von Forniica-AviQn 
Arbeiterkokons von Lasius gibt, so werden sie, nach meinen zahlreichen 
diesbezüglichen Versuchen mit Formica sanguinea, rufibarbis, fiisca, 
rufa, pratensis, tnmcicola und exsecta , wohl manchmal vorübergehend 
adoptiert und gepflegt, aber dann entweder geöffnet und die Puppen 
gefressen, oder einfachhin zu den Nestabfällen geworfen. Obwohl 
F. saiiguinea so sehr zur Sklavenzucht neigt, daß sie in künstlichen 
Beobachtungsnestern nicht bloß die Arbeiterpuppen ihrer Hilfsameisen- 
arten [fusca und rufibarbis), sondern einfachhin aller Foriiiica- Arten 
erzieht, gelang es mir doch nie, sie zur Aufzucht von Lrtsü/s-Puppen zu 
bewegen, trotzdem letztere (namentlich jene von L. niger] häufig von ihr 
in freier Natur als Beute eingetragen werden. 

Nur in einem künstlichen Beobachtungsnest (Lubbocknest) von F. 
rufibarbis, das zur Erziehung der Larven von Atemeies paradoxus ein- 
gerichtet worden war, gelang es mir im Juni 1902, die Formica auch zur 
vorübergehenden Aufzucht von Arbeiterinnen des Lasius niger zu veran- 
lassen. Es ist dies das günstigste Ergebnis, welches ich bei der Erziehung 
von Lasius durch Formica bisher beobachtete, und es sei deshalb hier 
kurz mitgeteilt. Am 19. Juni hatte ich den rufibarbis eine größere An- 
zahl Arbeiterkokons von Lasius niger gegeben. Dieselben wurden in das 
Nest getragen, adoptiert und gepflegt. Am 14. Juli war eine frisch- 
entwickelte Las/^^5-Arbeiterin zu sehen, die unter den rufibarbis umher- 
lief, ohne angegriffen zu werden. Am 16. Juli war sie jedoch — vor 
ihrer Ausfärbung — von den Formica schon wieder getötet worden. Die 



3 Besonders interessant war ein am 23. Aug. 1909 beobachteter Fall von Sym- 
biose zwischen F. pratensis und L. flams. Als ich an diesem Tage die jrrateusis- 
Kolonie Nr. 15 durchsiebte, fand ich im o beren, von pratensis dicht besetzten Teile 
ihres Haufens eine volkreiche //«^«s-Kolonie mit zahlreichen Arbeiterkokons ein- 
quartiert. Auf dem Tuche, über welchem das Nest durchgesiebt wurde, liefen die 
fiants zu Hunderten unter den pratensis umher und wurden meist ebenso ignoriert 
wie die daselbst ebenfalls sehr zahlreichen Gastameisen Formicoxenus nitididus var. 
picea Wasm. Nur in 3 oder 4 unter 100 Begegnungen griff eine jyi'cäensis einen La- 
sius feindlich an, in 2 oder 3 Fällen biß sich umgekehrt ein Lasius an einem pratcnsis- 
Beine fest. Ein ungeübter Beobachter würde hier wohl wahrscheinlich von »Lasius 
flarus als Sklaven von Formica pratensis* gesprochen haben. 

9* 



132 

übrigen Arbeiterkokons des Las. niger wurden von den rufibarbis sauber 
aufgeschichtet und weiterhin bewacht, aber nicht geöffnet, obwohl 
die darin befindlichen Ameisen bereits schwarz durchschienen. Ich 
halte daher die »zufällige Entwicklung« von Laskis in einem Formica- 
Nest aus Kokons, die ursprünglich als Beute eingetragen wurden, für 
eine Fabel, die in freier Natur sich meines Erachtens nicht realisiert; 
denn selbst wenn eine Lasius- Avheiierin aus dem Kokon gezogen 
worden wäre oder sich selbst aus demselben befreit hätte (was ich bei 
Arbeiterkokons von fusca 1909 ausnahmsweise beobachtete-*), so würde 
sie doch von den Formica vor ihrer Ausfärbung wiederum umgebracht 
werden^ falls letztere in auch nur einigermaßen natürlichen Verhält- 
nissen sich befinden. 

Ich wende mich nun zu den aus verschiedenen Las^?/s-Arten 
gemischten Kolonien. 

Im Frühling 1904 ließ ich durch meinen Kollegen Karl Frank 
S. J. in Luxemburg ein Beobachtungsnest (Lubbocknest) von Lasius 
niger einrichten. Da die ursprünglich in das Nest gebrachten Arbeite- 
rinnen zum Teil entkommen oder gestorben waren, wurden den Über- 
lebenden mehrere hundert neue Arbeiterkokons von Lasius niger und" 
L. alienus zur Erziehung gegeben. Beide wurden aufgezogen, und im 
Anfang Juli war die Kolonie schon eine gemischte Kolonie, die zu 
fast gleichen Teilen aus Arbeiterinnen von niger und alienus bestand. 
Da jene beiden Lasius nur Rassen ein und derselben Art sind , kann 
dieses Ergebnis nicht überraschen. Ob auch in freier Natur gemischte 
niger-alienus-KoXonÌQw vorkommen, dürfte schwer festzustellen sein, 
weil beide Rassen durch allmähliche Übergänge verbunden sind; 
nur wenn es um sehr große, dunkle niger .^ und um sehr kleine, helle 
alienus sich handelt, ließe sich die Existenz einer gemischten Kolonie 
klar erkennen. Aber solche Kolonien sind meines Wissens bisher nicht 
gefunden worden. Anders verhält es sich mit den aus gelben und 
schwarzen Lasius gemischten Kolonien, über welche bereits mehrere 
Literaturangaben vorliegen. 

1896 veröffentlichte der verdiente schwedische Ameisenforscher 
Gotfrid Adlerz^ eine Beobachtung über »i^/«iz/s-Sklaven in einem 
niger-i^Q'&i«. Er hatte im Sommer 1895 ein Las. m^er-Nest gefunden, 
in welchem eine Anzahl Arbeiterinnen von ^flaviis«- sich befanden und 
gemeinschaftlich mit ersteren die Larven und Puppen retteten. Welcher 
der beiden Arten die Brut und die Königin angehörte, hat er nicht 
untersucht. Er glaubte.^ die /tevz/s-Arbeiterinnen seien durch die Las. 



* Vgl. Über den Ursprung des sozialen Parasitismus usw. Biol. Centralbl, 
1909. S. 601, Anra. 11. 

5 Myrmekologiska Notiser S. 131. Entom. Tidskr. Arg. 17. H. 2. 



133 

niger als Puppen geraubt worden, um sie zu verzehren; einige derselben 
hätten sich dann zufällig im niger-^est entwickelt. Mit Ch. Darwin 
sah er hierin eine Andeutung über den Ursprung der Sklaverei bei 
solchen Ameisen, die vom Raube fnemder Puppen leben. 

Es ist mir jedoch sehr unwahrscheinlich, daß diese Deutung zu- 
trifft. Lasius niger gehört nämlich nicht zu den ßaubameisen, sondern 
lebt fast ausschließlich von der Zucht verschiedener unter- und ober- 
irdischer Blattläuse und Schildläuse [Ripersico. Sie ist allerdings eine 
kampflustige Ameise und gerät häufig mit dem weit schwächeren und 
feigeren flarus in Streit, wobei die getöteten Ameisen als Beutestücke 
für die carnivore Ernährung der niger-ljdj:\en zerkleinert und den 
Larven vorgelegt werden. Zerstückelte //rti7^5- Arbeiterinnen fand ich 
oftmals in dieser Weise in den 7^/r/er-Xestern. Aber daß niger die 
eventuell geraubten //«vz^s-Puppen auch aufzieht und die aus den- 
selben schlüpfenden Arbeiterinnen am Leben läßt, widerspricht allen 
bisherigen Beobachtungen. Meines Erachtens handelte es sich in dem 
von Adlerz beobachteten Falle um eine temporär gemischte 
Kolonie, die dadurch entstanden war, daß ein junges Weibchen einer 
gelben Lasius-Art im Nest der schwarzen sich hatte aufnehmen lassen. 
Auch scheint es mir — nach meinen unten zu erwähnenden Be- 
obachtungen über eine gemischte niger-umbratus-Kolonie — keineswegs 
sicher, daß die gelben Lasius, welche Adlerz im «?(/er-Nest sah, wirk- 
lich fiants waren; es ist nicht ausgeschlossen, daß es um kleine, einer 
ersten Generation angehörige Arbeiterinnen von L. umhratus oder 
mixtus sich handelte, die mit freiem Auge von L. flavusmchi zu unter- 
scheiden sind. Der Fund von Adlerz bleibt daher einstweilen un- 
aufgeklärt. 

Häufig findet man unterirdische Nester von Lasius mixtus und um- 
ijratub-, die unsre gewöhnlichsten großen gelben Lasiiis-Avten sind, am 
Fuße von Bäumen, nahe bei Nestern der glänzend schwarzen Holzameise 
Lasius fidiginosus. Auch begegnete ich nicht selten einzelnen dieser 
gelben Lasius unter den fuliginosus beim Ausgraben der Nester der 
letzteren, wenn ich nach deren Gästen suchte. Ich legte jedoch 
dieser Erscheinung keine besondere Bedeutung bei, auf welche erst 
F. V. L annoy aufmerksam machte. 

Derselbe veröffentlichte 1908'' interessante Beobachtungen über 
^Lasius ìuixtus réduit en esclavage par Las. fuliginosus^. Er hatte 
1904 zu Knocke-sur-Mèr an der belgischen Küste in der Mitte einer 
starken Kolonie von Lasius fuliginosus einige wenige Arbeiterinnen 
von mixtus gefunden, welche mit den schwarzen Ameisen in voller 



6 Notes sur le Lasius niger et le Lasius fuliginosus. Ann. Soc. Entom. Belg. 
LH. p. 47-53. IL 



134 

Eintracht zu leben schienen. 1906 fand er abermals in mehreren fidi- 
ginosus-Nestern'' die er von Grund aus aufgegraben hatte, einige wenige 
y;2/.r/;^s- Arbeiterinnen mitten unter den fuliginosiis. Gegen die Er- 
klärung, daß die Arbeiterpuppen von nüxtus durch die fuliginosiis als 
Sklaven geraubt und erzogen worden seien , führt er die geringe Zahl 
der inixtus an. Er glaubt daher, daß die Schwarzen bei ihrem Nestbau 
zufällig auf ein Nest der Gelben gestoßen seien, die letzteren vertrieben 
und die Larven und Puppen derselben geraubt hätten. Weitaus die 
meisten der geraubten Puppen seien von ihnen dann gefressen worden, 
aber einige seien doch aufgezogen und nach ihrer Entwicklung in die fidi- 
giìiosus-ì\.olome aufgenommen worden, de L annoy glaubt also durch 
seine Beobachtungen bewiesen zu haben, daß Lasius mixtus manchmal 
als »Sklave« bei Las. fidiginosiis lebe. Diese Schlußfolgerung be- 
darf jedoch noch einer näheren Prüfung. 

Daß L. fuliginosiis eine Raubaraeise ist, welche gelegentlich 
fremde, selbst weit entlegene Ameisennester überfällt und deren Larven 
und Puppen als Beute nach Hause schleppt , ist eine auch von andern 
Forschern bereits früher festgestellte Tatsache. Forel erwähnt in seinen 
»Fourmis de la Suisse« (1874 p. 375) einen Fall, wo eine Armee von 
fuliginosus die Puppen einer Myrmica {scnbriiiodis?) geraubt hatte und 
in das eigne Nest trug. In einem andern Fall veranlaßte er künstlich 
einen Kampf zwischen Formica prate?ìsis und Las. fidiginosiis, wobei 
die letzteren siegten und dann die Kokons der ersteren raubten. Ferner 
berichtete Emery 1891 im »Biologischen Centralblatt« (XI. S. 172) 
eine Beobachtung über fuliginosus, welche die Larven und Puppen einer 
durch sie aus ihrem Neste vertriebenen Kolonie von Formica cinerea 
fortschleppten. Auch ich beschrieb 1899 im Zool. Anz. XXII. Bd. 
Nr. 580, S. 85 — 87 einen Raubzug von Las. fuliginosus gegen ein 
20 m entferntes Nest von Myrmica laevinodis. Nicht bloß die Larven 
und Puppen, sondern auch die frisch entwickelten Ameisen , Arbeite- 
rinnen, Männchen und Weibchen, wurden als Beute von den Schwarzen 
in ihr Nest getragen, de Lannoys Annahme, daß die Anwesenheit 
der Arbeiterinnen von Las. mixtus in den fuliginosus-'Kolomen auf 
Puppenraub durch letztere Ameise zurückzuführen sei, entbehrt daher 
nach dieser Seite nicht der Begründung. Aber sie gibt keine Erklärung 
dafür, weshalb die aus den geraubten Puppen stammenden fremden 
Arbeiterinnen in die fuliginosus-'Kolonie aufgenommen und nicht, 
wie gewöhnlich, getötet und gefressen wurden. Das Charakteristische 
der »sklavenhaltenden Ameisen« ist ja nicht, daß sie fremde Puppen 
rauben — das tun auch viele nicht- dulotische Ameisen, namentlich 



■^ Wohl nicht im Kartonueste dieser Ameise selber, sondern unter demselben 
in der Erde. 



135 

die Wander- und Treiberameisen Eciton und Anonima — sondern daß 
sie wenigstens einen Teil derselben als Hilfsameisen erziehen. Wie 
sollen aber die Las. fuliguiosus dazu kommen, die Puppen von mixtus 
auf letztere Weise zu behandeln, wenn sie dieselben, wie de Lannoy 
annimmt, nur zufällig als Beute geraubt haben? 

Emery ^, ForeP und ich i" legten daher eine andre Deutung der 
de Lannoyschen Beobachtungen nahe. Es wäre möglich, daß die 
isolierten Weibchen von ßdiginosits, wenn sie nach dem Paarungsfluge 
eine neue Kolonie gründen, in ein Nest von mixUis sich aufnehmen 
lassen und sich der Arbeiterinnen dieser Art als temporärer Hilfs- 
ameisen bedienen, ähnlich wie es Formica truncicola und exsecta mit 
F. f lisca, F. consocians mit F. incerta usw. tun. Zugunsten dieser 
Deutung spricht die im Vergleich zur Größe der Arbeiterinnen auf- 
fallende Kleinheit der Weibchen von fuliginosus. Allerdings verviel- 
fältigt diese Ameise ihre Niederlassungen für gewöhnlich nicht durch 
einzelne Weibchen, welche nach der Befruchtung umherirren, um neue 
Nester zu gründen, sondern durch Zweigkoloniebildung, wie auch 
Forel schon 1874 (p. 375) kurz angedeutet hat. Lasius fuliginosus mit 
seinen riesig volkreichen Nestern scheint sich also hierin ähnlich zu 
verhalten wie Foruiica rufa, welche auch meist durch Zweigkolonie- 
bildüng neue Nester gründet, woselbst dann die befruchteten Weibchen 
nach dem Paarungsfluge durch Arbeiterinnen der eignen Art und 
der eignen Kolonie als neue Stammmütter aufgenommen werden; 
fehlen aber den befruchteten r?^/«-AV eibchen Arbeiterinnen der eignen 
Art, so lassen sie bei fusca sich aufnehmen, und töten die angestammte 
Königin der Hilfsameisenart, um sich an ihre Stelle zu setzen. Für 
F. ruf a konnte ich dies seit 1906 durch direkte Beobachtung (in freier 
Natur und in künstlichen Beobachtungsnestern) sicher feststellen i'. 
Die Annahme, daß bei L. fuliginosus ähnliche Verhältnisse obwalten, 
liegt um so näher, da bei dem riesigen Volksreichtum der fulginosus- 
Kolonien und bei ihrer Sitte, Zweignester anzulegen, den Weibchen 
dieser Ameise eine ähnlich günstige Gelegenheit geboten ist, ihre neuen 
Niederlassungen für gewöhnlich mit Hilfe von Arbeiterinnen der eignen 
Kolonie zu gründen, wie den Weibchen von F. rufa und pratensis. 



8 Remarques sur les observations de M. de Lannoy, touchant Texistence de 
L. mixhis dans les fourmilières de L. fulicjinosiis. Ann. Soc. Ent. Belg. LH. 1908. 
p. 182 - 183. 

'' Lettre à la Société Entom. de Belgique. Ann. Soc. Ent. Belg. LH. 1908. 
p. 180—181. 

10 Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus und der Sklaverei bei den 
Ameisen. Biol. Centralbl. 1908. S. 430. Anm. 102. 

11 Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus usw. Biol. Centralbl. 1908. 
S. 258—268; S. 358 — 369; Über den Ursprung des sozialen Parasitismus usw. ßiob 
Centralbl. 1909. ò. Kap. 



136 

Wie bei diesen acervicolen Formica- Axìq,\\, so konnten auch bei Lasius 
fuliginosus die Weibchen auf diesem Wege allmählich die Fähigkeit 
verlieren, allein neue Nester zu gründen; dann sind sie aber gleich 
jenen jFbrmïm-Weibchen auf den temporären sozialen Parasitis- 
mus, d. h. auf die Aufnahme in den Nestern fremder Hilfsameisen 
angewiesen, wenn sie keinen Arbeiterinnen der eignen Art nach dem 
Paarungsfluge begegnen. 

Diese Erwägungen werfen neues Licht auf das Vorkommen von 
Lasius mixtus in den Kolonien von fuliginosus. Die vereinzelten Arbeite- 
rinnen der ersteren Art, die man daselbst manchmal antrifft, sind Avahr- 
scheinlich entweder die noch überlebenden p ri mären Hilfsameisen, mit 
denen die Königin von fuliginosus das Nest ursprünglich gegründet hatte ; 
oder es sind sekundäre Hilfsameisen, die von den fuliginosus bei Plün- 
derung eines mixtus-Ne?ite& als Puppen geraubt, dann aber aufgezogen 
und endgültig adoptiert wurden, weil sie zur ursprünglichen Hilf s- 
ameisenart dieser Kolonie gehören. Hierdurch ist eine befriedigende 
Erklärung geboten, weshalb die zufällig geraubten Arbeiterpuppen von 
mixtus durch fuliginosus nicht einfachhin aufgefressen werden wie 
diejenigen andrer fremder Ameisen. Bei jenen unsrer Formica- Arten, 
welche ihre Kolonien regelmäßig mit Hilfe von fusca gründen, nämlich 
bei truncicola und exsecta, habe ich durch eine Reihe von Versuchen 
nachgewiesen, daß dieselben auch in ihren alten, bereits seit mehreren 
Jahren ungemischten Kolonien immer noch die Neigung beibe- 
halten, die Arbeiterpuppen ihrer ursprünglichen Hilfs- 
ameisenart {fusca) zu erziehen '2 Vielleicht ist dies auch bei Lasius 
fuliginosus in bezug auf die mixtus-Pumòen der Fall; ich möchte jene 
Beobachter, welche Gelegenheit dazu haben, veranlassen, ähnliche Ver- 
suche mit denselben in Beobachtungsnestern anzustellen, um die Rich- 
tigkeit dieser Annahme zu j)rüfen. 

Gegen die eben gegebene Erklärung ließe sich folgendes einwen- 
wenden. Lasius mixtus ist nur eine Rasse von umbratus und mit 
letzterem durch zahlreiche Übergänge (var. mixto-umhratus) verbunden. 
Vmhratus aber gründet seine Kolonie wenigstens manchmal (fakultativ) 
auf dem Wege des temporären sozialen Parasitismus mit Hilfe der 
Arbeiterinnen von L. niger, wie meine unten folgenden Beobachtungen 
zeigen. Es liegt daher nahe, anzunehmen, daß auch L. mixtus zum 
fakultativen sozialen Parasitismus neicrt. Ferner sind die Weibchen von 



12 Vgl. Ursprung und Entwicklung der Sklaverei. 1905. S.125, 127, 165—168. 
281; Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus. 1908. S. 304—306, 321—331, 726 
— 728; Über den Urs^^rung des sozialen Parasitismus. 1909. S. 600. Weitere seither 
3ïiit F. exsecta in Luxemburg u. F. iruncicola in Lippspringe Sommer 1909) ange- 
■■stellte Yersuclie ergaben das nämliche Resultat: nur die /)/scrt-Puppen wurden unter 
den fremden Arten aufgezogen. 



137 

umbratus und mixtus im Vergleich zu ihren Arbeiterinnen bedeutend 
kleiner als die Weibchen von flavus und niger^ welche ihre Kolonien 
stets selbständig gründen; auch sind trotz der bedeutenderen Größe 
der Arbeiterinnen von umbratus und mixtus im Vergleich zu jenen von 
flavus und niger^ doch ihre Weibchen sogar absolut kleiner als jene der 
beiden letzteren Arten, Alle diese Momente deuten auf eine parasitische 
Koloniegründung von umbratus und mixtus hin. Wenn daher die iso- 
lierten Weibchen von fuliginosus sich der Arbeiterinnen von mixtus zur 
Koloniegründung bedienen, so hätten wir bei fuliginosus einen merk- 
würdigen Fall von »sozialem HyperparasitismuS'^. Hoffentlich 
werden künftige Forschungen diese bisher noch sehr rätselhaften Bezie- 
hungen zwischen L«sw<s fuliginosus und mixtus -weiter klären. Jedenfalls 
können wir nicht annehmen, daß die Weibchen von mixtus ihre Kolo- 
nien mit Hilfe von fuliginosus- Arheiiermnen gründen ; denn sonst müßte 
man ja nicht in den fuliginosus-K.o\omen vereinzelte mixtus-Avheite- 
rinnen, sondern umgekehrt in den ìnixtus-l\.oìonìen vereinzelte fuligi- 
nosus-Arheitennnen finden. Auch sind die mixtus-'N ester weit zahl- 
reicher als die fuliginosus~Ì!s ester und kommen auch dort häufig vor, 
wo fidiginosus-K.o\omen fehlen. Daher können wohl die AVeibchen 
von fuliginosus soziale Parasiten von ìuixtus sein, nicht aber umgekehrt. 

Ich komme nun zu meinen Beobachtungen über eine neuentdeckte 
gemischte Kolonie von Lasius wnbratus mit niger. Es ist dies bisher 
der einzige Fall einer gemischten iyrt.s7'«^s-Kolonie, dessen Genesis sich 
genau feststellen ließ: Gründung einer umbratus -'Kolonie mit 
Hilfe der Arbeiterinnen von niger. 

Am 1. August 1909 fand ich bei Lippspringe in Westfalen unter 
einem kleinen Steine in einer Wiese etAva 50 Arbeiterinnen von Lasius 
niger mit einer kleinen gelben Lasius- Arheiteviw unter ihnen. 4 m 
davon entfernt befand sich unter einem alten Pappdeckel eine volk- 
reiche Z/asms-Kolonie, die aus schwarzen und gelben Arbeiterinnen 
zusammengesetzt war, die friedlich durcheinander liefen und gemein- 
schaftlich die Kokons retteten. Es waren über 1000 Arbeiterinnen von 
niger^ nur etwa 100 von den gelben [umbratus)^ ferner weit über 1000 Ar- 
beiterkokons und einige geflügelte Männchen. Ich sammelte rasch 
möglichst viele von den Ameisen; aber es gelang mir nur, etwa ein 
Dutzend von den gelben Arbeiterinnen zu fangen, da sie sehr schnell 
in den tieferen Nestgängen verschwanden; sie Avurden mit über 100 
«?^er- Arbeiterinnen und mehreren hundert Arbeiterkokons in ein Fang- 
glas gesetzt. Dann grub ich nach der Königin, mußte aber die Arbeit 
unterbrechen, da ein Gewitterregen begann. Am 5. August besuchte 
ich das Nest wieder und fand diesmal auch ein geflügeltes Lasius-^eih- 
chen und noch 2 Männchen. Von den gelben Las/«5- Arbeiterinnen waren 



138 

nur mehr sehr wenige zu sehen. Das Graben nach der Königin wa 
abermals vergebens. "Wahrscheinlich war sie von den »i^er-Arbeiterinnen 
unterdessen schon anderswohin gebracht worden. Am 7. August war 
die Kolonie ganz ausgewandert, und ich fand sie nicht wieder. 

Die mitgenommenen Ameisen und Kokons wurden zu Hause in 
ein Beobachtungsglas gesetzt. Die wenigen gelben Lasius blieben stets 
in den untersten Gängen desselben; sowohl der Nestbau als die Futter- 
versorgung als auch die Verteidigung der Kolonie wurde nur durch die 
Schwarzen besorgt. Nach Luxemburg zurückgekehrt, ließ ich am 
16. August die Ameisen in ein Lubbocknest umziehen. Es waren be- 
reits über 100 «/«öra^z^-Arbeiterinnen vorhanden, aber nur noch etwa 
30 niger\ die übrigen Schwarzen waren unterdessen gestorben. Schon 
bei der Untersuchung des Nestes in freier Natur war es mir aufgefallen, 
daß alle jungen, unausgefärbten Arbeiterinnen nur der gelben Art 
angehörten, während keine einzige frischentwickelte Arbeiterin von 
niger zu sehen war. Das nämliche bestätigte sich auch im Beobachtungs- 
nest. Bis zum 25. August war die Zahl der gelben Lasius bis auf 200 
gestiegen, worunter noch manche weißliche, ganz frisch entwickelte; 
aber keine einzige Schwarze war aus den Kokons gekommen. Die 
Arbeiterkokons in diesem Neste gehörten somit zweifel- 
los alle der gelben Art an. Die Nahrungssuche (im Fütterungs- 
gläschen) und der Nestbau wurden jetzt fast nur noch von den Gelben 
besorgt, ebenso die Pflege der Kokons; zur Verteidigung des Nestes 
stürzten jedoch auch jetzt bloß die Schwarzen hervor. 

Die genaue Untersuchung mit der Lupe ergab, daß die 5 Männchen 
und das geflügelte Weibchen in dieser gemischten Kolonie Lasius niger 
angehörten, ebenso wie die schwarzen Arbeiterinnen. Dagegen waren 
die gelben Arbeiterinnen typische L. iunbrafus, aber von sehr geringer 
Körpergröße (3 mm), meist sogar etwas kleiner als die niger desselben 
Nestes. Diese umbratus waren somit sicherlich Arbeiterinnen der 
ersten Generation, die von einer jungen Königin stammten. 

Hieraus ergibt sich folgende Erklärung dieses Falles: 

Die Kolonie war ursprünglich eine Lasius niger-ls^o\on\Q 
gewesen, hatte aber dann an Stelle ihrer Königin eine junge 
Königin von Lasius umbratus aufgenommen. Dies geht hervor 
aus folgenden Punkten: 

1) Sämtliche Kokons im Neste gehörten nur umbratus an (Eier 
und Larven wurden nicht gefunden). Also war keine niger-'K'ònìgìw 
im Neste. Wäre eine solche vorhanden gewesen, so hätte wenigstens 
ein Teil der Arbeiterkokons der letzteren Art angehören müssen. Es 
ist also ausgeschlossen, daß die hier vorhandenen gelben Arbeiterinnen 
als Puppen von den niger aus einem mixtus-'ì^e'èiQ, geraubt und als 



139 

> Sklaven« erzogen worden waren. Die Gelben waren vielmehr hier die 
»Herren«, die Schwarzen ihre primären Hilfsameisen. 

2) Sämtliche zimbi-atas-Arheiterinnen waren sehr kleine Arbeite- 
rinnen der ersten Generation, während die niger von normaler Größe 
waren. Also stammten die iimhratus dieses Nestes aus den 
Eiern einer sehr jungen, neu aufgenommenen Königin. 

3) Das geflügelte 7^/<7e;'- Weibchen im Neste stammte wahrscheinlich 
noch aus der letzt jährigen «/f/e;-Generation her und war im Neste 
bis zum folgenden Jahre am Leben geblieben'^. 

4) Die 5 Männchen von niger waren wahrscheinlich aus Eiern 
hervorgegangen, welche dieses unbefruchtete n/^'er- Weibchen gelegt 
hatte. Wegen ihrer bedeutenden Größe (5 mm) konnten sie schwerlich 
aus parthenogenetischen Eiern der iVrbeiterinnen stammen, welche nur 
kleinere Männchen liefern. 

5) Da die Weibchen von umbratus kleiner und schwächer sind als 
jene von niger, so ist anzunehmen, daß die iiig€r-K.ömgin dieses Nestes 
schon vor der Aufnahme der iimbratiis-iiömgm gestorben war, daß 
also erstere nicht von der parasitischen Königin umgebracht wurde, wie 
dies die Königinnen von F. riifa und von Polytrgus mit der fiisca- 
Königin tun. 

6) Diese Kolonie ist also eine temporär gemischte Adop- 
tionskolonie von Lasius umbratus-niger , entstanden durch 
die Aufnahme einer jungen z<?wor«^?<s-Königin in eine niger- 
Kolonie nach dem To de der ^i^'^er-Königin. 

Hoffentlich Averden künftige Forschungen bald noch andre Eälle 
von temporärem sozialen Parasitismus bei Lasiiis- A.riQn 
aufdecken. 

Nachtrag zu: »Gemischte Kolonien von Lasius«. 

Über Lö.s«/5-Arbeiterinnen als scheinbare Sklaven \o\\ Formica 
sanguinea ist noch folgendes nachzutragen. 

Am 28. August 1909 fand ich zu Hoscheid (486 m) im Ösling 
(Nord-Luxemburg) eine auffallende Menge Arbeiterinnen von Lasius 
alienus in einer ziemlich starken Kolonie von F. sanguinea (mit fusca 



13 P. V. Hugger und H. Schmitz S. J. haben auch beobachtet, daß man 
bei Lasius flams im Spätherbste noch häutig geflügelte Weibchen im Xeste tindet, 
die dann während des Winters ihre Flügel ablegen und nicht bloß Männchen , son- 
dern auch Arbeiterinnen zu erzeugen vermögen. Vgl. H. Schmitz, Das Leben der 
Ameisen und ihrer Gäste, Regensburg 1906. S. 71. Ich selber traf bei uü/er und 
alienus viel öfter als bei flavus geflügelte Weibchen in den Nestern im Spätherbst. 
— Im vorliegenden Falle stammten jedoch die Arbeiterinnen von niger sicher nicht 
von dem im Neste vorhandenen geflügelten Weibchen , da Arbeiterkokons und 
Arbeiterlarven von niger völlig fehlten. 



140 

als Sklaven). Die Lasius schienen ganz friedlich mitten unter den 
sanguinea zu hausen. Als ich hierauf das sangui nea-'N est ausgrub und 
durchsiebte, um Lomechusa stnanosa, Dinarda dentata und Microdon- 
Larven zu suchen, zeigte sich, daß eine volkreiche Kolonie von Lasius 
alienus xmmiÜQVo^v neben àev sanguinea- fusca-Kolonie, y;o\mie , aber 
in einem getrennten Neste. Im Lr/s^w-s-Neste waren auch sehr viele 
Männchen und Kokons von Arbeiterinnen. Die in das sanguinea-l^e&t 
zufäUig herüberlaufenden Lasius wurden dort meist völlig ignoriert^ 
nicht feindlich angegriffen. Beim Durchsieben des Nestes liefen eben- 
falls die Formica und die Lasius meist ruhig aneinander vorüber. Unter 
Hunderten von Begegnungen auf dem weißen Tuche, das beim Sieben 
als Unterlage diente, sah ich nur drei- oder viermal, wie eine Lasius- 
Arbeiterin sich an einem Beine einer sanguinea oder fusca festbiß. Als 
ich jedoch einige Dutzend Lasius mit den Formica- Axìqw jener Kolonie 
zusammen in ein Glasnest zur Beobachtung setzte , waren schon nach 
einer Stunde alle Lasius getötet. Diese Beobachtung bestätigt meine 
oben ausgesprochene Ansicht, daß es beim Zusammenleben von F. 
sanguinea mit L. alienus stets nur um zusammengesetzte Nester, 
nicht um gemischte Kolonien sich handelt. 

Im August 1908 fand Frl. A. Koch, Lehrerin in Boekendorf 
(Westf.), in einem sanguinea-i^ este zahlreiche Arbeiterinnen von Lasius 
flanis^ die sie mir samt den sanguinea übersandte. Hier lag sicher ein 
ähnlicher Fall vor wie der obenerwähnte. Im allgemeinen bildet jedoch 
Formica sanguinea viel häufiger zusammengesetzte Nester mit Lasius 
alienus als mit flavus^ während bei F. pratensis das umgekehrte zutrifft. 
Dies erklärt sich leicht daraus, daß F. sanguinea und L. cdiemts 
trockenen Heideboden bevorzugen, F. jjratensis und L. flarus dagegen 
feuchten Wiesenboden. 

Eine scheinbar gemischte Kolonie von Lasius niger mit flarus 
fand ich hier bei Luxemburg auf dem alten Festungsglacis. Ich entdeckte 
das unter einem Stein liegende Nest am 22. September 1909 mit meinem 
Kollegen H. Kiene S. J. Als ich den Stein aufhob, waren anfangs fast 
mehr gelbe Ameisen zu sehen als schwarze; sie liefen ohne Feindselig- 
keiten durcheinander und trugen ihre Brut fort. Zwei Stunden später 
hob ich den Stein wieder auf und sah nur noch niger und einige Leichen 
von flavus. Am 24. besuchte ich das Nest abermals; es waren wieder Ar- 
beiterinnen beider Arten friedlich beisammen zu sehen. Als ich jedoch 
das Nest aufgrub, stellte sich heraus, daß L. flavus ein eigenes, von niger 
getrenntes Nest in der Erde hatte. Beide Kolonien waren schwach, kaum 
je 100 Arbeiterinnen zählend. Je 20 von beiden Arten wurden in eine 
kleine Kristallisationsschale mit feuchter Erde aus ihrem Neste gesetzt. 
Schon nach wenigen Minuten begann der Kampf. Hier wälzten sich zwei 



141 

pavus mit einem niger umher, dort ein niger mit einem flavusus'w. Am 
26. waren alle flaviis von den niger getötet; auch mehrere iiiger-waren 
beim Kampfe umgekommen. Es hatte sich also offenbar nur um eine 
zufällige Form zusammengesetzter Nester gehandelt, nicht um eine 
gemischte Kolonie. Dies zeigt, wie nötig es ist, solche Fälle in 
Beobachtungsnestern zu kontrollieren, bevor man annimmt, daß eine 
gemischte Kolonie vorliege. 

Die in meiner Arbeit weiterhin erwähnte gemischte Kolonie von 
Lasiiis wnhratiis-niger gedeiht in meinem Lubbockneste gut. Gegen- 
wärtig (Ende September) enthält sie etwa 300 Arbeiterinnen von iim- 
bratus, deren Größe jene der niger nicht übersteigt , und etwa 30 alte 
niger. Dies bestätigt, daß die in dem Neste vorhandenen Arbeiterkokons 
alle der ersteren Art angehört hatten und sämtlich von einer jungen 
nmhratus-KJòmgm stammten. 

5. Über die Sichtbarkeit der Centrosomen in lebenden Zellen. 

Ein Hinweis auf Mesostoma ehrenbergi als Objekt zu cyto- 
logischen Untersuchungen. 

Von Ernst Bresslau, Straßburg i. E. 

;Aus dem zoologischen Institut der Universität Straßburg.) 

(Mit 2 Figuren.) 

eingeg. 31. August 1909. 

Trotz der Fülle von Arbeiten, die in neuerer Zeit die Vorgänge 
bei der Zell- und Kernteilung an einer überaus großen Zahl von Tier- 
formen studiert haben, hat keine Untersuchung wieder auf das Objekt 
zurückgegriffen, an dem vor nunmehr 36 Jahren die Erscheinungen der 
Karyokinese zum ersten Male beobachtet wurden, smì Mesostoma ehren- 
bergi K Und doch verdient es diese größte und schönste unsrer Rhabdo- 
coelenarten, daß sich ihr die Aufmerksamkeit der Cytologen wieder von 
neuem zuwendet. Mesostoma ehrenbergi stellt sicher eines der vorzüg- 
lichsten Objekte zur Beobachtung der mitotischen Vorgänge dar 2. Vor 
allem aber verleiht ihm der Umstand besondere Bedeutung, daß dank 
seiner vollendeten Durchsichtigkeit die wichtigsten Stadien der Oogenese, 
der Eireifung und Befruchtung, sowie der karyokinetischen Vorgänge 
bei der Teilung der Blastomeren mit Leichtigkeit an den lebenden 
Zellen verfolgt werden können. Auch die Spermatogenese ist der 



lA. Schneider, Untersuchungen über Plathelminthen. 14. Jahresber. 
' Oberhess. Ges. für Xatur- und Heilkunde. Gießen 1873. 

- 10 Jahre nach seiner Entdeckung der Mitose erklärte A. Schneider (Das 
Ei und seine Befruchtung, Bresslau 1883, S. 1 , daß Mes. elirenbergi von allen ihm 
bis jetzt bekannten Tieren — und er hatte inzwischen viele daraufhin untersucht — 
diese Erscheinungen am deutlichsten zeige. 



142 

Untersuchung am überlebenden, durch kein Fixierungsmittel veränderten 
Material zugänglich. An einfachen Quetschpräparaten von lebenden 
2Ies. ehrenhergi mit jugendlichen Subitaneiern können im zoologischen 
Anfängerpraktikum die grundlegenden Erscheinungen der Karyokinese 
weit eindrucksvoller demonstriert werden als an gefärbten Totalpräpa- 
raten oder an Schnitten. 

Ich beabsichtige hier nicht über das Ergebnis meiner Beobachtungen 
ausführlicheres zu berichten; dies wird an andrer Stelle geschehen. 
Nur einen Punkt von allgemeiner Bedeutung möchte ich hervorheben: 
er betrifft das Verhalten der Centrosomen, AVenn auch an der vitalen 
E,ealität dieser so viel diskutierten Bildungen wohl kaum mehr gezweifelt 
wird, so konnten doch meines Wissens Centro somen in lebenden 
Zellen bisher nicht zur Demonstration gebracht werden. Welche 
tierischen Zellen auch immer untersucht wurden, stets waren die Centro- 
somen erst nach der Fixierung 3. in der Eegel sogar erst nach Zuhilfe- 
nahme komplizierter Färbemethoden erkennbar. Zwar deutet am 
lebenden Material wohl die helle, klare Mitte der häufig zu beobachten- 
den Sphären auf die Lage der Centrosomen hin, ohne daß aber diese 
dabei selbst in ihrer körperlichen Existenz zutage treten. Ein so viel- 
erfahrener Beobachter wie M. Heiden ha in-* erklärt, »trotz sehr vieler 
darauf hin gerichteter Bemühungen« an lebenden Zellen die Centren 
selbst niemals wahrgenommen zu haben. 

Demgegenüber stellen nun die Subitan- oder Sommereier von Mes. 
ehrenhergi ein Ob j ekt dar , an dem die Centrosomen während des 
Lebens mit Leichtigkeit beobachtet werden können. Bringt 
man ein Exemplar von ^Les. ehrenhergi mit jugendlichen Subitaneiern 
lebend in einem Wassertropfen unter ein mit niedrigen Wachsfüßchen 
versehenes Deckglas und saugt unter steter Beobachtung so viel Wasser 
ab, daß die Eier etwas gequetscht werden, ohne jedoch zu zerbersten^, 
so wird man stets in einem oder mehreren der Eier günstig gelegene, 
größere Blastomeren in Teilung antreffen und auch den Fortgang der 
Teilung an ihnen mehr oder weniger lange verfolgen können. DÌ3 
Chromosomen, deren Normalzahl bei J/es. ehrenhergi 10 heivAgi^^ treten 
in diesen Blastomeren mit überraschender Klarheit hervor, und in der 
Regel auch nach kurzer Zeit mit nicht minder vollkommener 



3 Über Centrosomen in fixierten, aber ungefärbten Präparaten s. Ballo witz. 
Arch. Anat. u. Phys. auat. Abt. 1898. S. 135 u. Zeitschr. für ^\iss. Mikr. Bd. 14. 1900. 

4 M. Heidenhain. Plasma und Zelle I. 1907. S. 262. 

5 Die überaus zarten ^Muttertiere werden dabei für gewöhnlich zerquetscht.- 
Doch ist es für die Beobachtung einerlei, ob die Eier im Mutterkörper verbleiben 
oder aus ihm herausgepreßt werden. 

6 E. Bresslau. Beiträofe zur Entwicklungsgeschichte der Turbellarien. Z. wiss. 
Zool. Bd. 76. 1904. 



143 

Schärfe die Centrosomen, besonders in den Stadien der Ana- und 
Metaphase. Sie stellen körperlich aufs deutlichste begrenzte, rundliche 
Gebilde von verhältnismäßig bedeutender Größe dar, die sich ebenso 
wie die Chromosomen durch höheres Lichtbrechungsvermögen und 
stärkeren Glanz auffällig aus dem sie umgebenden Zellplasma heraus- 
heben. Ihre Masse erscheint im Leben vollkommen homogen, eine 
Differenzierung inCentriol und Centroplasma, wie sie färberisch darstell- 
bar ist, habe ich auch mit den stärksten Vergrößerungen nie erkennen 
können. Ihre Gestalt ist in der Regel kugelig, bisweilen aber auch oval, 
nämlich dann, wenn die zugehörige Tochterzelle nach Ablauf der im 
Gange befindlichen Teilung sofort wieder in eine neue Teilung eintreten 
wird. Dies zeigt z.B. die Zeichnung in Fig. 1, die ich direkt nach dem 
lebenden Objekt entworfen habe. Wie ich schon früher beschrieben 

Fis. 2. 



Fig. 1. 





Fig. 1. Erste Teilung der Eizelle aus einem Subitanei von Mes. ehrcnbergi, nach dem 
Leben gezeichnet. Es sind nur die bei hoher Einstellung sichtbaren Chromosomen 
gezeichnet, die tieferliegenden dagegen weggelassen. (Vgl. dazu die nach einem ge- 
färbten Schnittpräparat gezeichnete Fig. 5, Taf. XIY meiner in Anm. 6 zitierten 

Arbeit.) 

Fig. 2 Dasselbe Subitanei wie in Fig. 1, nach beendigter Teilung der Eizelle, in 

mikrophotographischer Aufnahme (Zeiß Apochr. Immers. 3 mm, Oc. 4, Tubusl. 

16 cm, Auszug 16 cm) nach dem Leben. 

habe*^, teilt sich die Eizelle bei Mes. ekrenbergi zunächst in einMacromer 
A und in ein Micromer a, worauf Ä sofort ein zweites Micromer ab- 
schnürt, während a ein kurzes Ruhestadium durchmacht. In Fig. 1 ist 
diese erste Teilung eben im Gange. In dem klaren Protoplasma der 
noch im Zusammenhange befindlichen Blastomeren sieht man — ein 
Bild von schematischer Einfachheit — die beiden auseinander weichenden 
Chromosomengruppen und an dem Pole jedes der beiden Tochtersterne 



144 

das zugehörige Centrosom, in a kugelig, in A breit-oval. Daneben ist 
der gleichfalls schon früher von mir beschriebene, der Größendifferenz 
der Blastomeren A und a entsprechende Unterschied in der Größe 
der beiden Centrosomen sehr deutlich zu erkennen. In Fig. 2 gebe ich 
dasselbe Ei nach einem Mikrophotogramm ^ wieder, das ich etwa 
5 Minuten nach Herstellung der Skizze zu der in Eig. 1 reproduzierten 
Zeichnung bei 400 fâcher Vergrößerung aufgenommen habe. Der 
Teilungsprozeß hatte inzwischen mit der Abschnürung der beiden 
Blastomeren voneinander sein Ende gefunden. Die Chromosomen weisen 
infolgedessen ein im Vergleich zu Fig. 1 weniger gestrecktes, etwas ver- 
bogenes Aussehen auf, eine Gestaltveränderung, die, wie ich am lebenden 
Objekt oft beobachten konnte, fast unmittelbar nach beendetem Teilungs- 
akt Platz greift. Leider konnte bei der Aufnahme nur auf das Centrosom 
von A scharf eingestellt werden, da das Centrosom des Micromers a in 
einer andern Bildebene lag und daher in der Photographie durch eine An- 
zahl darüber gelegener Dotterzellenvacuolen fast völlig verdeckt wird. 
Ähnliche Einflüsse der darüber und darunter befindlichen Granula des 
Zellplasmas, die im übrigen eine gewisse strahlige Orientierung in bezug 
auf das Centrosoma von J. erkennen lassen, bewirken es, daß dessen Um- 
grenzung in dem Photogramm nicht so scharf umrissen erscheint, wie 
dem Auge des Beobachters. Abgesehen davon dürfte Fig. 2. jedoch wohl 
genügen, um einen objektiven Beweis für die Schärfe zu liefern, mit 
der die Centrosomen während dieser Teilung in den lebenden Zellen 
sichtbar sind. 

Zerquetscht man die Eier und die Blastomeren vollends, so kommt 
es in günstigen Fällen beim Zerfließen der Zellen dazu, daß sich 
die Chromosomen und Centrosomen fast völlig vom Protoplasma des 
Zellleibes trennen. Während die Chromosomen sich dabei vielfach 
verbiegen und durcheinander schlingen, behalten die Centrosomen ihre 
Gestalt auch nach dem Ausfließen unverändert bei. Sache weiterer 
Versuche wird es sein, die Beschaffenheit der Centrosomen mikro- 
chemisch genauer zu prüfen. 

Da diese Notiz auf Mes. ehrenbergi als Untersuchungsobjekt auf- 
merksam machen will, so darf sie nicht schließen, ohne mit ein paar 
Worten des Vorkommens dieser Art zu gedenken. Denn wenn Mes. 
ehrenbergi seit A. Schneiders Zeiten, trotz der günstigen Bedingungen, 
die es darbietet, nicht wieder zu cytologischen Untersuchungen benutzt 
worden ist, so rührt dies wohl daher, daß es als eine der seltensten unsrer 
Rhabdocoelenarten gilt. Demgegenüber möchte ich auf folgendes hin- 

■7 Für freundliclie Unterstützung bei der Herstellung der Aufnahme bin ich 
Herrn Prof. Dr. 0. Römer (Straßburg) zu großem Danke verpflichtet. 



145 

weisen. 2Ies. ehrenbergi besitzt wie so viele unsrer Süßwasserformen eine 
kosmopolitische Verbreitung (Mittel- und Nordeuropa bis nach Sibirien, 
Innerasien, Nordamerika, Westindien) und ist bis jetzt in Deutschland 
an zahlreichen Orten (Königsberg, Axien a. E. , Halle, Berhn, Gießen, 
Freiburg[?], Straßburg) gefunden worden, meist allerdings nur in 
einzelnen, in der Eegel wohl zufällig erbeuteten Exemplaren, mit denen 
natürlich zwecks wissenschaftlicher Verarbeitung nicht viel anzufangen 
ist. Auch in Straßburg gelangten bis vor 10 Jahren allsommerlich 
immer nur wenige Individuen zur Beobachtung, ohne daß es möglich 
Avar, eine größere Anzahl von ihnen zu erhalten. Planmäßige Unter- 
suchungen der Gewässer unsrer Umgebung zeigten mir jedoch, daß nur 
die versteckte Lebensweise von Mes. ehrenbergi den Eindruck hervorruft, 
als gehöre es zu den seltenen Formen unsrer Süßwasserfauna, daß es 
vielmehr in bestimmten Monaten (Juni — September) an bestimmten 
Orten in geradezu unglaublichen Mengen bei Straßburg vorkommt, derart, 
daß man in wenigen Stunden viele Hunderte von ihnen sammeln kann. 
Den Lieblingsaufenthalt von Mes. ehrenbergi bilden bei Straßburg 
Tümpel des Rheinwaldes von niedrigem Wasserstande (oft nicht mehr 
als 20 — 30 cm), die meist bis in den April hinein nahezu oder völlig aus- 
getrocknet sind und sich erst bei steigendem Grundwasserniveau nach 
den großen Frühjahrsregen anfüllen. Neben ganz der Sonne exponierten, 
nur von Schilf und Rohr bewachsenen Wasseransammlungen mit sandig- 
lehmigem Grunde bewohnt Mes. ehrenbergi Tümpel, deren Ränder von 
Bäumen und Gebüsch beschattet werden, und deren Boden mit Humus 
und den sich zersetzenden Blättern bedeckt ist, die der letzte Herbst 
zum Abfallen gebracht hat. Ich bin sicher, daß dieses massenhafte 
Vorkommen von Mes. ehrenbergi bei Straßburg nicht etwas außer- 
gewöhnliches darstellt, sondern daß es überall, wo man bis jetzt Mes. 
ehrenbergi aufgefunden hat, und w^ohl noch an manchen andern Orten 
bei sorgfältigem Suchen gelingen ward, seiner auch in größeren Mengen 
habhaft zu werden. 

Nachschrift. Einer freundlichen Mitteilung von Herrn Prof. Bo- 
veri verdanke ich den HiuAveis, daß er bereits in Nr. IV seiner Zellen- 
Studien (Jenaische Zeitschr. f. Nat. 35. Bd. 1901) Centrosomen aus 
lebenden Blastomeren von Ascaris beschrieben und abgebildet hat. 
Boveri berichtet dort (S. 83), daß es ihm gelungen ist, während der 
ersten Teilungen lebender Ascaris-Kiev in günstigen Fällen die Centro- 
somen selbst, in andern wenigstens die Radien der Sphären und in ihrem 
Mittelpunkt ein dem Centrosoma entsprechendes radienfreies Areal 
wahrzunehmen. Vergleicht man diese x^ngaben und die sie illustrierenden 
Figuren 90 und 91 mit den Verhältnissen von J/es. ehrenbergi., so scheinen 
diese letzteren zur Beobachtung lebender Centrosomen noch wesentlich 
günstiger zu sein. 

10 



146 
6. Einige neue Arten Glossosiphoniden aus dem Sudan. 

Von Dr. Ludwig J o li an s s o n in Göteborg. 
(Mit 3 Figuren.) 

eingeg. 9. September 1909. 

Unter den von Dr. L. A. Jäger ski öld aus dem Sudan heimge- 
brachten Hirudineen fanden sich auch vier früher nicht bekannte 
Grlossosiphoniden- Arten. Die vollständige Beschreibung dieser Arten 
wird in kurzem, voraussichtlich schon Ende dieses Jahres, in den von 
Dr. Jägerskiöld herausgegebenen »Results usw.« erscheinen, hier 
mögen sie nur vorläufig kurz charakterisiert werden. Vielleicht wäre es 
gerechtfertigt, eine jede der 4 Arten einer andern Gattung zuzu- 
weisen, denn sie besitzen alle in ihrem. Bau viel Eigenartiges, das mög- 
licherweise als Gattungsmerkmal dienen kann. "Weil aber die bisher 
aufgestellten Gattungen der Glossosiphoniden mit wenigen Ausnahmen 
nicht ganz genügend charakterisiert worden sind, ziehe ich es vor, die 
jetzt zu beschreibenden Arten vorläufig, und bis ich meine seit Jahren 
vorgenommenen Untersuchungen über den Bau der Glossosiphoniden 
abgeschlossen haben werde, schlechtweg als Clepsine- Arten zu be- 
schreiben. Sie stehen indes im allgemeinen denjenigen Arten am näch- 
sten, die zu den Gattungen Haementeria und Placohddla gestellt worden 
sind, soweit nämlich der innere Bau dieser Arten bekannt ist. Nur eine 
Art scheint sich in gewissen Hinsichten mehr Heniiciepsis marginata zu 
nähern. 

Die im folgenden angegebenen Maße beziehen sich natürlich auf 
die in der Sammlung befindlichen konservierten Tiere, die indes nicht 
stark kontrahiert erscheinen. 

In den beigegebenen schematischen Figuren ist die Lage der Gan- 
glien, Hoden [te] und Nephridialtrichter {ut) allein oder doch haupt- 
sächlich nach den Schnittserien eingetragen, in den Fig. 2 u. 3 so auch 
die Mündungsstellen der Nephridien {np)^ während diese in Fig. 1 genau 
da gezeichnet sind, wo ich sie äußerlich gesehen habe. Durch die rö- 
mischen Ziffern sind die betreffenden Somite und durch M der Kopf- 
lappen bezeichnet. Bei a ist der After, bei ç^ die männliche und bei Q. 
die weibliche Geschlechtsöffnung zu sehen. 

Clejysine Jaef/erskioeldi n. sp. (Fig. 1). 

Der Körper ist ziemlich abgeplattet, am Hinterkörper' etwa 3 mal 
so breit wie dick, der Yorderkörper ist stark zuges^jitzt und am Vorder- 
ende nicht wieder verbreitert. Die Mundscheibe ist klein. Die hintere 



1 Als Hinterkörper bezeichne ich den ganzen hinter dem Clitellum gelegenen 
Abschnitt des Körpers. 



147 



Haftscheibe ist gleichfalls ziemlich klein, aber doch sehr stark abge- 
setzt und wie gestielt, weil der Kör- 
per unmittelbar vor derselben sehr 
stark verjüngt ist. 

Die Maße der Körperlänge (ai, 
der größten Breite (b), der Breite des 
Vorderendes an der Mitte der Mund- 
scheibe (c), der Breite des Hinter- 
endes unmittelbar vor der Haft- 
scheibe (dl und der Breite der Haft- 
scheibe (e) zweier untersuchten Exem- 
plare betrugen 

a b c d e 

1) 30 7,1 1,3 1,1 3,2 mm. 

2) 27 6,8 1,2 1,1 3,3 - 
Die ganze ßückenseite ist reich- 
lich mit Hautwarzen geziert, die in 
etwas, jedoch nicht metamer, wech- 
selnder Anzahl alle 3 Ringe eines 
jeden Somits bekleiden, dadurch 15 
ziemlich unregelmäßig verlaufende 
Längsreihen bildend. Auch auf der 
Außenfläche der Haftscheibe finden 
sich in deren oberem Teil einige War- 
zen in 3 — 4 Querreihen. 

Die AVarzen sind stark gelblich 
(beim lebenden Tier vielleicht grün- 
lich oder gelbgrünlich) pigmentiert. 
Ebensolches Pigment findet sich 
auch in Form kleiner Pünktchen, die 
zwischen den 

der Rückenfläche verstreut 
zahlreiche feine Längslinien bildend. 
Die Bauchfläche ist unpigmentiert. 

Es findet sich nur ein Paar Au- 
gen, die auf dem Ringe gelegen sind, 
welcher dem anscheinend ungefurch- 
ten Kopflappen folgt. Zwischen dem 
Kopflappen und der männlichen 

Geschlechtsöffnung befinden sich '^'S-'^- Clepsine jaegersUöldi. 

24 Ringe und zwischen dieser Öffnung und dem After 44 Ringe, von 
welchen der vorletzte nur sehr kleine und der letzte gar keine "Warzen 

10* 



Längsmuskelbündeln 
liegen, 




148 

trägt. Zwischen dem After und der Haftscheibe findet man noch einen 
warzenlosen Ring, oder vielleicht deren zwei. 

Die Mündung der Rüsselscheide liegt wie bei den Haeni enter ia- 
Arten gleich vor dem Vorderrand der Mundscheibe. Der Rüssel reicht 
nach hinten nur bis zur Grenze des S. und 9. Somits. Es findet sich 
nur ein Paar, nicht in besonderen Cölomräumen gelegene Speichel- 
drüsen, die jedoch stark entwickelt sind, und deren Ausführungsgänge 
sich zu zwei kurzen, aber mächtigen Bündeln vereinigen. Vom Hinter- 
ende des Rüssels verläuft ein Paar kräftiger Rückziehmuskeln, je aus 
4 Muskelfasern bestehend, bis zum Ende des 10. Somits, wo sie sich an 
der dorsalen Körperwand befestigen. Der Oesophagus besteht aus zwei 
annähernd gleich langen Abschnitten, einem vorderen, stark musku- 
lösen und einem hinteren, der von einer Schicht großer Drüsenzellen 
umgeben ist. Der Magen ist mit 7 Paar sehr weiten Blindschläuchen 
versehen, von denen das erste nach vorn verlaufende Paar sich durch 
mehrere Somite erstreckt und an Ausdehnung dem letzten Paar nicht 
sehr nachsteht. 

Die Nephridien besitzen große, an diejenigen der Herpobdelliden 
erinnernde Endblasen, die beiderseits in den Somiten 6 — 8 und 12 bis 
21, je an der Mitte des 2. Ringes der betreffenden Somite nach außen 
münden. Die Trichterapparate münden alle in die Ventral-, bzw. Me- 
dianlacune, in unmittelbarer Nähe der Ganglien. 

Die Geschlechtsöffnungen sind durch 2 Ringe getrennt, die männ- 
liche liegt auf dem 3. Ringe des 9. Somits, dicht an dessen hinterer 
Grenze, die weibliche zwischen dem 2. und 3. Ringe des 10. Somits. Es 
finden sich 6 Paar Hoden, im IL Somit beginnend. 

In jedem Connectivstamm des Bauchmarkes sind zwischen je zwei 
aufeinander folgenden Ganglien vier in einer Längsreihe gelegene Con- 
nectivzellen, bzw. 4 Kerne solcher Zellen vorhanden. 

Die eingesammelten Exemplare wurden an einem Flußpferd, in 
dessen Mastdarm schmarotzend, gefunden. 

Clejislne fiììibriata n. sp. (Fig. 2). 

Der Körper wird von seinem Hinterende ab , avo die Haftscheibe 
befestigt ist, nach vorn allmählich mehr und mehr verbreitert und zu- 
gleich abgeplattet, so daß er in der Nähe der Geschlechtsöffnungen, -wo 
er seine größte Breite erreicht, 3 — 4 mal so breit wie dick ist, während 
im hinteren Viertel des Körpers die Breite nur das Doppelte der Dicke 
beträgt und der Durchschnitt somit hier wie eine Halbkreisfläche aus- 
sieht. Der Vorderkörper ist wieder verjüngt und sein Vorderende nicht 
verbreitert. Die Mundscheibe ist ziemlich groß,. Die hintere Haft- 



149 

Scheibe ist groß, im konservierten Zustand, wenn das Tier beim Töten 
nicht festbaftete, seicht schalenförmig. 

Die Messungen vier ungleich großer und ungleich kontrahierter 
Exemplare ergaben folgende Maße. Die Buchstaben a — e haben die- 
selben Bedeutungen wie in der Beschreibung der vorigen Art. Doch 
.bezeichnet a hier die Länge des Körpers, die hintere Haftscheibe aus- 
genommen. Beim 4. Exemplar war diese Haftscheibe platt ausgebreitet, 
a b c d e 

1) 9 2,7 1,2 1,2 2,6 mm. 

2) 11 3,3 1,3 1,3 3 

3) 12 3,4 1,3 1,4 2,8 - 

4) 14 2,8 1,5 1,5 3,8 - 

Über die ganze Rückenfläche sind kleine Hautwärzchen verstreut, 
in deren Verteilung man im allgemeinen keine deutliche metaniere An- 
ordnung spüren kann. Sie finden sich auf jedem Ringe eines Somits in 
einer Anzahl von ungefähr 8, und ohne daß bestimmte Längsreihen von 
ihnen gebildet werden. 

Die Färbung ist bei den konservierten Tieren hellgrau. Im Leben 
sind sie wahrscheinlich dunkelgrün oder dunkelbraun gefärbt gewesen. 
Auch an den konservierten Tieren sieht man übrigens hier und da auf 
.der Rückenfläche bräunliche Fleckchen. Besonders kann man gleich 
hinter den Augen einen kleinen braunen Fleck und auf dem 3. Somit 
einen etwas größeren in vielen Fällen beobachten. Die Bauchfläche 
scheint unpigmentiert zu sein. 

Zwischen den Kopf läppen und der männlichen Geschlechtsöffnung 
finden sich 24 Ringe, von denen der erste ein Paar große und nahe an- 
einander gelegene Augen trägt. Zwischen der männlichen Geschlechts- 
öffnung und dem After finden sich 44 Ringe, und hinter dem After 
kann man noch einen Ring oder vielleicht deren zwei sehen. 

Auf der Unterseite sind im größeren Teil des Hinterkörpers alle 
3 Ringe oder wenigstens der 1. und 3.'^Ring eines jeden Somits durch 
eine seichte Querfurche, die sich jedoch im allgemeinen nicht bis zu 
den Körperrändern erstreckt, geteilt. 

Äußerlich ist diese Art auch durch Bildungen, die ich als Kiemen- 
anhänge bezeichnen will , ganz besonders gekennzeichnet. Dieses sind 
dünne, gekräuselte und gefranste Hautfalten, die von den Seiten des 
vorderen Körperdrittels herausstehen, am 4. Somit anfangend und bis 
zum 11. oder 12. Somit einschließlich reichend. 

Die Mündung der Rüsselscheide befindet sich gleich vor dem 
Vorderrand der Mundscheibe und hat, wenn der Rüssel eingezogen ist, 
die Form einer kleinen Längsspalte. In den äußeren Teil der Rüssel- 
scheide münden die Ausführungsgänge zahlreicher Drüsenzellen ein. 



150 



die weit hinten in der Nähe der Speicheldrüsen ihren Platz haben. 
Diese Ausführungsgänge bilden zwei mächtige Bündel, die an der 
Ventralseite der Medianlacune nach vorn verlaufen. Der E,üssel reicht 
nach hinten nur bis zur Grenze des 8. und 9. Somits. Die Speichel- 
drüsen und die Rückziehmuskeln 
des Oesophagus verhalten sich un- 
gefähr wie beider vorigen Art. Wie 
bei dieser besteht auch hier der jeg- 
licher Aussackungen entbehrende 
Oesophagus aus zwei ebenso wie 
dort gebauten Abschnitten, von 
welchen der vordere jedoch nicht 
so stark muskulös wie bei C.jaeger- 
sldoeldi ist. Der Magen ist mit 
7 Paar nicht besonders weiten 
Blindschläuchen versehen, von 
denen das erste im 11. Somit ab- 
gehende und nach vorn gebogene 
Paar schon im 10. Somit endet. 

Die Nephridien münden in 
enge und nicht zwischen die Längs- 
muskeln eindringende Einsen- 
kungen des Hautepithels, die in 
den Somiten 5—8 und 11 — 22, 
wahrscheinlich am Vorderende des 
mittleren Ringes der betreffenden 
Somite, gelegen sind. Die Trich- 
terapparate münden alle in die 
Ventral- bzw. Medianlacune, in 
unmittelbarer Nähe der Ganglien. 
Die Geschlechtsöffnungen sind 
durch 2 Ringe voneinander ge- 
trennt, die männliche liegt auf der 
Grenze des 9. und 10. Somits, die 
weibliche zwischen dem 2. und 
3. Ringe des 10. Somits. Betreffs 
der Zahl und Lage der Hoden 
gleicht diese Art ganz der vorigen. 
In jedem Connectivstaram des Bauchmarkes finden sich zwischen je 
zwei aufeinander folgenden Ganglien normal nicht weniger als 8 in 
einer Längsreihe geordnete Connectivzellen, bzw. 8 Kerne, die solchen 
Zellen angehören. 




Fig. 2. Clepsine fimbriata. 



151 

Zahlreiche Exemplare dieser Art, alle an der Haut des Nilkroko- 
dils schmarotzend, wurden eingesammelt. 

Clepshie niultistriata n. sp. 

Von dieser Art wurde nur ein einziges, und zwar freilebendes 
Exemplar gefunden. Dieses war sehr klein und gestattete mir nur wenig 
von der äußeren Organisation kennen zu lernen. 

Der Körper ist im konservierten Zustand stark abgeflacht. Die 
Länge des Körpers, das umgebogene Vorderende ausgenommen, betrug 
kaum 6 mm, die größte Breite 2,6 mm, die Breite der Mundscheibe 
0,5 mm und der Durchmesser der kreisrunden Haftscheibe 1,5 mm. 

Es linden sich zwei große Augen, die wie gewöhnlich placiert er- 
scheinen und so nahe aneinander liegen, daß ihre Pigmentbecher 
einander berühren. Der Rücken ist mit mehreren dunklen Längs- 
streifen geziert, scheint dagegen Hautwärzchen zu entbehren. 

Die Mündung der Rüsselscheide befindet sich am Vorderrand der 
Mundscheibe. Der Rüssel reicht im eingezogenen Zustand nach hinten 
bis in das 9. Somit. Seine Rückziehmuskeln sind sehr kräftig und be- 
festigen sich schon im 9. Somit an der Körperwand. Die Speichel- 
drüsenzellen bilden 2 Paar große, scharf umschriebene Massen, ein 
vorderes, im 6. und 7. Somit gelegenes Paar und ein hinteres, etwas 
größeres Paar, das im 7. und 8. Somit seine Lage hat. Die Ausfüh- 
rungsgänge des vorderen Paares bilden zwei lange Bündel, die in der 
Medianlacune nach hinten verlaufen, um sich dann mit den vom hin- 
teren Paar ausgehenden, natürlich viel kürzeren Bündeln zu vereinigen. 
Die Speicheldrüsenmassen liegen in besonderen Cölomräumen an den 
Seiten der Medianlacune. Der vordere Teil des Oesophagus ist nur 
schwach muskulös , besitzt dagegen ein Paar kleine seitliche Aus- 
sackungen, während der hintere, etwas größere Teil ganz wie bei den 
vorigen Arten von einer kontinuierlichen Lage großer Drüsenzellen um- 
geben ist. Der Magen ist mit 7 Paar Blindschläuchen versehen, von 
welchen das erste, im 11. Somit abgehende Paar bis in das 8. Somit 
hineinreicht. 

Die Mündungen der Nephridien habe ich nicht wahrnehmen können. 
Die Trichterapparate öffnen sich alle in die Ventral-, bzw. Median- 
lacune in unmittelbarer Nähe der Ganglien. 

Die Geschlechtsöffnungen scheinen die gewöhnliche Lage zu haben, 
die männliche zwischen dem 9. und 10. Somit, die weibliche zwischen 
dem 2. und 3. Ringe des 10. Somits. Von Hoden finden sich 6 Paare, 
die wie gewöhnlich placiert sind. 

In jedem Connectivstamm des Bauchmarkes ist zwischen je zwei be- 
nachbarten Ganglien nur 1 Connectivzelle vorhanden. 



152 



Clejjsine nilotica n. sp 




Fig. 3). 
Der Körper ist ziemlich 
stark abgeplattet, am Hinter- 
kürperetwa 3 — 4mal so breit 
wie dick, an der Mitte des 
Hinterkörpers am breitesten, 
nach vorn stark verjüngt, am 
Vorderende wieder etwas 
verbreitert, wodurch ein von 
den drei ersten Somiten ge- 
bildeter »Kopf« deutlich ab- 
gesetzt wird. An der Bauch- 
seite des vorn zugespitzten 
»Kopfes« befindet sich die 
stark konkave Mundscheibe. 
Die am Hinterende des Kör- 
pers breit befestigte Haft- 
scheibe ist groß und, wenn 
nicht festgesogen, tief scha- 
lenförmig. 

Von 2 Exemplaren habe 
ich die Körperlänge (a), die 
größte Breite des Körpers (b), 
die Breite des Vorderkörpers 
gleich hinter dem » Kopfe «(c), 
die Breite des »Kopfes« (d) 
und die Breite der Haft- 
scheibe (e) gemessen. Die 
Messungen ergaben folgende 



Maße. 

a 
1 
2 



Fig. 3. Clepsine nilotica. 



b c d e 
4,5 1,8 0,45 0,6 0,9 mm 
6,8 1,8 0,6 0,8 1,2 - 
Die übrigen in der Samm- 
lung befindlichen Exemplare 
dieser Art hatten ein wenig 
größere Dimensionen, sie eig- 
neten sich aber nicht zur 
Messung. 

Die Tiere sind im kon- 
servierten Zustand einfarbig 
grauweiß. Im Leben haben 



153 

sie nach den Aufzeichnungen Dr. Jägerskiölds eine »unbestimmte 
Grundfarbe, grüne Pigmentierung und grüne, durchschimmernde Or- 
ga ne « . 

An der Rückenseite des ganzen Körpers, mit Ausnahme des vor- 
dersten Teiles, verlaufen 5 Längsreihen von warzenähnlichen Erhö- 
hungen, die auf allen 3'R.ingen der Somite sitzen und dadurch kielförmige 
Leisten bilden. Die eine Reihe ist median, die andern liegen beiderseits 
von jener, zwei ungefähr in der Mitte zwischen ihr und den Körper- 
rändern, der Medianlinie jedoch etwas mehr genähert, und die zwei 
übrigen, die meist nur wenig hervortreten, außerhalb der letzteren. 

Hinter dem durch eine seichte Querfurche geteilten Kopflappen 
befindet sich ein Ring, der 2 Paar Augen trägt, nämlich ein Paar große 
und ein Paar viel kleinere, die zwischen und ein wenig vor den großen 
liegen und tiefer eingesenkt als diese sind. Zwischen dem Kopf läppen 
und der männlichen Geschlechtsöffnung finden sich 24 Ringe und 
zwischen dieser Öffnung und der Haftscheibe 46 Ringe. 

Die sehr enge Mündung der Rüsselscheide ist auf dem Grunde der 
Mundscheibe, ziemlich weit hinter deren Vorderrand, gelegen. Der ein- 
gezogene Rüssel reicht bis in das 9. Somit und endet erst unmittelbar 
vor der männlichen Geschlechtsöffnung. Es findet sich nur 1 Paar 
Speicheldrüsen, die indes ungemein groß sind, indem sie sich durch die 
Somite 7 — 10 erstrecken. Die Ausführungsgänge der sie bildenden 
Drüsenzellen sind zu zwei kurzen, aber dicken Bündeln vereinigt. Die 
Rückziehmuskeln des Rüssels sind rudimentär. Der Oesophagus ist 
seiner ganzen Länge nach von einer kontinuierlichen Schicht großer 
Drüsenzellen umgeben. Der Magen ist mit 7 Paar Blindschläuchen 
versehen, von denen das erste im 11. Somit entspringende, nach vorn 
gerichtete Paar nur bis zur männlichen Geschlechtsöffnung reicht. Der 
After ist zwischen dem vorletzten- und letzten Ring gelegen. 

Die Nephridien haben ihre sehr engen Mündungen in den Somiten 
6 — 8 und 12 — 22, wahrscheinlich am Vorderende des mittleren Ringes 
der betreffenden Somite. Die Trichterapparate münden alle in die 
Ventral-, bzw. Medianlacune in unmittelbarer Nähe der Ganglien. 

Die Geschlechtsöffnungen sind durch 2 Ringe voneinander getrennt. 
Weil ich weder die Mündungen der Nephridien noch metamer ange- 
ordnete Warzen oder Sinnesorgane äußerlich habe wahrnehmen können, 
bin ich genötigt gewesen, bei der Feststellung der Grenzen der Somite 
dieser Art von der männlichen Geschlechtsöffnung auszugehen und da- 
bei anzunehmen, daß diese wie bei den meisten übrigen Glossosipho- 
niden auf der Grenze des 9. u. 10. Somites ihre Lage hat. Wenn diese 
durch die Lage der Geschlechtsöffnungen im Verhältnis zum 9. und 
10. Ganglion bestätigte Annahme richtig ist, muß die weibliche 



154 

Geschlechtsöffnung also zwischen dem 2. und 3. Ring des 10. Somits 
gelegen sein. Von Hoden finden sich nur 3 — 4 Paare, im 11. Somit 
beginnend. 

Die letztbeschriebene Art, von welcher mehrere freilebende Exem- 
plare gefunden wurden, ähnelt in hohem Grade der von Blanchard 
(in »Hirudineen Ostafrikas«) beschriebenen Helobdella tricar uiata, sie 
ist aber, wie ich in der künftigen ausführlichen Beschreibung näher er- 
örtern werde, von dieser in vielen Hinsichten auch so verschieden, daß 
es meines Erachtens nicht gerechtfertigt wäre, sie mit ihr zu identifizieren. 

7. Über ein neues Mantelrandorgan bei Leda commutata. 

Von Dr. Mario Stenta (Padua}. 
(Mit 2 Figuren.) 

eingeg. 15. September 1909. 

Über den histologischen Bau des Mantelrandes bei Protobran- 
chiaten liegen verschiedene Angaben von Rawitz, Pelseneer, vor- 
nehmlich aber von S temp eil vor; sie beziehen sich auf die Gattungen 
Nudila, Leda, Malletia, Yoldia und Solenomya. Was Leda im be- 
sonderen betrifft, so erstrecken sich die Untersuchungen der genannten 
Autoren auf die Arten Lßf/a jje^/a (Pelseneer, 1891, S. 168, Stempell, 
1898, S. 345) und L. sîdcidaia (Stempell, 1898, S. 343 ff.); von L. 
commutata stand zwar Stempell eine Querschnittserie zur Verfügung, 
sie kommt jedoch für die Beschreibung des Mantelrandes nicht in Be- 
tracht. 

In Hinsicht auf die Konfiguration des Mantelrandes wurde von 
Stempell festgestellt, daß er auch bei den Protobranchiaten in die für 
die Lamellibranchier typischen 3 Längsduplikaturen gespalten ist (1898, 
S. 345); ferner daß die Innenfalte häufig aus zwei kleineren Falten zu- 
sammengesetzt erscheint (1898, S. 349). Eine von mir an Leda commu- 
tata vorgenommene Untersuchung bestätigt nun diese Angaben S tem- 
pe 11s; sie liefert außerdem eine Ergänzung unsrer Kentnisse über den 
Mantelrand der Protobranchiaten, insofern bei jener Art am Mantel- 
rande ein Sinnesorgan nachgewiesen werden konnte, welches, soviel ich 
weiß, in der Literatur noch nicht beschrieben ist. 

Wenn man eine Querschnittserie durch den Mantelrand von Leda 
commutata betrachtet, so bemerkt man bald in der vordersten Gegend 
desselben, auf der rechten wie auf der linken Seite, daß zwischen der 
inneren und der mittleren Falte, welche beiden anfangs allmählich in- 
einander übergehen, eine Bucht oder Rinne entsteht, die auf den nach- 
folgenden Schnitten immer tiefer wird, bis sie bloß durch einen engen 
Spalt mit -der Außenwelt in Verbindung steht. Dieser Spalt kommt 



155 

dadurch zustande, daß der peripherische Abschnitt der Innenfalte sich 
distal neben der Mittelfalte ausbreitet, ja zuweilen über sie vorragen 
kann (Fig. 1 i F). 

Auf diese Weise wird eine Art Crypte gebildet, deren Epithelaus- 
kleidung sich durch besondere Höhe und Beschaffenheit auszeichnet, 
derart, daß man bei Betrachtung eines durch die Crypte geführten 
Schnittes ohne weiteres erkennt, daß ein specifisch differenziertes Organ 
hier vorliegt (Fig. 1). 

Dieses Organ erscheint als eine Verdickung des Mantelepithels 
der Mittelfalte. In seinem Bereich liegen die Kerne in mehreren Reihen 
angeordnet. Auffallend ist auch der Umstand , daß die peripherisch 




Fig. 1. Querschnitt durch das Mantelrandorgan von Leda covimutaia. (Vergr. etwa 
320 mal.) iF, die innere Mantelfalte, die hier aus 2 Abschnitten besteht. Andern 
dorsalen Abschnitt ist das spitz zulaufende Ende nicht dargestellt. 0, das Mantel- 
rand organ. 

gelegenen Kerne nicht eine runde Form, wie die tiefer liegenden, be- 
sitzen, sondern von länglich-elliptischer Gestalt sind. Sie liegen in ein- 
facher B,eihe dicht nebeneinander; zwischen ihnen und den übrigen 
Kernen ist ein kernfreier Zwischenraum vorhanden. Die Verdickung 
des Epithels setzt sich eine kurze Strecke auch auf die Innenfalte fort; 
hier sind jedoch die intensiver sich färbenden Kerne, wie gewöhnlich, 
in einfacher Reihe angeordnet. Die freie Epithelfläche des Mantelrand- 
organs ist von einem dichten Wimperbesatz überzogen; die überaus 



156 

zarten Wimpern sind anscheinend starr. Die (gegenüber liegende) 
Außenfläche der Innenfalte hingegen ist mit Flimmerhaaren versehen. 
Das Mantelrandorgan der Leda ähnelt in seinem histologischen Bau 
den von J. Thiele beschriebenen abdominalen Sinnesorganen, die bei 
einer Anzahl von Lamellibranchiern nachgewiesen wurden, bei Nuciila 
nucleus und bei Leda commutata jedoch vei'mißt werden (Thiele, 1889, 
S. 51), Beide Organe lassen zwei Arten von Kernen (peripherische »Spin- 
deln« und innere »Körner«) unterscheiden, die durch einen Zwischen- 
raum getrennt sind; ebenso besitzt hier wie dort die freie Epithelfläche 
einen dichten Besatz langer unbeweglicher Wimperhaare. Die Organe 
unterscheiden sich aber voneinander hinsichtlich ihrer allgemeinen 
anatomischen Beschaffenheit, sowie durch ihre Lage. Wird nämlich die 
Oberflächenvergrößerung des differenzierten Epithels in dem einen Falle 




Fig. 2. Fläclicnpräparat der vorderen Umbiegungsstelle des Mantelrandes bei Leda 
commutata, von der Innenseite gesehen. (Vergr. 59 mal.) aF, mF, iF, äußere, mitt- 
lere, innere Mantelfalte; 0, das Mantelrandorgan. 

durch Bildung eines wulstartigen Sinneshügels bewerkstelligt, so erfolgt 
sie im andern durch Bildung einer cryptenähnlichen Vertiefung. Dem 
Lageunterschied zwischen beiden Organen (das eine liegt im Bereiche 
des hinteren Adductors, das andre am Mantelrande, und zwar an der 
vorderen Umbiegungsstelle desselben) ist vielleicht keine sehr große 
Bedeutung beizumessen, wenn man bedenkt, daß diese beiden Punkte 
in der Nähe von Einströmungsöffnungen sich befinden, so daß in dem 
einen wie in dem andern Falle der Zutritt des einströmenden Wassers 
zu den Organen ermöglicht wird. — 

Verfolgen wir nunmehr die Schnitte der Reihe nach noch eine 
Strecke weiter, so nehmen wir wahr, daß das Sinnesepithel bald nied- 
riger wird und allmählich in das gewöhnliche Mantelepithel übergeht. 
Gleichzeitig wird die Crypte kleiner; Lmen- und Außenfalte trennt 



157 

lediglich ein enger Spalt, welcher sich immer mehr verengt und endlich 
obliteriert, indem beide Falten miteinander verschmelzen. So be- 
kommen wir schließlich ein Bild, das dem am Anfang erwähnten sehr 
ähnlich erscheint: der Mantelrand zeigt wiederum seine typischen drei 
Längsduplikaturen. 

Ein Flächenpräparat der ganzen vorderen Gegend des Mantel- 
randes gestattet die topographischen Verhältnisse ohne weiteres zu 
überblicken; es dürfte daher genügen, auf nebenstehende, etwas ver- 
einfachte Fig. 2 mit der Bemerkung hinzuweisen, daß einzelne Teile 
im Präparat (so die beiden Abschnitte des Organs) eine geringe Ver- 
schiebung gegeneinander erfahren haben. 

In bezug auf die Funktion des Mantelrandorgans der Leda ließen 
sich vorläufig nur die bei ähnlichen Gelegenheiten öfters ausgesprochenen 
allgemeinen Vermutungen wiederholen. Der Mangel jeglicher drüsiger 
Elemente an dem Organ und seine Ähnlichkeit im Bau mit den ab- 
dominalen Sinnesorganen erlauben wohl mit ziemlicher Wahrscheinlich- 
keit zu schließen, daß das paarig-symmetrische Mantelrandorgan der 
Leda als ein Sinnesorgan, d. h. als ein Organ zur Aufnahme von Beizen 
unbekannter Art, aufgefaßt werden kann. Weitere, vollständigere 
Untersuchungen sollen über manches andre, so über seine Beziehung 
zum Nervensystem, noch aufklären. 

Literatur. 

1891. Pel sen e er, P., Contribution à l'étude des Lamellibranches. Arch. Biol. T. 11. 
1890. Rawitz, B., Der Mantelrand der Acephalen. II. Teil. Jena. Ztsch.f.Nat. 24. Bd. 
1898. Stempell, W., Beiträge zur Kenntnis der Nuculiden. Zool. Jahrb. SuppL- 

Bd. IV. 
1889. Thiele, J., Die abdominalen Sinnesorgane der Lamellibranchier. Ztsch. f. 

wiss. Zool. 48. Bd. 



8. Parudenus falklandicus, eine neue Phasgonuridengattung der 
Falklandsinseln. 

19. Beitrag zur Kenntnis der antarktischen Fauna ^ 
Von Dr. Günther En der lein, Stettin. 

eingeg. 20. September 1909. 

Aus dem Material der Schwedischen Südpolar-Expedition 
gebe ich nachstehend eine interessante, völlig flügellose Orthopteren- 
gattung von den subantarktischen Falklandsinseln bekannt. 



1 Der 18. Beitrag ist: Über die Plecopteren-Subfamilie An tare toperlinae 
und eine neue Gattung derselben von den Aucklandsinseln. Deutsche Entomol. 
Zeitschr. 1909. S. 679-684. 3. Fiff. 



158 



Parudenus nov. gen. 

Kopf kurz. Stirnhöcker durch eine tiefe Furche in zwei zerlegt, 
beide klein und sehr hoch und spitz, jeder scheint mit einem Ocellus 
versehen zu sein. Flügel fehlen völlig. Vorder- und Mittelschenkel 
ohne jeden Dorn. Die beiden Seitenleisten der Furche der Unterseite 
des Hinterschenkels im Enddrittel mit kleinen zahnartigen Dornen. 
Die Seitenleisten der Oberseitenfurche der Hinterschienen mit kräftigen 
Dornen, mit denen kleine Dörnchen regelmäßig alternieren, nur zwischen 
den drei letzten Dornen fehlen diese Dörnchen; die zwei letzten Dornen 
länger und kräftiger. 1. und 2. Hintertarsenglied oben mit kleinen zu 
2 Reihen angeordneten Dornen, 3. und 4. ohne Dornen. Mitte der 
Außenseite der großen Vordercoxe allmählich kugelartig erhoben und 
in eine scharfe Spitze ausgezogen. Die Cerci gerade und behaart. 
Ovipositor breit, zusammengedrückt, glatt, schwach aufgebogen, zu- 
gespitzt. Medianlamelle im Endviertel fein gesägt, Sägezähne basalwärts 
gerichtet. 

Parudenus gehört zu der Phasgonuriden-Subfamilie ßhaphido- 
phorinae, und zwar in die Tribus Centhophilini und ist am nächsten ver- 
wandt mit der Gattung Heteromall us Brunner 1888, von der 2 Species 
aus Chile bekannt sind [H. nofabilis Brunner 1888 und H. spmaBrun- 
ner 1888) und mit Udenus Brunner 1900 mit 1 Species aus Pata- 
gonien [U. iv.-nigruin Brunn. 1900). Erstere unterscheidet sich vor 
allem durch die bedornten Vorderschenkel , letztere durch das Fehlen 
der Dornen an allen Schenkeln. Parudenus nimmt somit eine Mittel- 
stelle zwischen beiden Gattungen ein. Alle 3 Gattungen stehen einander 
sehr nahe. 

Parudenus falklandicus nov. spec. 

Braungelb, Abdomen braun mit braungelben Flecken. Augen und 
letztes Abdominaltergit schwarz. Ovipositor im Spitzendrittel rostbraun. 

Augen nach der Fühlerbasis zu gerade (kaum merklich konkav) 
abgestutzt. Größter Augendurchmesser ungefähr von der Länge des 
Fühlerschaftes. 5. Maxillarpalpalglied das längste, nach dem Ende zu 
verbreitert und gerade abgestutzt. Längs der Seitenränder der Unter- 
seite der Vorderschiene jederseits bis an die Spitze 5—6 Dornen, ebenso 
die Mittelschiene. Innere Seitenleisten der Unterseitenfurche der Hinter- 
schenkel im Enddrittel mit 6 — 8 kleinen zahnartigen Dornen, äußere 
mit etwa sieben sehr kleinen zahnartigen Dörnchen. Hinterschienen oben 
bedornt, wie die Gattungsdiagnose angibt, unten am Ende jederseits 
ein schwächerer Dorn. Cerci stark zugespitzt. 1. Hintertarsenglied in 
der Endhälfte oben mit 2 Seitenreihen von 3 Dornen, die vorderen 



159 

beiden Paare kurz, rlie beiden Enddorne kräftiger. 2. Hintertarsenglied 
mit 2 Enddornen und vor jedem ein kurzer Dorn. Größte Länge der 
Hintertarsenglieder: 1) 2, 2) 1, .3) 3 4 und 4j IY2 mm; Gesamtlänge des 
Hintertarsus 4V4 mm. Oberrand des Ovipositor schwach gekrümmt, 
ünterrand schwach, im Enddrittel stark gekrümmt. Ohne Spuren von 
Rudimenten der Vorder- und Hinterflügel. 

Körperlänge 111/2 D^n^- Länge der Yorderschiene 43/4 mm 
Länge des Pronotum in der Median- 
linie 4 mm. - - Mittel - 41/2 - 
Länge des Vorderschenkels 51/4 mm - - Hinter - 91/2 - 

- Mittel - 4'/o - - des Ovipositor 8V2 - 

- Hinter - 91/2 - Größte Kopfhöhe ö^/i - 

Falklandsinseln. Port Stanley, im östlichen Teil. 26. Februar 
1902. 1 rj^ unter Steinen. 



IL Mitteilungen aus 3Iuseen, Instituten usw. 

1. Linnean Society of New South Wales. 

Abstract of the Proceedings, July 28th, 1909. — Mr. Kesteven ex- 
hibited sections of the cervical cord of a dog, and mesial, sagittal sections of 
the brain oi Hyla oio'ea treated as follows — 1) fixed in absolute alcohol; 
2) cleared in cedar oil; 3) embedded in paraffin; 4) cut, and mounted by the 
water method; 5) mordanted in Müller solution at 45°C. , 48 to 76 hours; 
6) stained in 1% haematoxylin and 2% acetic acid, 2-4 hours; 7) differ- 
entiated in a) 2h% potassium permanganate, bj 2% oxalic acid -\- 2% 
potassium sulphite, equal parts; 8) washed in a weak alkaline solution. Al- 
though the staining is a modified "Weigert-Pall," the results are completely 
difi"erent, axis-cylinders, nerve-cells (tyroid substance), and the nuclei of all 
cells staining black or brown, all other tissue remaining quite unstained. The 
advantages of the new stain are that the difi"erentiation does not take place 
rapidly, so that one may successfully treat a large series on a slide; and the 
whole process may be completed in five or six days. Since the fixation is by 
absolute alcohol, the method is limited to small brains or small pieces of 
tissue, but it should prove extremely useful for studying these. Since the 
pictures are black on a white background, they are admirably adapted for 
photographing. — 1) New Australian Lepidoptera belonging to the 
Family Noctuidae. By A. J. Turner, M.D., F.E.S. — One genus, and 
twenty-five sjjecies referable to twenty-two genera, are described as new; and 
new habitats are recorded for a number of species previously known. — 
2) Notes from the Botanic Gardens. No. 14. By J. H. Maiden and 
E. Bet che. — 3) Studies of the Life-Histories of Australian Od on a ta. 
No. II. The Life-History oî Diphlebia lestdidcs Selys. By R. J. Tillyard, 
M.A., F.E.S. — The genus Diphlebia contains the only Australian representa- 
tives of the family Calopterygidae. The discovery of the larva is of great 
importance to ontogenists. The ova were found in the tissue of water-weed 
one foot below water, the female having deposited them by descending the 
reed under protection of an air-film Larvae were successfully hatched out 



160 

in October, and some of them were kept until March. In November four 
exuviae were found clinging to rocks in the stream-bed of the Rodriguez 
Pass, at Blackheath. The larva is of most remarkable form^, quite unlike any 
other Calopterygid larva known, and having some points in common with 
Agrionid larvae. It must be regarded, not as a synthetic type, but as a highly 
specialised and successful development from the main Calopterygid stock, 
such development having taken place on lines parallel to that of the Agrionid 
type. — 4) On some Haemogregarines from Australian Reptiles. By 
T. Harvey Johnston, M.A., B.Sc, Assistant Government Microbiologist. — 
Four Australian species of Haemogregarina have been described. Three 
additional species, from snakes or from a tortoise [Giielodina) are described 
as new; and some observations on H. shattocld Samb. & Seligm., are offered. 

2. Zoologisches Adreßbuch. 

Es wird beabsichtigt, eine neue Ausgabe des Zoologischen Adreß- 
buches zu veranstalten. Um sie vorzubereiten, werden Fragebogen 
ausgegeben. Daran Interessierte, welche die auf zoologische Anstalten 
und Personalien bezüglichen Fragebogen nicht erhielten, können sie 
von der Buchhandlung E. Friedländer u. Sohn, Berlin, NW. 6, 
Carlstraße 11, beziehen. 

III. Personal-Notizen. 

Rostock — Tübingen. 
Dr. E. Martini, bisher in Rostock, siedelte als Privatdozent und 

1. Assistent an das Zoologische Institut der Universität Tübingen über. 

Tübingen — Halle. 
Dr. A. Japha, bisher in Tübingen, ging als Assistent an das Zoolo- 
gische Institut nach Halle. 

Berichtigung. 

In dem Artikel von M. Auerbach über Myxosporidien in Nr. 1/2 
Bd. 35 dieser Zeitschrift vom 5. Oktober 1909 muß es heißen: auf S. 57 

2. Zeile von unten: (mit leisem Druck). Die neue nach Prof. F. Zschokke 
benannte Gattung auf S. 62 und 63 muß Zschokkella geschrieben werden. 



In dem Artikel von A. Hase über Bewegungsformen des Körper- 
schlauches von Hydra in Nr. 1/2 Bd. 35 wurde bei der Autorkorrektur 
übersehen, daß die Figuren auf S. 55 und 56 vertauscht sind. Fig. 2 
(S. 55) rangiert als Fig. 3 und Fig. 3 als Fig. 2. Letztere ist verkehrt 
eingesetzt. Die Bezeichnung muß dann sein, von links anfangend, a — d. 



Druck von Breitkopf & HSrtel in Leipzig. 



Zoologischer Anzeiger 

herausgegeben 

von Prof. Eugen Korscheit in Marburg. 

Zugleich 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



Bibliographia zoologica 
bearbeitet von Dr. H. H. Field (Concilium bibliographicum) in Zürich. 



Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 



XXXV. Band. 23. November 1909. Nr. 6. 

Inhalt: 

II. Mitteilungen ans Museen, Instituten nsw, 
Naturschutzpark. S. 191. 

III. Personal-Notizen. S. 192. 
Nekrologe. S. 192. 
Literatur. S. 113— 128. 



I. WlHsenschaftliche Mitteilungen. 

1. Steiuiuaun, Zur Polypharyngie der Planarien. 
(Mit 2 Figuren.) S. 101. 

2. Enderleiu, Die Klassifikation der Embiidinen, 
nebst morphologischen und physiologischen 
Bemerkungen, besonders über das Spinnen 
derselben. (Mit 3 Figuren.) S. Itj6. 



I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

1. Zur Polypharyngie der Planarien. 

Von Paul Steinmann, Privatdozent der Zoologie an der Universität Basel. 

(Aus der zoologischen Anstalt der Universität Basel.) 

(Mit 2 Figuren.) 

eingeg. 17. September 1909. 

In Nr. 22, 23 Bd. XXXIY des Zool. Anz. greift Wilhelmii den 
von Mrazek^ und mir^ gemachten Versuch, das normale Auftreten 
mehrerer Rüssel bei bestimmten Planarienarten zu erklären, an und 
sucht gleichzeitig die auffällige Erscheinung in andrer Weise verständ- 
lich zu machen. Da ich mich seit längerer Zeit eingehend mit dem 
Problem beschäftige und die Eesultate meiner zum Teil experimentellen 
Untersuchungen an andrer Stelle zu besprechen gedenke, mögen hier 



1 Wilhelmi, J. , Zur Regeneration und Polypharyngie der Tricladen. Zool. 
Anz. Bd. XXXII. S. 673-677. 1909. 

- Mräzek, AI., Eine neue polypharyngeale Planarienform aus Montenegro. 
Sitzber. Kgl. böhm. Ges. Wiss. Prag 1904. 

3 Steinmann, P., Die Bedeutung der polyph. Planarienformen f. d. Descen- 
denztheorie. usw. Int. Revue ges. Hydrobiol. u. Hydrographie I. 1909. 

11 



162 

bloß einige Bemerkungen Platz finden, die zeigen sollen, daß die Frage 
durch Willi e Imi s Erörterungen keineswegs gelöst ist. 

Die vier bisher beobachteten polypharyngealen Planarien: Phago- 
cata gracilis Leidy 1846, Planaria montenigrina Mrazek 1904, 
Planaria anophthalma Mrazek 1907, Planaria teratophila mihi 1907 
(1909) zeichnen sich vor den monopharyngealen dadurch aus, daß sie 
außer dem unpaaren, an der Verzweigungsstelle der 3 Darmäste ent- 
springenden Rüssel noch mehrere (2 — 34) seitliche, den hinteren Darm- 
ästen aufsitzende, sekundäre Pharyngé besitzen, die in die gemeinsame 
Tasche hineinragen. 

Für die Diskussion wichtig sind folgende Punkte : 

1) Die sekundären Rüssel entstehen weder ontogenetisch noch 
regenerativ gleichzeitig, sondern nacheinander, in der Weise, daß die 
ältesten dem Hauptpharynx am nächsten, die jüngsten die entferntesten 
sind. 

2) Der erste sekundäre Rüssel liegt auf der einen, der zweite auf 
der gegenüberliegenden Seite des Hauptrüssels. Dasselbe regelmäßige 
Alternieren zeigt sich bei der Entstehung der folgenden Pharyngé. 

3) Die Größe der sekundären Rüssel nimmt ab, je weiter ihre 
Insertionsstelle vom Hauptpharynx entfernt ist, d. h. je jünger sie sind. 

4) Die sekundären Rüssel entstehen in selbständigen Taschen, 
die sich erst in späteren Stadien in der Haupttasche öffnen. 

5) Die Rüsseltasche einer Polypharyngealen ist nicht einheitlich, 
sondern zerfällt in ebenso viele Nebentaschen als sie sekundäre Rüssel 
enthält. 

Wilhelmi beobachtete bei marinen Tricladen häufig, daß die 
Rüssel nicht von dem Nährkörper gelöst werden konnten und daher an 
der Insertionsstelle abrissen. In andern Fällen kam es zu einer Ver- 
letzung an der Pharynxwurzel , ohne daß ein Ausstoßen des Saug- 
rüssels folgte. Wilhelmi glaubt nun, daß infolge solcher Verletzungen 
das Parenchym zur Regeneration »angeregt« werde und dabei gelegent- 
lich zuviel leiste, d. h. mehrere Pharyngé bilde. Die gelegentliche Poly- 
pharyngie soll nun durch Häufigkeit erblich geworden sein, aus ihr soll 
sich die konstante Polypharyngie entwickelt haben. 

Zunächst sei hervorgehoben, daß keine der oben besprochenen 
5 Eigentümlichkeiten durch Wilhelmis Erörterungen gedeutet werden 
könne. Weder die Lage noch die Größe der Rüssel, ebensowenig wie 
die Form der Rüsseltasche, werden durch sie verständlich. 

Sodann erscheint mir der Schluß von den Seetricladen auf die 
Paludicolen, die sich bekanntlich ganz anders ernähren, etwas gewagt. 
Jedenfalls ist bei Süßwassertricladen der Verlust des Rüssels nach 
dem Fressen eine Seltenheit. Ich habe viele Exemplare verschiedener 



163 

Species und speziell auch der europäischen Polypharyngealen und ihrer 
Stammform Planaria alpina monatelang gezüchtet und dabei nie be- 
merkt, daß die Rüssel bei der Mahlzeit in Verlust geraten. 

Außerdem sind aber auch theoretische Bedenken gegen Wil- 
h elmi s Erklärung zu erheben. Wenn man an die Wirksamkeit der 
Selection glaubt, so wird es schwer verständlich sein, daß gerade 
die Verletzten, somit den Unverletzten im Kampf ums Dasein nicht 
gewachsenen Individuen Träger des neu zu ererbenden Merkmales sind. 
Aber auch ohne Hereinziehung der Selection ist es kaum denkbar, daß 
das Ausstoßen der Rüssel beim Fressen eine so häufige Erscheinung 
werden kann, wie es für das Erblichwerden erforderlich wäre. Mit der 
Vererbung der Tendenz, den Rüssel auszustoßen, wäre übrigens die 
Polypharyngie noch nicht erklärt, sondern dazu wäre noch eine weitere 
Hilfshypothese aufzustellen, etwa in folgender Weise: 

Unter den Individuen, die beim Fressen den Rüssel verlieren, wird 
im Laufe der Zeit die Tendenz zur Hyperregeneration so häufig, daß 
die Nachkommen schon in der Ontogenese von vornherein mehrere 
(bis 34!) Rüssel bilden. 

Endlich aber ist der schwerwiegendste Einwand der, daß es eine 
Hyperregeneration in dem Sinne, wie Wilhelmi sie sich vorstellt, 
nicht gibt. »Das durch Verletzung zur Regeneration angeregte Paren- 
chym« ist nicht imstande »Wucherungen zu bilden, die leicht zur Ent- 
stehung von 2 oder 3 Pharyngen führen.« Mehrfachbildungen sind bei 
Planarien experimentell nur durch Polaritätsstörungen zu er- 
zielen und entstehen mit einer fast mathematischen Präzision gemäß den 
allgemeinen Regulationsgesetzen. Lokale Verletzungen heilen ohne 
weiteres, und einzelne Teile des Körpers werden, wenn die Polarität 
intakt bleibt, immer in der Einzahl regeneriert. Den Beweis für diese 
Behauptungen werde ich an andrer Stelle zu erbringen haben. 

Dürfte nach diesen Erörterungen Wilhelmis Deutungsversuch 
als nicht geglückt betrachtet werden, so fragt es sich, ob wirklich die 
Ausführungen Mrazeks, die ich weiter ausgebaut habe, nicht im- 
stande sind, zur Klärung des Dunkels beizutragen. 

Mrazek glaubte, daß die Polypharyngie ihre Ursache in vorzeitiger 
Regeneration bei unterdrückter Querteilung habe. Ich habe dann dar- 
auf hingewiesen, daß eine Unterdrückung der Querteilung für die Er- 
haltung der Art sehr nützlich sei, indem es gerade bei Planaria alpina 
und ihren polypharyngealen Verwandten bei ungünstigen Temperatur- 
bedingungen oftmals zu eigentlichen Teilungsepidemien komme, welche 
die Vernichtung ganzer Planarienbestände nach sich ziehen können. 
(Mehrfache Beobachtungen.) Unterdrückung einer bereits begonnenen 
Querteilung ist durchaus nichts Wunderbares, sondern wird noch heute 

11* 



164 



häufig beobachtet. Sie hat zur Folge, daß das betreffende Individuum 
dem durch Teilung geschwächten überlegen ist und in der Folgezeit 
auch schneller Geschlechtsreife erreicht als das regenerationsbedürftige. 
Somit sind die Vorbedingungen für eine selectorische Vererbung der 
Unterdrückungstendenz gegeben. 

Wenn man der Selection überhaupt noch eine Wirkung beimißt, 
so wird man diesen Erklärungsversuch wenigstens als plausibel erklären 
müssen. 

Wilhelmi greift diesen Teil der Erörterungen auch gar nicht 
direkt an, sondern wendet sich gegen die Auffassung, daß durch unter- 
drückte Querteilung seitliche, in eine gemeinsame Rüsselhöhle ragende 



Fia-. 1. 



Fiaf. 2. 





sekundäre Pharyngé entstehen können. Er sucht durch mehrere Bei- 
spiele zu zeigen, daß bei Unterdrückung der Querteilung zwei hinter- 
einander liegende, vollkommen getrennte Rüssel mit selbständigen 
Taschen entstehen müßten. Dabei übersieht er, daß in den von ihm 
angeführten Fällen die Querteilungsebene postpharyngeal, d. h. 
hinter dem Rüssel gelegen ist (Fig. 1), während sie bei Planaria tera- 
tophila fast ausschließlich und bei Planaria alpina sehr häufig* prä- 
pharyngeal in der Gegend derRüsselwurzel liegt (Fig. 2). (Vgl. Stein- 
mann, Untersuchungen über das Verhalten des Verdauungssystems bei 



* Diese Angaben beruhen auf häufigen Beobachtungen im Freien und in Kul- 
turen. Ich habe mich neuerdings wieder von der präpharyngealen Lage und dem 
seitlichen Beginn der Selbstteilung bei Planaria alpina überzeugt. 



165 

der Eegeneration der Tricladen. Arch. f. Entwicklungsmech. 1908 
S. 559 und 563.) Außerdem berücksichtigt er nicht die ebenfalls schon 
früher besprochene Tatsache, daß die Querteilung bei den in Frage 
stehenden Formen seitlich beginnt, währenddem sie sich sonst ge- 
wöhnlich durch die Bildung eines medianen Loches einleitet. Daß 
aber der Planarienorganismus auf einen seitlichen, bis gegen die Mitte 
des Tieres sich erstreckenden präpharyngeal gelegenen Einschnitt 
durch Bildung eines seitlichen Rüssels antworten muß, ist in den 
Regulationsgesetzen begründet. Eine derartige Polaritätsstörung muß 
zu einer Doppelbildung führen. Ich habe das schon früher experimentell 
gezeigt (obige Arbeit S. 563 an Procerodes) und seitdem mehrfach an 
andern Formen bestätigen können. Ein solcher zweiter Rüssel entsteht 
genau so wie das bei der regenerativen Ausbildung der Polypharyngie der 
Fall ist (vgl. die fünf eingangs hervorgehobenen Punkte). Seine Lage 
und Entstehungsweise stimmt mit den Untersuchungen Mrazeks über 
die Bildung sekundärer Rüssel bei der polypharyngealen Planaria mon- 
tenigrina (oben zit. Arbeit S. 24) überein. 

Daß übrigens auch unterdrückte Querteilungsvorgänge im Plana- 
rienkörper Polaritätsstörungen hervorrufen können , scheint mir nicht 
besonders merkwürdig, nachdem Child (The relation between regulation 
and fission in Planaria. Biol. Bull. XL 1906) ähnliches bei Planaria 
morgani gezeigt hat. 

Selbstverständlich müßte man zur Erklärung der Polypharyngie 
ebenso viele während der Entwicklung eintretende unterdrückte Quer- 
teilungen annehmen, als sekundäre Rüssel vorhanden sind. Daß sich 
bei solchen embryonal vorbedingten Erscheinungen ein bestimmter 
Rhythmus, ein regelmäßiges Alternieren einstellt (ich habe den Vorgang 
mit dem Ausschlag eines Pendels verglichen), müßte gleichfalls noch 
vorausgesetzt werden. Übrigens sind in der freien Natur die Ab- 
weichungen nicht unbedeutend, indem die Rüsselzahl von Individuum 
zu Individuum sahwankt. So erhält die Polypharyngie bezüglich der 
Zahl der Rüssel den Charakter des Individuellen und noch nicht speci- 
fisch fixierten. 

Ich glaube nicht, daß durch Mrazeks und meinen Erklärungsver- 
such die interessante Erscheinung der Polypharyngie in jeder Beziehung 
verständlich gemacht worden ist, jedoch sind wohl durch die obigen 
Ausführungen Wilhelmis Argumente gegen ihn entkräftet. 

Basel, 15. September 1909. 



166 



2. Die Klassifikation der Embiidinen, nebst morphologischen und 
physiologischen Bemerkungen^ besonders über das Spinnen derselben. 

Von Dr. Günther End er lein, Stettin. 
(Mit 3 Figuren.) 

eingeg. 20. September 1909. 

Eine E,eihe neuerer Autoren haben auf Grund der Flügellosigkeit 
aller Erabiidinen-Weibchen geglaubt, die Gliederung der alten Gattung 
Embia Latr. von Westwood fallen lassen zu müssen, da ja die Weib- 
chen nicht ohne weiteres in die zugehörige Gattung eingeordnet werden 
konnten. Die Differenzen der Flügel und sonstigen Organisation der 
Männchen (also nicht bloß Unterschiede in den Copulationsorganen!) 
sind aber Grund eher zu mehr als zu weniger als genereller Scheidung, 
Daß diesem Zerfallen in scharfe Gruppen das weibliche Geschlecht 
sich nicht direkt angliedert, ist durchaus kein Moment, geeignet, die 

Tatsache fortzuschaffen, daß die Embiidi- 
nen-Männchen in ganz natürlicher Weise 
in Gruppen zerfallen, die zumindest Gat- 
tungen sind. Es ist also kein Zweifel, die 
Embiidinen zerfallen in Gattungen, ebenso 
wie z. B. die Psychiden in Gattungen zer- 
fallen, obgleich bei den ungeflügelten Weib- 
chen letzterer zum allergrößten Teil nur 
durch biologische Eigentümlichkeiten der 
Säcke erst die Art-Zugehörigkeit festge- 
stellt werden kann und so indirekt erst die 
ciothoda Grattung ZU eruieren ist. Ahnliche Beispiele 
finden sich auch in andern Ordnungen, und 
es wäre kein allzu großer Sprung, wenn man, 
der Meinung obenerwähnter Bearbeiter folgend , mancherlei Gattungen 
vereinigen müßte, weil bei den Larven keine generellen Differenzen auf- 
zufinden sind. 

Es muß eben in gleicher Weise bei den Weibchen der Embiidinen 
durch Determination nach den weiblichen Artcharakteren erst die Species 
festgestellt werden, ehe man die Gattung erkennt. Aber es kommen 
auch bei den Weibchen mehr oder weniger Momente hinzu, die schon 
direkt einen Schluß auf eine bestimmte Gattung berechtigen, so istz. B. 
der Kopf der Oligotoma- A^vien relativ schmal. 

Auf Grund eines verhältnismäßig sehr umfangreichen Materiales 
habe ich eine Klassifikation der bis jetzt bekannten und einer Reihe 
neuer Formen ausgearbeitet, von der ich hier nur eine vorläufige Mit- 
teilung gebe, sowie eine Reihe von Formen und Gattungen beschrieben, 




167 

um erst an andrer Stelle auch auf die andern Species weiter einzugehen. 
Die verwandtschaftlichen Beziehungen der 7 Gattungen sind ungefähr 
durch nebenstehendes Schema ausgedrückt; die Gattung Clothoda 
EnderL, die einzige bei der die Männchen mit völlig symmetrischen 
Cerci und Abdominalplatten an der Hinterleibspitze versehen sind, 
dürfte der Ausgangspunkt aller übrigen Gattungen gewesen sein. 

Einige morphologische Notizen. 

Der Spinnapparat. Schon 1903 hatte ich in der Übersichts- 
tabelle über die Copeognathen, Mallophagen, Isopteren und Embiidinen 
auf Seite 437 entgegen der Ansicht Grassi s die Mündung des Spinn- 
apparates in die Lobi interni der Unterlippe verlegt. Ich hatte dies da- 
mals nicht auf Grund früherer Autoren, so besonders Hag en s (Canad 
Entomologist Vol. 17. 1885. p. 213) getan, sondern auf Grund eigner 
Untersuchungen an den Mundteilen und an Schnitten durch die Meta- 
tarsen der Vorderbeine. Spätere Autoren wie Kusnezow, Verhoeff, 
Rimsky-Korsakow, Friedrichs, Handlirsch und andre haben 
die Grassische Ansicht wieder aufgenommen, Friedrichs gibt sogar 
an (1906. S. 25j, die Spinntätigkeit in diesem Sinne beobachtet zu 
haben. 

Betrachtet man nun zunächst die Mundteile, so findet man an der 
Unterlippe die Lobi interni (Fig. 2 U) in zugespitzter Form aneinander 
angelegt, wie sie bei spinnenden Insekten charakteristisch und z. B. 
bei Copeognathen ganz ähnlich gebildet sind und stellen ganz ohne 
Zweifel den äußeren S^Dinnapparat dar, in den die Spinndrüsen münden. 
(Späteren Untersuchungen bleibt es vorbehalten, die Spinndrüsen selbst 
zu untersuchen, die sich auf Schnitten sicher leicht feststellen lassen.) 

Betrachtet man nun Schnitte eines Metatarsus der Vorderbeine, 
so findet man tatsächlich eine Anzahl großer Drüsen — - die man auch 
schon an einem Totalpräparat des Metatarsus leicht erkennen kann — , 
die größtenteils ein relativ großes Volumen besitzen; es fällt auf den 
Schnitten schon auf, daß der Drüseninhalt eine sehr geringe Konsistenz 
besitzt, und zwar derartig, daß der auf dem Präparat genetzte und leicht 
körnig erscheinende Drüseninhalt nicht mehr als eine wässerig dünne 
Flüssigkeit gewesen sein kann, keinesfalls eine festere Masse, wie sie 
zur Herstellung eines gesponnenen Fadens nötig ist und wie sie ja von 
den Spinndrüsen z. B. des Seidenspinners zur Genüge bekannt ist, bei 
denen dieser Stoff, aus dem Körper der Raupe herausgenommen, be- 
kanntlich künstlich geformt und gesponnen werden kann. 

Wendet man sich nun gar den Ausführungsgängen dieser Drüsen 
zu, so sieht man, daß dieselben durch lange und sehr dünne Haare mit 
einem äußerst feinen Kanal dargestellt werden ; der mehr oder weniger 



168 

lange Verbindungskanal zwischen dem Drüsenraum und dem Haar 
endigt an der Drüse in ein eigenartiges Gebilde, das Rimsky-Korsakow 
Ampulle nennt. 

Ist es nun schon physiologisch eine Unmöglichkeit, daß eine zähere 
Masse durch solche mikroskopisch feine Kanäle heraustreten könnte, 
abgesehen davon, daß die Austrittsöffnungen sogleich verklebt würden, 
so wird dies noch unverständlicher dadurch, daß eine Einrichtung zum 
Herauspressen des Secretes völlig fehlt. Diese Tatsache machte selbst 
Rimsky-Korsakow, der die Grassische Ansicht vertritt, stutzig; 
er schreibt Zool. Anz. Bd. 29 1905 S. 441: »Wie das Heraustreten des 
Secretes zustande kommt, ist eigentlich ziemlich unverständlich, denn 
es fehlt jegliche Einrichtung zum Herauspressen des Secretes«. 

Die Gründe, die gegen den Sitz des Spinnapparates in den Meta- 

Fiff. 2. 



Fig. 3. 

.Oc 




Fig. 2. Oligotoma saundersi Viestw. (J. Labium von unten. Vergr. 160 : 1. li, Lobi 

interni; le, Lobi externi. 
Fig. 3. Oligotoma saunder si Westw. (5- Schu]ipen von der Zunge. Vergr. 700:1. 

tarsen der Vorderbeine und somit für den normalen Sitz desselben 
sprechen, sind also folgende: 

1) Bau und Lage der Lobi interni des Labiums. 

2j Dünnflüssige Konsistenz des Drüsensecretes der Metatarsal- 
drüsen der Vorderbeine (maschige Struktur, wenn geronnen). 

3) Die mikroskopisch dünnen Ausführungskanäle, besonders durch 
die langen Haare. 

4) Das Fehlen einer Einrichtung zum Herauspressen des Secretes. 

Was nun die wirkliche Bedeutung der Metatarsaldrüsen der Vor- 
derbeine anbelangt, so kommen zwei Möglichkeiten in Betracht, und 
zwar: 

1] Das dünnflüssige Secret der Metatarsaldrüsen spielt eine ahn- 



169 

liehe Eolle bei der Erhärtung des aus der Unterlippe abgeschie- 
denen Spinnfadens, wie die unterhalb der Gula liegende Drüse 
der spinnenden Kaupen, besonders der Seidenraupe. 
2) Das dünnflüssige Secret der Metatarsaldrüsen hat den Zweck, 
an den Metatarsen der Vorderbeine, welche die Verarbeitung 
des aus der Unterlippe abgeschiedenen Spinnfadens übernehmen, 
die Haare vor einer Verklebung mit dem Spinnfaden zu schützen. 
Mir scheint es sogar am wahrscheinlichsten, daß beide Funktionen 
gleichzeitig wirksam sind. 

Daß die Metatarsen der Vorderbeine den aus dem Labium abge- 
schiedenen Spinnfaden verarbeiten oder wenigstens bei der Verarbei- 
tung mitwirken, ist nach den Beobachtungen von Grassi und Fried- 
richs als erwiesen anzusehen; daß bei Beobachtung der winzigen 
Objekte eine Täuschung darüber, an welcher Stelle der Faden gebildet 
wird, sehr leicht eintreten kann, ist verständlich. 

Beschuppung der Maxillulen. Sehr eigenartig ist die Ober- 
fläche der Zunge ; sie ist dicht mit außerordentlich dünnen und kleinen 
Schuppen (Fig. 3) besetzt, die am Ende in mannigfaltiger Weise gezähnt 
sind und deren Länge nur etwa Yioq mm beträgt, zum größten Teil 
aber weniger. Es ist wohl anzunehmen, daß diese Schuppen Ge- 
schmacksschuppen sind. Wenn die Zierlichkeit und Feinheit dieser 
Schuppen Schlüsse auf den Geschmack ihrer Besitzer berechtigt er- 
scheinen lassen, so müssen wohl die Embiiden sehr große Feinschmecker 
sein; dann aber würden die Embiiden- Weibchen, die Friedrichs in 
Glasröhren ohne andre vegetabile Nahrung einsperrte, und sich von 
dem Verschlußkork ernähren mußten, wirklich zu bedauern gewesen 
sein, und sie würden jedenfalls energisch dagegen protestiert haben, 
daß Friedrichs (1906 S. 217) daraus den Schluß zieht: »Die Embi- 
iden- Weibchen nähren sich demnach von verholzten Pflanzenteilen, und 
zwar vielfach wohl von Wurzeln.« Auch eine Acro7iycta aZm-E,aupe 
und manches andre Insekt würde wohl in einer ähnlichen Notlage das- 
selbe getan haben, ohne dabei den Geschmack auf seine normale Nah- 
rung zu verlieren, und jene Cossus eo5sz<s-E,aupe, die sich durch einen 
Bleibehälter hindurchfraß , könnte so leicht in den Verdacht kommen, 
sich von Metall zu ernähren. 

Flügel. Die Saussuresche Geäderauffassung (1896) ist durch- 
aus falsch, sie wurde von Friedrichs und andern acceptiert. Die ver- 
wirrenden Verhältnisse liegen in der eigenartigen Organisation des 
1. Radialastes (rj), zu dessen beiden Seiten dicht angeschmiegt je eine 
scheinbare Ader verläuft. Diese beiden Linien sind jedoch keine Adern, 
wie man bei mikroskopischer Untersuchung einer größeren Anzahl von 
Flügeln deutlich erkennt; es laufen nämlich die Queradern durch diese 



170 

Linien hindurch in den die wirkliche Ader r^ darstellenden Mittelstrang; 
an Flügeln mit scharfen Queradern ist dies meist sehr deutlich zu er- 
kennen, sind die Queradern unscharf, so sind die Verhältnisse nicht 
scharf zu erkennen. Da diese beiden den 1. Radialast (rj im Vorder- 
und Hinterflügel säumenden Linien zur Artcharakteristik durch die 
Verschiedenheit der Stärke und Färbung zu verwenden sind, und so 
viel genannt werden müssen, schlage ich für dieselben die Bezeichnung: 
Radiussaumlinieu (Radiolimbolarien) vor. 

Ebenso schlage ich für die in der Mitte zwischen den Adern — 
meist nur in dem hinter ^3+3 gelegenen Flügelteil — gelegenen hyalinen 
Linien den Namen: lutervenalliiiieii vor. 

Zur Erleichterung der Benutzung der S au s sur eschen Beschrei- 
bungen gebe ich in folgender Tabelle eine Erklärung aller Saussure- 
schen Aderbezeichnungen. 

Bezeichnung der Ader (bzw. der Von Saussure benannt mit: 

Saumlinie) : 
Costa. veine costale. 

Subcosta. nervure basilaire. 

(Vordere Radiussaumlinie). veine médiastine. 

Erster Radialast {)\). veine hume'rale. 

(Hintere Radiussaumlinie). veine discoidale. 

Radialast ^2+3. veine médiane (sector). 

r4. branche postérieure de la veine 

médiane. 

r^. branche secondaire de la veine 

médiane. 
Media. veine ulnaire antérieure. 

Cubitus. - - postérieure. 

Analis. veine anale. 

Sehr variabel sind im Geäder nur die Queradern. Die Längsadern 
sind dagegen verhältnismäßig sehr konstant; nur bei der Subfamilie 
Embiinae kommt es sehr vereinzelt vor, daß der Radialast r^ (vgl. Sa- 
vigny) abnorm nochmals gegabelt ist, und bei der Gattung Clotlioda 
finden sich neben dem Cubitalstamm sowohl zuweilen zwei als auch zu- 
weilen 1 Cubitalast. Was schließlich das Märchen von der starken Varia- 
bilität des Flügelgeäders anbetrifft, auf Grund dessen Saussure, Ver- 
hoef f und andre nur die G aiixmg E mbia gelten lassen, so liegt es daran, 
daß die betreffenden Autoren weder Gattungen noch Arten scharf er- 
kannten; so hinterließ Verhoeff in der von ihm im Berliner Museum 
geordneten Embiiden-Sammlung folgende 3 Arten und zugleich 3 Gat- 
tungen unter dem Namen Emhia savignyi Westw.: 1) Embia savignyi 



171 

Westw. çf^ 2) Donaconetìtis elirenbergi nov. gen. nov. spec, rf und 
3) Oligotoma nigra Hag. rf. Alle 3 Formen stammten schon aus der 
alten Klug sehen Sammlung und haben ja zwar sehr große habituelle 
Ähnlichkeit. Mit einem so weiten morphologischen Gewissen erklärt 
man allerdings am bequemsten alles mit Variabilität. 

Die Fühler sind für die Artbeschreibung nur in sehr beschränk- 
tem Maße zu benutzen, da sowohl die Anzahl der Fühlerglieder außer- 
ordentlich schwankt, und nach den Beobachtungen von Friedrichs 
bei verletzten Fühlern das Endglied allmählich regeneriert wird. Auch 
die Längen der Fühlerglieder und ihr Verhältnis zueinander variieren, 
so daß meine diesbezüglichen Angaben bei den Artdiagnosen mit Vor- 
sicht zu benutzen sind. 

Die Weibchen sind stets flügellos, und ich schließe mich Verhoef f 
an, wenn er die Angabe, daß das Weibchen von E. mauritanica Luc. 
geflügelt sei, für unrichtig hält. 

Über die Zerteiluiig der Corrodeutieu. 

Nachdem ich 1903 die Corrodentien in 2 Gruppen zerlegt hatte, 
in der einen die Embiiden und Termiten, in der andern die Mallophagen 
und Copeognathen (Psociden) zusammenfassend, war 1904 Verhoeff 
der erste, der diese beiden Gruppen mit Recht völlig auseinander riß 
und die Ordnung Corfodentia völlig fallen ließ. Da sich inzwischen 
die Neigung entwickelt hat, diese 4 Gruppen nicht als Unterordnungen, 
sondern als Ordnungen aufzufassen, sind die beiden Hauptgruppen als 
SuperOrdnungen aufzufassen, da ihre nahen verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen über allen Zweifel fest begründet sind. Für den gemeinsamen 
Namen für Copeognathen (Enderlein 1903) und Mallophagen 
(Nitsch 1818) schlug Borner 1904 den Namen Haplognatlia vor, und 
ich ersetze jetzt den von mir vorgeschlagenen Namen Is opt era, der 
als Ordnungsname für die Termiten schon vergeben war und für die 
Termiten anzuwenden ist, mit dem Namen Aetioptera*; diese Superordo 
umfaßt die beiden Ordnungen Embiidina (Enderlein 1903) und Iso- 
ptera (Brulle' 1832). 

Die Embiidina können nicht in Unterordnungen zerlegt werden; 
sie enthalten 2 Familien : die Embiidae und die Oligotomidae. 

Die Isoptera zerfallen in zwei ausgeprägte Unterordnungen; bei 
der einen, für die ich den Namen Cryptoclidoptera^ vorschlage, ist 
der Clavus im Vorder- und im Hinterflügel stark reduziert und an die 
Flügelbasis gedrängt und nur durch ein festes lederartiges Chitinstück 
am hinteren Teil der Flügelbasis dargestellt ; hierher gehören 2 Familien, 



1 TiTcpóv = Flügel, fj rj.{-[rj_ =: Ursprung. 
~ xp'j-TÓ; := verborgen; -/./,£t; = Schlüssel. 



172 

und zwar die Termitidae m. und die Calotermitidae m.; die 
2. Unterordnung enthält die Familie Mastotermitidae m. und 
zeichnet sich durch einen gut entwickelten Clavus im Hinterflügel aus, 
so daß der Flügel orthopteroid erscheint; sie möge Hemiclidoptera 
heißen. 

Die Mallophaga zerfallen in 2 Unterordnungen, und zwar die 
Amblycera Kell, mit den Familien Gyropidae und Liotheidae 
und die IschnoceraKell. mit denFam. Trichodectidae und Eici- 
nidae^. 

Die Copeognathen zerfallen in 2 Unterordnungen, die ich 1903 
Dimera und Trimera genannt hatte; da diese Namen von West wood 
schon 1840 bei der Gruppierung der E-hynchoten verwandt wurden, 
ändere ich erstere in Isotecnomera, letztere in Heterotecnomera 
um. Die Isotecnomera enthalten 4 Familien, nämlich die Thyrsopho- 
ridae, Psocidae, Caeciliidae und Dypsocidae (letztere mit den Subfam. 
Calopsocinae und Dypsocinae), während die Heterotecnomera in 2 Ab- 
teilungen zerfallen, dieich Cryptoderata-* und Deloderata^ nenne; 
erstere haben einen von oben gesehen meist verborgenen Prothorax und 
stets 13gliedrige Fühler und enthalten die Familien Myopsocidae, 
Mesopsocidae und Amphientomidae; letztere haben einen gut entwickel- 
ten, von oben stets sichtbaren Pro thorax und stets mehr als 13 Fühler- 
gheder, meist viel mehr; sie enthält die Familien Lepidopsocidae (mit 
den Subfam. Perientominae, Lepidopsocinae, Echinopsocinae und Thy- 
lacinae), Psoquillidae (mit den Subfam. Psyllipsocinae undPsoquillinae), 
Lepidillidae, Atropidae (mit den Subfam. Atropinae und Lepinotinae), 
Pachytroctidae , Troctidae (mit den Subfam. Troctinae und Embido- 
troctinae) und Empheriidae (mit den Subfam. Empheriinae und Tapi- 
nellinae). 

Die wichtigsten Literaturzitate über die Klassifikation oberhalb 
der Familien der Embiidina undlsoptera stelle ich nachfolgend 
zusammen. 

Embiidina (Enderlein 1903). 

Embidina Endei-lein, Zool. Anz. 1903. Bd. 24. S. 424 (8. Mai 1903). 

Emhiodea Kusnezov, Rev. Eusse Entom. Vol. 3. 1903. p. 204—210 (August 1903). 

Embiaria Handlirscli, Sitzungsber. Kais. Akad. Wiss. Wien Math. Naturw. Cl. 

Bd. 112. Okt. 1903. S. 733. 
Ädenopoda Verhoeff, Nova Act. Abb. Kais. Leop.-Carol. Deutsch. Akad. d. Naturf. 

Bd. 82. Nr. 2. 1904. S. 196. 
Oligoneura Borner, Zool. Anz. Bd. 27. 1904. S. 526. 
Embioidea Handlirsch, Die fossilen Insekten. 1906—1908. S. 33. 
Embidaria (als Unterklasse!) Handlirsch, Die fossilen Insekten. 1906—1908. S. 33. 



3 Vgl. G. Ender lein, Deutsche Südpolar-Exped. Bd. X. 1908. S. 442. 
* "/puTTTOç = verborgen; yj òép-fj = der Hals. 
5 òf.Xoc = sichtbar. 



173 

Is optera (Brulle 1832). 

Is opt ères Brulle, Commission scientifique de Morée. T. 3. (Zoologe Paris, 1832). 

p. 66. 
Isoptera Comstock, Manual of the Study of Insects. Itliaka 1895. p. 95 — 97. 
Termitina Enderlein, Zool. Anz. 24. Bd. 1903. S. 421. 
So ci al is (Autorum) Borner, Zool. Anz. Bd. 27. 1904. S. 526. 

Über die phylogenetische Stellung der Embiidinen und Isopteren 
habe ich schon 1903 meine Ansicht ausgesprochen, daß sie beide nahe 
mit dem Stamme der Orthoptera und besonders der Blattodeen ver- 
wandt sind, und zwar als altertümliche Formen früh vom Stamme der- 
selben abgezweigt, ohne in ihrer jetzigen Gestalt direkt Vorfahren der- 
selben zu sein, eine Ansicht, die Wood-Mason 1884 wenigstens für 
die Embiidinen schon ähnlich vertritt und die Wheeler 1904 (The Phy- 
logeny of the Termites, Biol. Bull. Marine Biol. Lab. Woods Hole, 
Mass. VIII. p. 29 — 37) für die Isoptera bestätigt. Meine Ansicht hat 
sich durch das bessere Bekanntmachen des stark den Blattodeen zu- 
neigenden Mastodermes darwinieiisis Frogg. 1896 durch Desneux 
vollauf bestätigt. Dieses Tier ist hinsichtlich der 5 gliedrigen Tarsen 

— vorausgesetzt ist die Annahme, daß wirklich ögliedrige Tarsen als 
das Ursprünglichere anzusehen sind — wohl als einfacher anzusehen. 
Dagegen ist dies hinsichtlich des häutig gewordenen Clavus des Hinter- 
flügels zu allermindest sehr zweifelhaft; es dürften im Gegenteil die 
Flügel der übrigen Termiten (Cryptoclidoptera) durch folgende Gründe 
sehr ursprünglich sein: 

1) Vorder- und Hinterflügel völlig ähnlich. 

2) Der Clavus in beiden Flügeln sehr klein und stark lederartig 

chitinisiert. 

3) Die auffälligen Geäderdifferenzen innerhalb der Ordnung. 

4) Durch eine auffallende Ähnlichkeit mit den Flügeln der Palaeo- 

dictyopteren-FamilieDictioneuridae; es ist nur nötig bei der auf 

- • Taf. VIII von Handlirsch, Foss. Ins. e. B. in Fig. 21 die 

Subcosta als Radius, den Radius als Media und die Media als 
Cubitus aufzufassen, so erkennt man eine auffallende Ähnlich- 
keit. Die Differenzen sind nicht größer, als die Differenzen 
innerhalb der Isopteren. 
Ich erwähne letzteres, ohne dabei auf irgendwelche nähere ver- 
wandtschaftliche Beziehung hindeuten zu wollen, da überhaupt die 
Flügel hierin vielfach versagen. Auf alle Fälle erkennt man aber einen 
sehr altertümlichen Typus, zumal eine Täuschung bei der Aderbezeich- 
nung in der erwähnten Figur nicht ausgeschlossen scheint. Betreffs 
des Clavus erscheint mir der Cryptoclidopterenflügel noch auf einer 
im Gegensatz zu allen überigen Pterygoten sehr niedrigen Stufe zu 



174 

stehen, indem er noch scleritartig an der Flügelbasis gelagert ist und 
am Aufbau des eigentKchen Flügels sich noch fast gar nicht beteiligt. 
Im Grunde genommen sind aber zwischen dem Olavus der Isopteren und 
dem der Embiidinen keine wesentlichen Unterschiede, bei den einen 
kleiner, bei den andern nur weniger größer. 

Durchaus nicht zu billigen ist es, wenn Desneux, darin Hand- 
lirsch folgend, kategorisch behauptet: der Isopterenflügel ist sekundär 
homonom und der Embiidenflügel primär homonom. Ersteres wie letzteres 
ist durchaus problematisch, denn auch bei den Embiidinen findet sich, 
daß merkwürdigerweise gerade bei der ursprünglichsten Form, bei Clo- 
thoda Enderl. mit noch völlig symmetrischem Bau der Copulationsorgane 
und der Cerci bei den Männchen, größere Differenzen im Vorder- und 
Hinterflügel vorhanden sind, als bei allen übrigen Gattungen. 

Auf Grund dieser »Tatsachen« schließt nun Desneux, im Gefolge 
von Handlirsch, die Embiidinen können durchaus keine Verwandt- 
schaft mit den Isopteren haben, ohne Rücksicht darauf, daß es ja gar 
nicht in Betracht kommt, ob die Flügel der einen Gruppe primär, die 
der andern sekundär homonom sind, da wir ja innerhalb andrer Ord- 
nungen viel größere Differenzen in dieser Beziehung bei den Flügeln 
finden, wie z. B. bei den Plecopteren, wo z. B. die Gattungen Clüoro- 
Ijerla Newm. cf. Isoptera Enderl. mit nahezu gleichen Vorder- und 
Hinterflügeln mitten unter Formen stehen mit sehr verschiedenen 
Vorder- und Hinterflügeln. 

Weitere Differenzen dieser beiden Ordnungen können weder Des- 
neux noch Handlirsch angeben, aber sie genügen Handlirsch zu 
dem Ausspruch 1. c. S. 1240: »klar auf der Hand liegt nur, daß Ter- 
miten und Embiiden gar nichts miteinander zu tun haben«. Interessant 
ist dabei noch, daß es bei denMastotermitiden genügt, 5 gliedrige Tarsen 
gegenüber den 4gliedrigen der übrigen Termiten als ursprünglichen 
Charakter auszuspielen, und trotzdem die Isojjteren als ganz abgeleitete 
und von den Blattodeen stammende Formen aufzufassen, die 3 Tarsen- 
glieder der Embiidinen hingegen kein Hinderungsgrund bilden, sie als 
sehr ursprüngliche Insekten völlig von den Isopteren los zu reißen und 
sie unter Vermittlung der carbonischen Hadentomiden — die allerdings 
wohl zweifellos mit den Aetiopteren verwandt sind — direkt von den 
Palaeodictyopteren abzuleiten. 

Bestimmuugstabelle der Familien , Subfamilieu und Gattungen 
der Embiidinen. 

1. Hinterer Ast des Kadialramus in beiden Flügeln oder 
wenigstens im Hinterflügel gegabelt. Entweder beide 
Cercusbasipodite des (^ verkümmert bzw. ganz un- 



175 

deutlich (dann das 1. Glied des linken Cercus innen mit 
keuliger, meist gezähnelter Endverdickung, die sich häu- 
fig zu einer Wulst verstärkt) oder beide Cercusbasi- 
podite des (^ vorhanden (dann das 1. Glied des linken 
Cercus normal). 1. Abdominalsternit des Q vorhanden. 

(Fam. Embiidae m.) 2. 
Hinterer Ast des Radialramus in beiden Flügeln un- 
gegabelt. Die Adern m und cu^ stark reduziert und 
meist ganz undeutlich. Der linke Cercusbasipodit des 
rf als kräftiger kolben-, schaufei- oder hakenförmiger 
Anhang entwickelt, der rechte stark reduziert. Das 
10. Tergit des rf stets in 2 Hälften mit je einem langen 
Fortsatz geteilt. Das 1. Glied des linken Cercus meist 
völlig normal, selten schwach keulig verdickt. 1. Ab- 
dominalsternit des Q verkümmert. 

(Fam. Oligotomidae m.) Oligotoma Westw. 1837 
[Typus: 0. scmndersi Westw. 1837, Tropenkosmopolit]. 

2. 10. Tergit des rf ungeteilt, symmetrisch. Beide Cer- 
cusbasipodite des rf vorhanden und symmetrisch; das 
1. Glied des linken Cercus normal. (Hinterer Ast des 
E-adialramus in beiden Flügeln gegabelt. Media unge- 
gabelt. Cubitalast 1 — 2 mal gegabelt. 

(Subfam. Clothodiuae m.) Cloth oda nov. gen. 
[Typus: C. nobilis Gest. 1888, Brasilien]. 
10. Tergit des rj- in zwei asymmetrische Hälften geteilt. 
Beide Cercusbasipodite desc^f fehlend bzw. verkümmert ; 
das 1. Glied des linken Cercus innen mit keuliger, ge- 
zähnelter Endverdickung, die sich häufig zu einer dicken 
Wulst verstärkt (Embiinae m.) 3. 

3. Die (^ geflügelt 4. 

Die (J' ungeflügelt 6. 

4. Der hintere Ast des Radialramus im Vorder- und 

Hinterflügel gegabelt .5. 

Der hintere Ast des Radialramus im Vorderflügel un- 
gegabelt, im Hinterflügel kurz gegabelt. (Media unge- 

gabelt) Cal amo dost es nov. gen. 

[Typus: C. albistriolaius nov. spec, Ecuador.] 

5. Media im Vorder- und Hinterflügel, lang gegabelt. 

Doiiaconethis nov. gen. 
[Typus: D. ahyssinica nov. spec, Eritrea.] 
Media im Vorder- und Hinterflügel ungegabelt. 



176 

Cubitus im Vorderflügel mit 2 oder 1 Ast, im Hinterflügel 

mit 1 Ast) Eirihia Latr. 1825. 

[Typus: E. savignyi Westw. 1837, Ägypten.] 
6.1. Hintertarsenglied in beiden Geschlechtern mit einem 

Sohlenbläschen 3Lonotylota nov. gen. 

[Typus: M. raiìiburi^ìm'&k.-KoY's,. 1905, Südeuropa.] 
1. Hintertarsenglied in beiden Geschlechtern mit 2 Soh- 
lenbläschen Ifaploenibia Verh. 1904. 

[Typus: H. soUer i Ra.mh. 1842, Südeuropa.] 

Fam. Embiidae 

Subfam. Clothodinae. 

Clothoda nov. gen. 

(Typus: C. nohilis Gerst. 1888.) 

(^ geflügelt, Q ungeflügelt. 

Hinterer Ast des Radialramus in beiden Flügeln gegabelt. Media 
ungegabelt. Cubitalast 1—2 mal gegabelt. Adern sehr kräftig und stark 
entwickelt. Beide Cercusbasipodite des çf vorhanden und symmetrisch. 
10. Tergit des cT ungeteilt und symmetrisch. 1. Glied des linken Cercus 
des Q^ normal, innen ungezähnelt. 

Beim Q. ist das 1. Abdominalsternit vorhanden, jedoch klein und 
schmal; das 10. Sternit des Q ist in der Mitte in 2 Hälften zerteilt; 
die beiden Cercusbasipodite sind deutlich und symmetrisch; 10. Tergit 
ungeteilt und symmetrisch. 

Nur eine sehr große und kräftige Art aus Südamerika. 

Subfam. Embiinae. • 

Donaconethis nov. gen. 
(Typus: D. ahyssiiiica nov. spec.) 

çf geflügelt, Q ungeflügelt. 

Hinterer Ast des Radialramus in beiden Flügeln gegabelt. Media 
im Vorder- und Hinterflügel lang gegabelt. Cubitus mit 1 Ast, im 
Vorderflügel mit 2 Asten, von denen der hintere kurz und sehr undeut- 
lich ist. Radialramus und Media (nahe der Basis) durch eine Querader 
miteinander verbunden. Beide Cercusbasipodite des q^ verkümmert. 
1. Glied des linken Cercus des ç^ innen mit einer mehr oder weniger 
dicken kurz bedornten Wulst. 10. Tergit des ç^ in zwei asymmetrische 
Hälften geteilt. 

Beim Ç ist das 1. Abdominalsternit vorhanden, jedoch klein und 
schmal. 10. Sternit des $ in der Mitte in 2 Hälften zerteilt; die beiden 
Cercusbasipodite sind deutlich und symmetrisch; 10. Tergit ungeteilt 
und symmetrisch. 

2 Arten aus Nord- und Nordostafrika. 



177 



Donacoììethis aby ssinica nov. spec. 

O^. Kopf groß und kräftig, ziemlich flach, oben schwach gewölbt; 
Seitenrand hinter den Augen sehr schwach nach hinten konvergierend, 
Hinterhaupt gerade abgestutzt, Seitenecken stark abgerundet. Kopf- 
länge etwa 21/2 nim, Kopfbreite hinter den Augen etwa 2 mm. Augen 
ziemlich klein , mäßig stark gewölbt, unten stark nach vorn gezogen; 
von oben nur etwa 1/4 des Auges sichtbar. Fühler relativ dick (und wohl 
wie beim Q kurz; Spitze abgebrochen); 15 Glieder vorhanden^ erstes 
dick und 1 1/2 mal so lang wie dick, das 2. und 3. etwas länger wie dick, 
das 3. meist noch etwas länger, das 4. bis 10. Glied so lang wie dick 
oder nur weniges länger, die übrigen etwa li/2mal so lang wie dick. 
Endglied des Maxillarpalpus etwa 1^/4 — 2 mal so laug wie dick. 

Pronotum mäßig schmal, Querfurche sehr kräftig am Ende des 
ersten Drittels, Medianfurche vorn scharf, hinten fein; Seiten gerad- 
linig und mäßig schwach nach vorn konvergierend; ein wenig länger 
als hinten breit, und ziemlich flach. Mesonotum an der breitesten 
Stelle etwa l-* 4 mm breit. Metatarsus der Vorderbeine ziemlich ge- 
drungen und breit. Metatarsus der Hinterbeine relativ dick und etwa 
^/4 des 3. Gliedes. Abdomen etwa IV2 lïiîn breit, stark abgeflacht. 
Körperpubescenz ziemlich dick und mäßig lang. 

Abdominalspitze des rf : Anhang des linken Teiles des 10. Tergites 
(%io) ziemlich lang, stilettförmig, nahe der Basis außen mit Beule, seine 
Spitze sehr schwach nach außen gebogen. Der Anhang des rechten 
Teiles des 10. Tergites [rtg^^] ist ziemlich klein, zapfenförmig, unter dem 
Hinterrande inserierend und nach innen zu gerichtet, am Ende stark zu- 
gespitzt. An der Innenseite trägt die rechte Seite des 10. Tergites einen 
breitlappigen, den Anhang des linken Teiles des 10. Tergites über- 
deckenden Anhang mit kräftigem nach einwärts gerichteten Spitzen- 
fortsatz. Der Anhang des 9. Sternites [ast^] trägt einen nahe der Basis 
nach außen gebogenen spitzen Haken. Rechter Cercus ziemlich schlank. 
Verhältnis der Glieder etwa 1 : 1^/4. Erstes Glied des linken Cercus 
(Ci) auffällig dick, das 3. Viertel nimmt immer eine sehr kräftige Beule 
ein, die auf dem Gipfel vier sehr kräftige, schwach nach vorn gebogene 
Zähnchen trägt, etwa 2/3 nim lang, 2. Glied ziemlich schlank, Verhält- 
nis der Glieder IY3 : 1. 

Flügel relativ breit und kurz, Verhältnis der Länge zur Breite im 
Vorderflügel etwa 31/2 • !• Gabel r^ ~\- r^, im Vorder- und Hinterflügel 
etwa 1^5 mal so lang wie der Stiel, cu-j im Vorderflügel deutlich, kurz. 
Radiussaumlinien schwach und wenig deutlich. Zwischen c und 7\ im 
Vorderflügel etwa 1, im Hinterflügel etwa 2 wenig deutliche Queradern. 
i\ bogig in r2-i-3 mündend, zwischen beiden im Vorderflügel 2 — 3, im 

12 



178 

Hinterflügel 3 — 4 wenig deutliche Queradern zwischen ^'2+3 und )\ im 
Vorderflügel etwa 2 — 4, im Hinterflügel etwa 3 wenig deutliche Quer- 
adem. Zwischen r^ und r^ im Vorderflügel etwa 1 — 2, im Hinterflügel 
etwa 2 — 3 wenig deutliche Queradern. Vor wzj im Vorderflügel etwa 
2 Queradern, von denen eine zuweilen in den Gabelstiel mündet, im 
Hinterflügel etwa 2 — 3 Queradern, von denen 1 — 2 in den Gabelstiel 
münden. In der Mediangabel im Vorderflügel etwa 1 , im Hinterflügel 
ohne Querader. Unscharf sind CU2 und nur die äußersten Spitzen von 
m^, m^ und cz/i. In beiden Flügeln liegt die Gabelungsstelle des Radial- 
ramus mehr basalwärts als die Gabelungsstelle der Media, beide Stiele 
verhalten sich im Vorderflügel wie 1 : 11/4, im Hinterflügel wie 1 : 12/3. 

Tief braunschwarz. Flügel dunkelbraun, Adern dunkelbraun; 
Intervenallinien mäßig breit, farblos, auch hinter C2^2 ™ Vorderflügel 
noch eine Spur einer solchen erkennbar. Radiussaumlinien blaß rötlich. 
Membran mit sehr schwachem Speckglanz. Körperpubescenz dunkel- 
braun. 

Körperlänge (trocken) 11, Abdominallänge 5, Vorderflügellänge 8 
und Hinterflügellänge 7 mm. 

Größte Vorderflügelbreite 2 und größte Hinterflügelbreite 21/4 mm. 

Q. Sehr kräftig, groß und breit. Kopf groß, 2^/2— 3 Vs Etnn lang, 
23/4 — 3 mm breit. Fühler sehr kurz (etwa 31/4 mm lang) perlschnur- 
förmig; die vollständigen Fühler des größeren Exemplares besitzen 
links 18, rechts 21 Glieder; 1. Glied sehr dick, etwa lY4mal so lang 
wie dick, 2. so lang wie dick, 3. etwa lY4mal so lang wie dick, die 
folgenden 7 rechts (die folgenden 4 links) lY4iiial so dick als lang, die 
übrigen ungefähr so lang wie dick. Die breiteste Stelle des Mesonotum 
2 — 2Y4 mm breit. 

Rostbraun; rostgelb sind die Beine, das Basaldrittel der Fühler 
und die vordere Kopfspitze. 

Körperlänge (trocken) 14 — 16 mm. Abdominallänge etwa 6 1/2 
bis 7Y2 mm. 

Nordostafrika. Eritrea. Asmara. 

Juli 1908. 1 (5^, 2 Q gesammelt von Kristensen. Typen im 
Stettiner Zoologischen Museum. 

Donaconethis ehrenberf/i nov. spec. 

rf . Kopf mäßig groß, stark abgeplattet, Seitenrand gleich hinter 
den Augen geradlinig nach hinten konvergierend, Hinterhaupt ziemlich 
gerade abgestutzt. Ecken schwach abgerundet; Länge 1^/4 mm, Breite 
dicht hinter den Augen IY4 mm. Augen groß, etwa ^3 so lang wie der 
Scheitel hinter ihnen (von oben gesehen), stark vorgewölbt, fast mehr 
als die Hälfte von oben zu sehen. 



179 

Fühler mäßig dick (abgebrochen), dicht und lang pubesciert; von 
den 8 vorhandenen Gliedern ist das 1. wenig dicker als die übrigen 
und etwa lY4mal so lang wie dick, das 2. so lang wie dick, das 3. etwa 
l'/2raal so lang wie dick, die übrigen ungefähr so lang wie dick. End- 
glied des Maxillarpalpus etwa doppelt so lang wie dick. 

Pronotum schmal, Seiten geradlinig und nach vorn kaum konver- 
gierend, daher hinten nur sehr wenig breiter wie vorn; Querfurche mäßig 
deutlich, Median furche sehr undeutlich, besonders vorn. Mesonotum 
an der breitesten Stelle etwa 1 1,4 mm breit. Metatarsus der Vorderbeine 
ziemlich schlank Metatarsus der Hinterbeine ziemlich dick und so lang 
wie das 3. Glied. Körperpubescenz lang. (Das Abdomen ist abge- 
brochen.) 

Flügel relativ breit, aber lang, Verhältnis der Länge zur Breite im 
Vorderflügel etwa 3\.2 : 1. Gabel ^4 + >*5 im Vorderflügel etwa iVa? 
im Hinterflügel etwa IY3 und so lang wie der Stiel. c«2 i"i Vorder- 
flügel deutlich vorhanden, aber kurz. Radialsaumlinien schwach und 
wenig deutlich. Zwischen c und ì\ im Vorderflügel (abgesehen von 
der Mündung von r-i) etwa 2 — 3, im Hinterflügel etwa 2 ganz undeut- 
liche Queradern. Zwischen r^ und r2+3 im Vorderflügel etwa 6, im 
Hinterflügel etwa 4 Queradern. Zwischen r2+3 und ;-4 im Vorderflügel 
etwa 4, im Hinterflügel etwa 3 Queradern. Zwischen >.i und r^ in beiden 
Flügeln etwa 1 Querader. Vor m^ etwa 3 Queradern. In der Median- 
gabel in beiden Flügeln etwa 2 Queradern. Nahe der Basis vom ^2 
im Vorderflügel eine wenig deutliche Querader nach cu^. Unscharf sind 
CU2, cui und die Spitzen von m^^ ni^, r^ und r^. In beiden Flügeln liegt 
die Gabelungsstelle des Radialramus mehr apicalwärts, als die Gabe- 
lungsstelle der Media, die sehr weit basalwärts gerückt ist (beim linken 
Hinterflügel ist der Stiel der Mediangabel nur sehr kurz) ; beide Stiele 
verhalten sich im Vorderflügel ungefähr wie 2:1, im Hinterflügel 
(rechts) wie IV3 : 1- 

Sehr blaß schmutzig bräunlich gelb. Fühler mit Ausnahme der 
ersten 4 — 5 Glieder bräunlich. 

Körperpubescenz blaß graugelblich. Flügel blaß graubraun, 
Radiussaumlinien grau; Intervenallinien ziemlich breit, hyalin, auch 
hinter CU2 eine Spur davon erkennbar. Membran ziemlich matt. 

Länge von Thorax und Kopf zusammen 6 mm. Vorderflügellänge 
8Y2, Hinterflügellänge etwa 7' 2, größte Vorderflügelbreite 21/3, größte 
Hinterflügelbreite 2^/2 inm. 

Ägypten. 1 rf gesammelt von Ehrenberg. 

Type im Berliner Zoologischen Museum; das Exemplar befindet 
sich dort seit Anfang vorigen Jahrhunderts. 

Diese Species, die dem Sammler gewidmet wurde, hat viel Ahnlich- 

12* 



180 

keit mit der Embia savignyi Westw.., unterscheidet sich aber leicht von 
dieser, abgesehen von dem andern Geäder, durch die größeren Augen, 
durch die konvergierenden Scheitelseiten, durch die relativ scharfen 
Hinterhauptsecken und durch die gleiche Länge des 1. und 3. Hinter- 
tarsengliedes. Leider konnten an dem einzigen Exemplar die Sexual- 
organe nicht festgelegt werden, da das Abdomen abgebrochen war. 

Enibia Latr. 1825. 
(Typus: E. savignyi Westw. 1834-1837.) 

Embia Latreille, Familles naturelles du règne animal. 1825. p. 437. (Typus: Die von 
Savigny abgebildete Sj)ecies.) 
Latreille, In: Cuvier, Règne animal. 2 éd. 1829. V. p. 256. Note. 

Olyntha Gray, in Grriffith's edition of Cuvier's Animal Kingdom. XV. Insects IL 
1832. pag. 347. pi. 72 Fig. 2. (Typus: 0. hrasiliensis Gray.) 
Burmeister, Handb. d. Ent. 1839. S. 769. 
Hagen, Canad. Entomologist. Bd. 17. 1885. p. 225. 

Euembia Verhoeff p. p., Abb. Leop. Carol. Akad. Naturf. Bd. 82. 1904. S. 201 (alle 
geflügelten Formen umfassend). 

Condylopalama Sundevall 1844, Forbandl. skand. Naturforsk. 4 Mode 1844. Christi- 
ania 1847. p. 255. [Condylopalama agilis Sundevall 1844; dies ist die Larve 
einer Embiide nach Kraus s , Zool. Anz. Bd. 22. 1899. p. 147—148.) 

Q^ geflügelt, Q. ungefiügelt. 

Hinterer Ast des Radialramus in beiden Flügeln gegabelt. Media 
im Vorder- und Hinterflügel ungegabelt. Cubitus mit 1 Ast, im Vorder- 
flügel zuweilen mit 2 Asten, von denen der hintere kurz und sehr undeut- 
lich ist. Radialramus und Media nahe der Basis eine Strecke weit oder 
in einem Punkte verschmolzen, oder durch eine Querader verbunden; 
ersteres herrscht bei den südamerikanischen Arten vor, letzteres bei 
den altweltlichen, doch variiert dies auch bei der gleichen Species. 

Beide Cercusbasipodite des (f verkümmert. 1. Glied des linken 
Cercus des rf ' mit einer mehr oder weniger dicken gezähnelten Wulst. 
10. Tergit des cT in asymmetrische Hälften geteilt. 

Beim Ç ist das 1. Abdominalsternit vorhanden, jedoch klein und 
schmal. 10. Sternit des Q in der Mitte in 2 Hälften zerteilt; die beiden 
Cercusbasipodite sind deutlich und symmetrisch ; 10. Tergit ungeteilt 
und symmetrisch. 

Die Gattung Olijntka Gray ist synonym mit Embia. Frühere 
Autoren, wie auch "Westwood, wurden durch die schlanke Gestalt 
vieler südamerikanischer Embien veranlaßt, die Gattung Olyntha auf- 
recht zu erhalten. Bei einem umfangreicheren Material erkennt man, 
daß es sowohl kräftige und breitgestaltige Formen in Südamerika gibt, 
wie z. B. S. urichi Sauss. , als auch schlanke altweltliche, wie z. B. E. 
sabulosa Enderl. Später hoffte ich die Gattung noch dadurch halten zu 
können, daß bei einigen Formen Badialramus und Media nahe der 
Flügelbasis durch Querader verbunden sind, während bei andern beide 



181 

eine kurze Strecke verschmolzen sind ; aber auch das ist mannigfaltig ge- 
mischt; ersteres herrscht zwar bei den Embien in diesem engeren Sinne 
und letzteres bei den Olynthen vor, aber abgesehen davon, daß dieser 
Charakter bei kleinen Arten völlig undeutlich und verschwommen ist, 
variiert er bei einzelnen Arten sehr, so daß Vorder- und Hinterfiügel 
verschieden sind und oft auch sogar der linke und der rechte Flügel 
differieren. 

Mììibia vossler i nov. spec. 

cf. Kopf ziemlich klein, ovoid, relativ schlank, dorsoventral etwas 
gedrückt, etwa 1^ 2^^1 so lang wie am Hinterrand der Augen breit. 
Kopflänge etwa lY4mm. Augen mäßig gewölbt, von oben etwa zur 
Hälfte sichtbar. Fühler mit 20 Gliedern (Fühlerlänge etwa 6 1/4 mm), 
die mit senkrecht abstehender langer Pubescenz ziemlich dicht besetzt 
sind (in der Basalhälfte des Fühlers ist die Pubescenz fast doppelt so 
lang wie die Fühlerdicke); das erste dicke Glied 1", 21^1^1 so lang wie 
dick, das 2. so lang wie dick, das 3. doppelt so lang, das 4. und 5. etwa 
Vj^vciSiì so lang; die übrigen etwas keulenförmig (am Ende des 3. Viertels 
am dicksten) und allmählich länger werdend, in der Mehrzahl etwa 3 mal 
so lang wie an der dicksten Stelle dick. Endglied des Maxillarpalpus 
schlank, etwa 2'^l^m2\ so lang wie dick. 

Pronotum klein und schmal, wenig länger als hinten breit, die Seiten 
geradlinig und nach vorn schwach konvergierend ; Querfurche am Ende 
des ersten Drittels. Mesonotum kräftig, an der breitesten Stelle 1 Y2 i^im 
breit. Metatarsus der Vorderbeine mäßig breit und li 4 mm lang. 
1. Hintertarsenglied so lang wie das 3. und etwa '/2 mm lang. Abdomen 
etwa 1 mm breit, mäßig abgeflacht. Körperpubescenz ziemlich lang. 

Abdominalspitze des çf: Anhang des linken Teiles des 10. Tergites 
[Itg^a] hakenförmig nach außen gebogen und außen nahe der Basis mit 
daumenförmigen nach hinten gerichtet geradem Zahnanhang. Anhang 
des rechten Teiles des 10. Tergites (r/^m) nach innen umgelegt, zapfen- 
förmig, kurz vor der Spitze oben außen mit einem kurzen dornartigen 
Zähnchen. 9. Sternit ohne auffälligen Anhang. Rechtes erstes Cercal- 
glied relativ gedrungen. Linkes erstes Cercalglied mäßig lang. End- 
drittel innen stark beulig verdickt ; die kleinen Zähnchen verteilen sich 
über die ganze Beule und die Innenseite des Cercalgliedes vor ihr. Das 
zweite linke Cercalglied (C2Ì sehr schlank, etwa Vj^'^nv^. so lang wie 
das erste. 

Flügel mäßig schlank. Gabel T^-\-.r^ im Vorderflügel etwa 2 mal, im 
Hinterflügel etwa 2 1/2 mal so lang wie der Stiel, cu-i fehlt. Die Radius- 
saumlinien kräftig. Zwischen Costa und r^ im Vorderflügel etwa 4—5, 
im Hinterflügel etwa 3 Queradern. Zwischen r^ und ^2+3 im Vorder- 



182 

flügel etwa 5 (eine davon zuweilen nahe der Basis von ^2+3), im Hinter- 
flügel etwa 5 — 6 Queradern. Zwischen ?'2+3 und ^4 im Vorderflügel 
etwa 3—4, im Hinterflügel etwa 2—4 Queradern. Zwischen r^ und r-^ 
im Vorderflügel etwa 1 , im Hinterflügel etwa 1 — 2 Queradern. Vor 
m^ im Vorder- und Hinterflügel 2 Queradern , die eine in r-^ , die 
andre in dem Stiel, letztere fehlt an einem Hinterflügel. Zwischen 
nil ^ûd cui im Vorderflügel zuweilen eine undeutliche Querader, cui 
unscharf. 

Kopf, Pronotum, Beine und Abdomen hell rostgelb, Thorax hell 
braungelb, Metatarsus der Vorderbeine mehr bräunlich. Augen und 
Fühler schwarz, die Pubescenz letzterer braun. Pubescenz des Körpers 
und der Beine gelblich. Flügel braun, Radiussaumlinien rötlichbraun, 
Adern dunkelbraun, Intervenallinien kräftig, völlig farblos. 

Körperlänge 9^4, Abdominallänge 3^/^, Vorderflügellänge 9'/2 
und Hinterflügellänge 8V2 t^^- 

Deutsch-Ostafrika. Amani. Juli 1904. 1 rf im Pflanzen- 
kasten an Rosen. Gesammelt von Prof. Dr. Vossler. 

Type im Berliner Zoologischen Museum. 

JEtnhia coUarigei' nov. spec. 

rf . Kopf groß, relativ kurz und breit, stark dorsoventral zusammen- 
gedrückt, etwa lYsmal so lang wie am Hinterrand der Augen breit; 
Seitenrand hinter den Augen gerade und sehr schwach nach hinten 
konvergierend, Hinterhauptsrand gerade abgestutzt. Ecken stark ab- 
gerundet. Kopflänge etwa 272 mm, größte Breite etwa 2 mm. Augen 
mäßig klein und gewölbt, von oben etwa zum Drittel sichtbar. Fühler 
abgebrochen, vom rechten 12 Glieder vorhanden. 1. Glied etwa 1 Y4mal 
so lang wie dick , 2. Glied sehr dünn und klein , etwa Y4 so lang wie 
dick, 3. Glied doppelt so lang wie dick, 4. und 5. Glied so lang wie dick, 
die übrigen allmählich länger werdend, doch nicht länger als doppelt so 
lang wie am Ende dick. Fühlerpubescenz senkrecht abstehend und 
lang. Endglied des Maxillarpalpus kurz und dick, etwa lV2mal so 
lang wie dick. 

Pronotum vorn wenig breiter als die Hälfte der Kopfbreite hinter 
den Augen; Seiten geradlinig und nach vorn schwach konvergierend. 
Medianfurche fein, Querfurche am Ende des ersten Drittels kräftig. 
Mesonotum kräftig, an der breitesten Stelle 2 mm breit. Metatarsus der 
Vorderbeine ziemlich breit. Metatarsus der Hinterbeine kurz und ge- 
drungen, 3. Glied etwa lY2nial so lang. Abdomen etwa 1^ 4 mm breit, 
ebenso wie der Thorax ziemlich stark abgeflacht. Körperpubescenz 
sehr lang. 

Abdominalspitze des rf : Anhang des linken Teiles des 10. Tergites 



183 

(%io) lang und gerade pfriemenf örmig , erst an der Spitze kurz nach 
außen umgebogen. Anhang des rechten Teiles (/'/r/jo) unterhalb des 
Hinterrandes inseriert und mäßig kurz pfriemenförmig. Der kleine 
mittlere Teil des 10. Tergites unregelmäßig lang elliptisch und am 
Ende mit rtg^(^ verwachsen. 9. Sternit auf der linken Seite mit einem 
hakenförmigen nach innen und oben gebogenen Skeletstück als Anhang 
[ast^]. 1. Glied des rechten Cercus gedrungen, fast doppelt so lang wie 
dick; 2. Glied lang und schlank. 1. Glied des linken Cercus sehr groß 
und kräftig (etwa IY4 mm lang), fast 23 der ganzen Länge ist am 
distalen Teil innen kräftig keulig verdickt, die Verdickung an der Basis 
teils abfallend und mit Ausnahme des Enddrittels am Innenrand mit 
ziemlich kräftigen kleinen Zähnchen besetzt, die sich auch ein Stück 
auf die basale Einschnürung verteilen. (Das 2. Glied des linken Cercus 
ist abgebrochen.) 

Flügel ziemlich gedrungen. Gabel {;t\^i\) im Vorderflügel etwa 
1 2/3 mal, im Hinterflügel etwa 2 1 '4 mal so lang wie der Stiel, cìi^ im Vorder- 
und Hinterflügel deutlich, doch schwach und mäßig kurz. Eadius- 
saumlinien ziemlich kräftig. Zwischen c und )\ und im Vorder- und 
Hinterflügel etwa 3 ganz undeutliche Queradern, ^i bogig in r^+z 
mündend. Zwischen i\ und ^'2+3 im Vorderflügel etwa 3 , im Hinter- 
flügel etwa 4—6 Queradern. Zwischen ^2+3 und i\ im Vorderflügel 2, 
im Hinterflügel 3 — 4 Queradern. Zwischen ï\ und i\ im Vorderflügel 
etwa 2, im Hinterflügel etwa 3 — 4 Queradern. Vor m^ im Vorderflügel 
etwa 3 (davon 1 in den Stiel der Radialgabel und 2 in den Stiel der 
Gabel r^^rr^]^ ebenso im Hinterflügel. Vor in^ im Vorderflügel etwa 3 
(die äußerste sehr undeutlich), im Hinterflügel etwa 1 — 2 Queradern. 
Vor cui im Vorderflügel eine mehr oder weniger deutliche Querader, im 
Hinterflügel ohne Querader. Unscharf ist nur mti und die Spitzen der 
Adern hinter ?'2 + 3- 

Tiefschwarz ; rostrot ist der ganze Prothorax , die hintere Hälfte 
der Kopf Oberseite, die ganze Kopf Unterseite ohne die Mundteile. 
Körperpubescenz braun, an den rostroten Stellen gelblich. Flügel 
dunkelbraun, Radiussaumlinien rostgelb, Adern dunkelbraun; Inter- 
venallinien kräftig, völlig farblos , hinter cui sehr fein und kurz. Mem- 
bran speckig glänzend, mit sehr schwachem violetten Ton. 

Körperlänge IIV2J Abdominallänge 5, Vorderflügellänge 9 und 
Hinterflügellänge 8 mm. 

Nord-Ostafrika, Eritrea. Adua. 1 q^ im November von 
Kristensen gesammelt. 

Type im Stettiner Zoologischen Museum. 



184 

Enibia flavicollis nov. si^ec. 
ç^. Kopf ira Verhältnis zu dem zarten Tier groß, etwa l'^raal 
so lang wie am Hinterrand der Augen breit, schwach abgeplattet, 
Seitenrand hinter den Augen stark bogig nach hinten konvergierend 
und Hinterhaupt kreisförmig abgerundet. Kojaflänge etwa IY4 mm. 
Kopfbreite hinter den Augen fast 1 mm. Augen auffällig groß (von 
oben gesehen etwa 74 so lang wie der Scheitel hinter ihnen) , stark ge- 
wölbt und abstehend, von oben zur Hälfte sichtbar. Fühler kurz, etwa 
3 mm lang, fadenförmig, 20 — 21gliedrig, dicht und lang pubesciert 

1. Glied etwas dicker als die übrigen, etwa l^^^mal so lang wie dick, 

2. so lang wie dick, 3. fast 3 mal so lang, 4. 1 1/2 mal so lang wie dick, 
5. und 6. doppelt so lang wie dick, die übrigen größtenteils 3mal so 
lang wie dick. Endglied des Maxillarpalpus etwa 2 1,2 mal so lang wie 
dick. 

Pronotum sehr schmal, Seiten geradlinig und nach vorn schwach 
konvergierend; Medianfurche fast fehlend; Querfurche kräftig, am Ende 
des ersten Drittels. Mesonotum an der breitesten Stelle etwa ^4 nam 
breit. Metatarsus der Vorderbeine ziemlich schlank. Metatarsus der 
Hinterbeine wenig länger als das 3. Glied. Abdomen etwa 3/4 mni breit, 
stark abgeflacht. Körperpubescenz lang. 

Abdominalspitze des ç^ : Anhang des linken Teiles des 10. Tergites 
{ligio) mäßig lang, nach außen spitz hakenförmig, gleichmäßig gebogen, 
nahe der Basis außen ein kräftiger dicker, stumpfer, fast die Länge des 
Hakens erreichender saumartiger Anhang. Der Anhang des rechten 
Teiles [artg^^^] ist klein und kurz, dick, stummeiförmig, nach außen ge- 
bogen, am Ende in einen inneren spitzen und einen äußeren stumpfen 
Zahn zerspalten; er ist unter dem Hinterrande derTergitplatte inseriert. 
Der kleine mittlere Teil des 10. Tergites ist sehr klein und hängt innen 
an r^^io an. Der Anhang des 9, Sternites [ast;^] trägt außen einen 
kleinen stumpfen Zapfen, innen zwei stumpfe Ecken. Rechter Cercus 
schlank, Verhältnis der Glieder 1 : 1^ 4. 1. Glied des linken Cercus 
dick, Enddrittel innen stark verdickt und am Innenrande mit ziemlich 
kurzen und stumpfen Zähnchen besetzt; etwa Yio '^^^^ la,ng; Verhältnis 
der Gheder 1 : 11/4- 

Flügel ziemlich schlank, Gabel [i\j^rr^) im Vorderflügel etwa 
doppelt, im Hinterflügel etwa 2 — 22/3mal so lang wie der Stiel, cu^ 
fehlt in beiden Flügeln. Radiussaumlinien mäßig kräftig. Zwischen c 
und )\ im Vorderflügel 3 — 4, im Hinterflügel 2 — 3 Queradern. ì\ bogig 
in ^2+3 mündend. Zwischen i\ und r^^^ im Vorderflügel 3 — 4, im 
Hinterflügel 2 — 3 Queradern. Zwischen ^'2+3 und r^ im Vorder- und 
Hinterflügel eine Querader. Weitere Queradern fehlen. Unscharf sind 
Wj, cu^^ 3/4 von r^ und die Spitze von r^. 



185 

Dunkelbraun, Kopf schwarzbraun, Augen schwarz, Pronotum hell 
ockergelb, Vordercoxen hellbraun, die übrigen dunkelbraun. Körper- 
pubescenz dunkelbraun. Flügel mäßig hellbraun mit grauem Ton; 
Radiussaumlinien rötlichbraun; Adern braun; Intervenallinien mäßig 
fein, farblos. Membran mit tief rötlichem bis tief grünlichem ehernen 
Glanz, an den Intervenallinien mit violettem Glänze. 

Körperlänge 6V2— 8, Abdominallänge etwa 3 — 31/2, Vorderflügel- 
länge 6 — 6Y2 und Hinterflügellänge etwa 5^ 3 — 6 mm. 

Bolivien. Provinz Sara. 2 (f. Gesammelt von J. Steinbach. 
Venezuela. 1 rf. 

Typen im Stettiner Zoologischen Museum. 

Die nahestehende Emhia batesi McLachl. aus dem Amazonas- 
gebiet unterscheidet sich durch die gelben Coxen. 

Emhia adspersa nov. spec. 

rf . Kopf groß, etwa 2 mm lang und fast 1 V2 mm hinter den Augen 
breit, etwas abgeplattet, ziemlich glatt (wie auch der übrige Körper); 
Seitenrand hinter den Augen stark bogig nach hinten konvergierend und 
Hinterhaupt fast kreisförmig abgerundet. Augen mäßig groß, aber stark 
gewölbt und fast halbkugelig abstehend; von oben fast zur Hälfte sicht- 
bar. Fühler abgebrochen, 8 Glieder erhalten und zusammen 2 mm lang; 
erstes Glied etwas dicker, etwa 1^/21'^^] so lang wie dick, zweites so lang 
wie dick, drittes dreimal so lang wie dick, viertes 1 1/2 mal so lang wie 
dick, fünftes und sechstes etwa doppelt so lang wie dick, die übrigen 
etwa 2Y2iiial so lang wie dick. Endglied des Maxillarpalpus schlank, 
3 — Slamai so lang wie dick. 

Pronotum sehr schmal, Seiten geradlinig und nach vorn mäßig stark 
konvergierend; Medianfurche nur hinten deutlich, Querfurche kräftig, 
am Ende des 1. Drittels. Mesonotum an der breitesten Stelle etwa, 
IY3 mm breit. Metatarsus der Vorderbeine ziemlich schlank und ein 
wenig kürzer als die Schiene. Metatarsus der Hinterbeine ein wenig 
kürzer und dicker als das 3. Glied. Abdomen etwa 1 V4 mm breit, stark 
abgeflacht. Körperpubescenz lang. 

Abdominalspitze des cf : Anhang des linken Teiles des 10. Tergites 
{Itg^Q} (in seiner ganzen Breite) ziemlich lang, in 2 Teile zerspalten, einen 
inneren hakenförmigen, der ziemlich kräftig entwickelt ist, nach außen 
umgebogen und an der Basis einen kleinen Zahn trägt, und einen 
äußeren, der breit daumenartig nach hinten gerichtet ist und mit breiter 
stumpfer abgerundeter Spitze endet. Der Anhang des rechten Teiles 
des 10. Tergites [rtg^^^] scheint nach unten eingeklappt zu sein, wenig- 
stens findet sich unter der Platte rtg^^ ein ziemlich kräftiger, nach vorn 
gerichteter und an der Spitze schwach nach außen gekrümmter Haken 



186 

Der Anhang des 9. Sternites trägt einige undeutliche Höcker. Rechter 
Cercus ziemlich schlank, Verhältnis der Glieder etwa 1:2. 1. Glied 
des linken Cercus sehr kräftig und groß, die Innenseite des Enddrittels 
nimmt ein sehr kräftiger zitzenförmiger Anhang ein, der an seiner 
Spitze und der ganzen Vorderseite dicht mit kleinen Zähnchen besetzt 
ist; etwa 7io ^''^ lang, der zitzenförmige Anhang etwa 1/4 mm lang 
(2. Glied abgebrochen). 

Flügel ziemlich schlank, Hinterflügel relativ breit, Gabel r^-\-r-^ im 
Vorderflügel etwa doppelt, im Hinterflügel etwa 2 1/2 nial so lang wie ihr 
Stiel. cif2 fehlt in beiden Flügeln. Radiussaumlinien ziemlich fein. 
Zwischen c und /\ im Vorder- und Hinterflügel nur eine undeutliche 
Querader bemerkbar. /\ bogig in ^'2+3 mündend. Zwischen >i und ^2-1- a 
im Vorderflügel etwa 2 — 3, im Hinterflügel etwa 1 — 3 Queradern. Zwi- 
schen r2+3 und ^4 im Vorderflügel etwa 1 — 2, im Hinterflügel etwa 
1 Querader. Zwischen r^ und r-, in beiden Flügeln keine Querader. 
Zwischen dem Stiel der Gabel r^-]-/--^ und mi im Vorder- und Hinter- 
flügel je 1 Querader. Weitere Queradern fehlen. Unscharf sind die 
Spitze von 74 , die Spitzenhälfte von r^ , ferner von ;«i im Vorderflügel 
die Spitze, im Hinterflügel gänzlich mit Ausnahme der Basis; ck^. 

Dunkelbraun, Kopf schwarzbraun, Augen schwarz. Körperpubes- 
cenz bräunlichgelb, goldgelb glänzend. Hintertarsus gelbbraun. Flügel 
mäßig hell braun mit grauem Ton; Adern braun; Radiussaumlinie 
rötlich braun; Intervenallinien sehr breit, auch eine solche zwischen Vi 
und ^2-1-3 (wo sie sonst gewöhnlich fehlt). An der Basis jedes der gleich- 
mäßig über beide Flügel verteilten Pubescenzhaare findet sich ein win- 
ziger brauner Fleck, so daß die Flügel fein braun bespritzt erscheinen. 
Membran speckig glänzend mit sehr schwachem rötlich violetten Ton. 

Körperlänge 9, Abdominallänge 4, Vorderflügellänge lO^/o ^^nd 
Hinterflügellänge 9'/2 mm. 

Bolivien, Provinz Sara. 1 cf. Gesammelt von J. Steinbach. 

Type im Stettiner Zoologischen Museum. 

Enihia tenuis nov. spec. 

(f. Kopf im Verhältnis zu dem zarten Tier groß, etAva IY5 mm 
lang und etwa ■*/.-, mm hinter den Augen breit ; wenig abgeplattet, oben 
ziemlich gewölbt; Seitenrand hinter den Augen nach hinten schwach 
bogig und ziemlich stark konvergierend, Hinterhauptsrand schwach ge- 
wölbt, Ecken stark abgerundet. Augen auffällig groß, stark gewölbt, 
abstehend, von oben fast zu 2/3 sichtbar. Fühler kurz, etwa 2 1/2 mm 
lang, mäßig dünn fadenförmig, etwa 18— 19gliedrig, mit dichter und 
sehr langer Pubescenz; 1. Glied ziemlich dick, Vj^mol so lang wie dick, 
2. Glied so lang wie dick, 3. etwa 2 1/2 mal so lang wie dick, 4. und 5. 



187 

1 1/2 Dial so lang wie dick, die folgenden 2Y2iual die übrigen etwa 3 mal 
so lang wie dick. Endglied des Maxillarpalpus etwa 2 bis 2 1/4 mal so 
lang wie dick. 

Pronotum schmal, Seiten ziemlich geradlinig und nach vorn schwach 
konvergierend; Medianfurche im hinteren Teil fein, aber scharf; Quer- 
furche kräftig, am Ende des 1. Drittels. Mesonotum an der breitesten 
Stelle etwa Ys lûm breit. Metatarsus der Vorderbeine sehr schlank und 
schmal, kaum dicker als die Vorderschiene. Metatarsus der Hinterbeine 
ungefähr so lang wie das 3. Glied, aber etwas dicker. Abdomen etwa 
^4 mm breit, stark abgeflacht. Körperpubescenz lang und ziemlich 
dicht. 

Abdominalspitze des cf : Anhang des linken Teiles des 10. Tergites 
(%io) mäßig kurz, nach außen spitz hakenförmig ziemlich stark gebogen, 
nahe der Basis außen ein kräftiger, gleichmäßig dicker, stumpf endender 
daumenartiger Anhang, der so lang ist wie der Haken selbst. Der 
rechte Teil {t'tgio) spitzt sich allmählich in einen zierlichen spitzen, nach 
unten etwas gebogenen Haken aus, der auf der Unterseite ein Stück 
vor der Spitze eine dicke Beule trägt. Der Anhang des 9. Sternites 
[astc)) trägt außen einen ziemlich langen stumpfen Zapfen, innen zwei 
stumpfe Ecken. Rechter Cercus lang und schlank, Verhältnis der 
Glieder etwa 1 : V/\. 1. Glied des linken Cercus ziemlich dick, schwach 
nach innen gekrümmt, etwas mehr als das Enddrittel nimmt innen eine 
sehr dicke Beule ein, die gänzlich mit kleinen stumpfen Zähnchen be- 
setzt ist; etwa ^/ 10 — Vio ifi™ ^^^S'i Endglied sehr schlank; Verhältnis 
der Glieder etwa 1:1. 

Flügel ziemlich schlank, Gabel ^•4+^5 im Vorder- und Hinterflügel 
etwa 13/4mal so lang wie der Stiel, cu^ fehlt in beiden Flügeln. 
B-adiussaumlinien mäßig kräftig. Zwischen c und /'j im Vorder- und 
Hinterflügel etwa 2 — ^3 oft sehr schwache Queradern, im Hinterflügel 
bis 4. i\ meist bogig in r2+s mündend, selten in den Außenrand. 
Zwischen r-i und r2+3 im Vorderflügel etwa 3—4, im Hinterflügel etwa 
2 Queradern. Zwischen ^2+3 ^^d r^ im Vorderflügel etwa 1 — 2, im 
Hinterflügel etwa 1 — 2 Queradern. Vor m^ in beiden Flügeln keine 
Querader nach dem Stiel. Unscharf sind cui , nii außerhalb der Quer- 
ader, etwas mehr als die Endhälfte von rj und die Spitze von r^. 

Gleichmäßig dunkelbraun , Augen schwarz : Beine mit rötlichem 
Ton. Körperpubescenz gelbbraun. Flügel hell braun mit grauem Ton; 
Radiussaumlinien rötlichbraun, Adern braun; Intervenallinien ziemlich 
fein, farblos. Membran mit schwachem tief rötlichen Glanz, an den 
Intervenallinien mit violettem Glänze. 

Körperlänge (trocken) etwa 6'/2) Abdominallänge etwa 3^/2, 
Vorderflügellänge etwa 6 und Hinterflügellänge etwa 51/4 mm. 



188 

Bolivien. Provinz Sara. 6 rf. Gesammelt von J. Steinbach, im 
Stettiner Zool. Museum. 

Provinz Sara, 2500 mm. 1 rf. Gesammelt von J. Stein- 
bach, im Berliner Zool. Museum. 
Yungas. 1 cS •, im Berliner Zool. Museum. 

3Ionotylota nov. gen. 
(Typus: M. ramhuri [P. K. 1905.].) 

rf ungeflligelt, Q ungeflügelt. 

Erstes Hintertarsenglied in beiden Geschlechtern mit einem Sohlen- 
bläschen. 1. Glied des linken Cercus des rf etwas keulig verdickt. 
10. Tergit des rf in zwei asymmetrische Hälften geteilt. 

Beim Q ist das 10. Tergit ungeteilt und symmetrisch; die beiden 
Cercusbasipodite sind deutlich und symmetrisch. 

Nur eine Species aus Südeuropa und Nordafrika. 

HapJoemJyia Verh. 1904. 

(Typus: H. so/?'er* Ram b. 1842.) 
Haploemlrla A^erhoeff, Abh. Leop.-Carol. Akad. Naturf. Halle 1904. Bd. 82. S. 201. 
Ditylr Friedrichs, Verh. zool.-bot. Ges. Wien. 57. Bd. 1907. S. (272). [Ty^us: D.solieri 
Eamb. mit 2 Sohlenbläschen am 1. Hintertarsenglied.) 

Da die Haploemhia solieri (Pamb.) Verhoeffs eine Mischart ist, 
die aus H. solieri Pamb. und H. grassii Friedr. zusammengesetzt ist, und 
da der Typus der Gattung sicher eine Form mit 2 Sohlenbläschen am 
1. Hintertarsengliede sein muß, also deshalb nicht die Monotylota ram- 
huri (R. K.) sein kann, lege ich als Typus der Gattung J/a^;/oemè/a Verh. 
die Species H. solieri Pamb. fest. 

rf ungeflügelt, Q. ungeflügelt. 

Erstes Hintertarsenglied in beiden Geschlechtern mit 2 Sohlen- 
bläschen. Beide Cercusbasipodite des rf verkümmert. 1. Glied des 
linken Cercus des rf etwas keulig verdickt und (innen) ungezähnelt. 
10. Tergit des ç^ in zwei asymmetrische Hälften geteilt. 

Beim Q ist das 10. Tergit ungeteilt und symmetrisch; die beiden 
Cercusbasipodite sind deutlich und symmetrisch. 

Diese Gattung umfaßt 3 Species von Südeuropa. 

CalaniocJ Ostes nov. gen. 
(Typus: C. albistriolatus nov. spec.) 

rf geflügelt, C ungeflügelt. 

Hinterer Ast des Padialramus im Vorderflügel ungegabelt, im 
Hinterflügel kurz gegabelt. Media ungegabelt. Cubitus mit 1 Ast. 
Adern kräftig, Cubitalast undeutlich. Beide Cercusbasipodite des (f 



189 

verkümmert. 1. Glied des linken Cercus des rf innen mit sehr dicker 
gezähnelter Wulst. 10. Tergit des çf in zwei asymmetrische Hälften 
geteilt. 

Nur eine kräftigere Art aus Südamerika. 

Caiani Gelöstes alhistriolatus nov. spec. 

cf. Kopf ziemlich groß, abgeplattet, oben schwach gewölbt, Seiten- 
rand hinter den Augen ziemlich stark, fast geradlinig nach hinten kon- 
vergierend, Hinterhauptsrand schwach bogig abgestutzt, Hinterhaupts- 
ecken ziemlich scharf. Scheitel sehr lang. Der Scheitel ist auffällig 
durch eine deutliche, aber sehr feine Scheitelnaht. Kopflänge etwa 
l^ö , Kopf breite dicht hinter den Augen etwa 1^/4 mm. Augen mäßig 
klein, stark gewölbt, unten stark nach vorn gezogen, von oben nur etwa 
zum Drittel sichtbar. Fühler lang und ziemlich dick, an dem einen 
Fühler sind 20 Glieder vorhanden, die Spitze ist aber abgebrochen, 
dieser hat eine Länge von ô^y^ mm; 1. Glied wenig dicker als die übri- 
gen, etwa li/4mal so lang wie dick, 2. Glied sehr kurz, kaum länger 
als halb so lang wie dick, 3. Glied etwa l'^^ial so lang wie dick, 4. und 
5. Glied so lang wie dick, 6. Glied etwa l^j-im^il so lang wie dick, die 
übrigen Glieder ungefähr doppelt so lang wie dick. Endglied des 
Maxillarpalpus etwa 2'/4mal so lang wie dick. 

Pronotum schmal, etwa l^g mm lang, Seiten fast geradlinig, nach 
vorn schwach konvergierend. Querfurche am Ende des 1. Drittels sehr 
scharf, Medianfurche deutlich, in der Mitte jeder seitlichen Hälfte der 
hinteren Teile je eine kräftige Querfurche. Mesonotum an der breitesten 
Stelle fast li2iiiii^ breit. Metatarsus der Hinterbeine ziemlich dick, 
Länge etwa ^/3 der Länge des 3. Gliedes. Abdomen sehr flach, etwa 
173 mm breit. Körperpubescenz lang, am Kopfe relativ kurz. 

Abdominalspitze des çf : Anhang des linken Teiles des 10. Tergites 
(/^^i(,]lang stilettförmig nach hinten gerichtet, in der Mitte mit kräftigem 
spitzen Zahn außen, Spitze am Ende nach außen umgebogen. Rechter 
Teil des 10. Tergites in eine stumpfe Spitze ausgezogen. Rechter Cercus 
sehr dick und gedrungen, 1. Glied etwas kürzer und dicker als das 
zweite. Erstes Glied des linken Cercus sehr kräftig, Enddrittel an der 
Innenseite sehr auffällig stark verdickt, daß es erscheint, als ob sich das 
Glied nach innen herumbiegt und einen langen Fortsatz bildet; die 
Spitze dieses Fortsatzes ist mit einer Anzahl winziger Zähnchen besetzt; 
2. Glied relativ klein und dünn, etwa «/^o mm lang. 

Flügel lang und schlank, Vorderflügel etwa 41/4 mal so lang wie 
breit; Radialgabel im VorderÜügel etwa l^.,, im Hinterflügel etwa 
21/2 mal so lang wie der Stiel. Der Stiel der Gabel /■4-|-^'5 im Hinter- 
flügel etwa 2Y2mal so lang wie die sehr kurze Gabel selbst. Radius- 



190 

saumlinien ziemlich fein. cu^_ fehlt in beiden Flügeln. Queradern alle 
kräftig. Zwischen c und n im Vorderflügel etwa 6 — 8, im Hinterflügel 
etwa 7—9 Queradern. Hinter i\ im Vorderflügel etwa 5—6 Queradern, 
davon eine in dem Gabelstiel, im Hinterflügel etwa 6 Queradern, davon 
1 — 2 in dem Gabelstiel. Zwischen ^2+3 und r^^^ im Vorderflügel etwa 5, 
im Hinterflügel etwa 3—4 Queradern. Vor lii^ im Vorderflügel etwa 4 
bis 6, davon zuweilen 1 in dem Gabelstiel, im Hinterflügel etwa 4 bis 
6 Queradern, davon 1 — 2 in dem Gabelstiel. Hinterm, im Vorderflügel 
etwa 2 — 3 Queradern, davon 1 in c«i mündend, im Hinterflügel etwa 
1 undeutliche Querader in cu^ mündend. Unscharf ist in beiden Flügeln 
cu^ und eine kurze Endstrecke von m^. 

Schwarzbraun, Gelenkhäute gelblich. Körioerpubescenz gelbbraun. 
Flügel braun, Intervenallinien fein, farblos. Adern braun; die Quer- 
adern und die Radiussaumlinien kräftig leuchtend kreideweiß. Mem- 
bran speckig glänzend mit schwach rötlichem Ton. 

Körperläuge (trocken) 10, Abdominallänge 4, Vorderflügellänge 9, 
Hinterflügellänge 8 mm. 

Ecuador. Banos, 1800 m hoch. 31. März 1899. 1 (^, gesammelt 
von E. Schmidt (Kollektion Haensch). 

Type im Stettiner Zoologischen Museum. 

Diese Art zeichnet sich durch die lebhaften weißen Querstrichel 
auf den Flügeln von allen übrigen Formen auffällig aus. 

Farn. Oligotomidae. 
Oliijotoma Westw. 1837. 

Westwood, Trans. Linn. Soc. London Bd. 17. 1837. S. 373. Taf. 11. Fig. 2,2a— 2f. 
(Typus: 0. saundersi Westw. 1837.) 

ç^ geflügelt, Q ungeflügelt. 

Hinterer Ast des Radialramus in beiden Flügeln ungegabelt. Die 
Adern m und cu^ stark reduziert und meist ganz undeutlich. Media 
nicht gegabelt, cu^ nie vorhanden. Der linke Cercusbasipodit des ç^ 
als kräftiger kolben-, schaufei- oder hakenförmiger Anhang entwickelt, 
der rechte stark reduziert. Das 10. Tergit des çf stets in 2 Hälften 
mit je einem langen Fortsatze geteilt. Das 1. Glied des linken Cercus 
meist völlig normal, selten schwach keulig verdickt, innen aber nie ge- 
zähnelt. 

Beim Ç ist das 1. Abdominalsternit wie beim ç^ verkümmert; das 
10. Sternit des Ç ist in der Mitte in 2 Hälften zerteilt; die beiden Cer- 
cusbasipodite des Q sind deutlich und symmetrisch; 10. Tergit ungeteilt, 
symmetrisch. 

Bei Oligotoma ivheeleri (Mei. 1902) kommen nach Melander auch 
zuweilen ungeflügelte (f vor ; bei dergleichen Species scheint das 2. Glied 



191 

des linken Cercus des ç^ leicht abzubrechen; auch durch den männ- 
lichen Copulationsapparat scheint sie in dieser Gattung isoliert zustehen. 

Oligotonia Mcingillata nov. spec. 

O. Kopf relativ klein, etwa 1^/4 mm lang und etwa 1 mm breit; 
Augen mäßig groß, durchaus nicht vorgewölbt, die Kopfform nicht über- 
ragend ; unten ziemlich schmal nach vorn gezogen ; von oben nur ein 
schmales Streifchen zu sehen, kaum V4 des ganzen Auges. Kopfform 
flach, oben ziemlich gewölbt; Oberseite ziemlich rauh chagriniert; 
Scheitelseiten und Hinterhaupt hinter den Augen genau halbkreisförmig, 
nur eine Spur vorn verlängert. An den mäßig dünnen Fühlern ist die 
Spitze abgebrochen, vorhanden sind 14 Glieder; das erste ist etwas 
dicker als die übrigen und etwa 1 Y4 mal so lang wie dick, das zweite ist 
etwa lY4mal so lang wie dick, das dritte ist etwa l^jnmdX so lang wie 
dick, das vierte und fünfte ist so lang wie dick, die übrigen sind wenig 
länger als dick; Fühlerpubescenz relativ kurz. 

Pronotum ziemlich breit und wenig länger als breit, rechteckig, 
Seiten gerade, nicht konvergierend; Querfurche am Ende des 1. Drittels 
kräftig, Medianfurche relativ kräftig. Mesonotum und Metanotum mit 
je einem kurzen aber breiten Apotom". Mesonotum relativ breit, etwa 
1 mm breit; Abdomen kaum schmäler. Körperpubescenz lang. Die 
1. Glieder der Cerci sehr kurz und gedrungen, die 2. Glieder konisch 
nach der Spitze verjüngt und etwa 21/2 mal so lang wie an der Basis dick. 

Tiefschwarz, Kopf und Fühler dunkel braunrot, Apotom des Meso- 
und Metanotums schmutzig weißlich gelb (hierdurch erscheinen zwei 
helle schmale Querbinden). 

Körperlänge (trocken) 71/4 mm. Abdominallänge etwa 3 mm. 

Brasilien, Para. 1 Q. 

Type im Stettiner Zoologischen Museum. 

IL Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 

Naturschutzpark. 

Am 23. Oktober fand in München unter zahlreicher Beteiligung 
angesehener Vereine und Privatpersonen aus Deutschland und Oster- 
reich, u. a. des Dürerbundes, der Gesellschaft der Naturfreunde, des 
Österreichischen Beichsbundes für Vogelkunde und Vogelschutz , des 
"Wiener Tierschutzvereins, des Vereins für Vogelschutz in Bayern, der 
Bayerischen Botanischen Gesellschaft, verschiedener Lehrervereine für 

6 Vgl. Gr. Enderlein, ITber die Segmental-Apotome der Insekten und zur 
Kenntnis der Morphologie der Japygiden. Zool. Anz. 31. Bd. 1907. S. 629—635. 
Fig. 1-8. 



192 

Naturkunde und vieler Veinigungen für Heimat- und Tierschutz die 
Gründung eines »Vereins Naturschutzpark« statt, mit dem Sitze 
in Stuttgart, der Deutschland und Osterreich umfaßt und die Schaf- 
fung von Naturschutzparks sich zum Ziele setzt. In diesen Naturparks 
soll die Natur im urwüchsigen Zustande erhalten und unsrer von der 
fortschreitenden Kultur mit dem Untergänge bedrohten Tier- und 
Pflanzenwelt eine sichere Zufluchtsstätte geboten werden. 

Es wurde ein engerer und ein weiterer Arbeitsausschuß gewählt. 
Alle Freunde der Heimat- und Tierschutzbewegung werden gebeten, 
gegen spätere Leistung eines Jahresbeitrags von mindestens 2 Mark sich 
anzumelden bei der: » Geschäftsstelle des Vereins Naturschutz- 
park, Stuttgart«, die jede gewünschte Auskunft erteilt. 

III. Personal-Notizen. 

Halle a. S. 

Zum 2 (interimistischen) Assistenten am Zoologischen Institut ist 
Frl. 0. Krimmel (bisher in Stuttgart) ernannt worden. Herr Dr. 0. Japha 

(bisher in Tübingen) arbeitet privatim (nicht als Assistent, s. Nr. 4/5) 
im Institut. 

Nekrolog. 

Am 3. November starb in Jena im Alter von 59 Jahren der a. o. 
Professor der Zoologie an der Universität Leipzig Dr. P. Fraisse. 



jtkopf & HSrtel in LeipJlig. 



Zoologischer Anzeiger 

herausgegeben 

von Prof. Eugen Korscheit in Maibm-g. 

Zugleicli 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



Bibliographia zoologica 
bearbeitet von Dr. H. H. Field (Concilium bibliographicum) in Zürich. 



Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 



XXXV. Band. 7. Dezember 1909. Nr. 7. 

Inhalt: 

I. Wisseuschaftliclie Mitteilungen. 4. Koivarzik, Resultate einerzusaramenf issenden 

1 Cowles, The Movement of the Starfisli, />/(«■- : Bearbeitung der Monotremen. S. 213. 

nastn\ toward the Light. (With 1 figure.) yr Afi+„-i „ « »i t ^-^ ^ 

g ^gj ' 6 \ ^ -" II. Mitteilungen ans Museen, Instituten usw. 

2 Nilsson, Die Fischelsche Alizarinfärbung i 1. Sarasiu, Schutz den Walen. S. 2l(i. 

und ihre Anwendbarkeit für die Polychaet n, 2. VIII. Intern.itionaler Zooloaenkongreß. 

speziell Pectniaria koreiii Mgrn. (Mit 4 Fig.) | g 217 



3. Linnean Society of Xeiv South Wales. S. 222. 



S. 195. 
3. Schlei]) , Die Reifung des Eies von Rhoilites 

rosae L.' und einige allgemeine Bemerkungen III. Personal-Sotizen. S. 224. 

über die Chromosomen bei parthenogenetischer ' 

Fortpflanzung. (Mit 10 Figuren.) S. -.'03. Literatur. S. 12;i— 144. 



I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

1. The Movement of the Starfish, Echinaster, toward the Light. 

By E. P. Cowl es. Johns Hopkins University, Baltimore. 
(With.l figure.) 

eingeg. 21. September 1909. 

The purpose of this paper is to describe briefly some experiments 
undertaken to determine if it is the direction of the light rays or the 
relative intensity of the light that controls the direction of locomotion 
of Echinaster crassispina. 

The apparatus used was a rectangular box 41 cm, by 26,5 cm. 
One end of the box was 26 cm and the other 22 cm high. The top of 
the box was covered for a distance of 10 cm at the shorter end. From 
this point to the higher end the top was left open. The box was jjer- 
fectly light tight except for the ojDening just mentioned, and the inside 
surface was painted dead black. At one end of the box there was 
fitted a light tight door, [a] through w^hich the starfishes were introduced. 
Into the open part of the top of the box a glass container, [b] with 

13 



194 

parallel sides was set and was supported by a shoulder around tlie in- 
side of the box as shown in the figure. The glass container was partly 
filled with water mixed with a little Higgen's Waterproof Ink, (c) so 
that when the container was in position there was formed a prism of the 
solution, thick at one end and thin at the other. The surface of the 
liquid made an angle of 5° with the bottom of the container. 

Direct sunlight was used in the experiments since it was the only 
kind of light obtainable that would answer. In the bottom of the box 
was placed a rectangular glass dish, [d) 36 cm long, 23,5 cm wide and 
7,5 cm high almost filled with fresh sea water and lined with dead black 
paper. 

By placing the apparatus so that the sun's rays entered the prism, 
as shown in the figure (e), it was possible by means of the layer of water 




and Higgen's ink to obtain a lighted area in the dish of water which 
was of graded intensity. 

The method employed in using the above apparatus was as follows: 
Echinasters of various ages were used and these were introduced into 
the dish, care being taken to vary the position of the rays , and to vary 
the manner of handling, so that these factors should not influence the 
direction of movement. 

Several series of experiments were undertaken, some with the sun's 
rays directed toward the thin end of the prism, some with the rays 
directed toward the thick end and others with the rays practically 
vertical. In every trial the starfish moved apparently without hesitation 
to the brightest part of the graded field, except in the case of one 
individual the tips of whose rays had been amputated several days 
previous, and even this individual moved slowly into the brightest 
region. In all cases the starfish stayed at the lightest end some little 
time. 



195 

Finally a series of trials were made in which the apparatus was 
altered so that the layer of water and ink was of uniform thickness, 
thus casting an area of light of equal intensity into the experimenting 
dish. The trials were made with the sun's rays entering at various 
angles but in nearly every case the starfish moved about "aimlessly" 
sometimes in the direction of the rays, sometimes opposite to the direc- 
tion of the rays, and often from side to side. 

From these experiments it is evident that Eckinaster moves from 
the region of least intensity to that of greater intensity without refer- 
ence to the direction of the sun's rays. 

It may be claimed that the ink particles at the thin end of the prism 
(see figure) scatter the sun's rays so that the starfish in moving toward 
the brightly lighted end of the field is really moving in response to rays 
reflected from these particles; but it is also true that there is a greater 
scattering of rays by particles at the thick end of the prism and a greater 
number impinging on the surface of the starfish from a direction opposite 
to which the creature is moving. 

2. Die Fischelsche Alizarinfärbung und ihre Anwendbarkeit für die 
Polychaeten, speziell Pectinaria koreni Mgrn. 

Von David Nils son, cand. phil, Upsala, Zool. Institut. 
(Mit 4 Figuren.) 

eingeg. 27. September 1909. 

In einem sehr interessanten Artikel, betitelt »Untersuchungen 
über vitale Färbung an Süßwassertieren, insbesondere bei Cladoceren« i, 
teilt Prof. Fischel unter anderm die Resultate mit, die er mittels 
Alizarin erhalten hat, eines Stoffes, der bisher keine große Anwendung 
in der mikroskopischen Technik gefunden hat, und dessen Eigenschaft, 
specifische Gewebselemente im tierischen Körper vital zu färben, absolut 
unbekannt gewesen ist. Dem Verfasser ist es gelungen, dadurch, daß 
er Süßwassercladoceren (einige Arten von Dcqjhnla und Bosmina) in 
einer stark verdünnten Alizarinlösung hielt, das Nervensystem oder 
wenigstens gewisse Teile desselben dunkelviolett bis schwarz gefärbt 
zu erhalten. Später (Okt. 1908) wird mitgeteilt, daß auch eine Copepode 
sich hat färben lassen-. Die Nerven nehmen den Farbstoff in Form 
von »Schollen und Körnchen von verschiedener Größe und Gestalt« 
an, und die Untersuchung ergibt, daß es die perifibrilläre Substanz sein 



1 Fischel, A., Untersuchungen über vitale Färbung an Süßwassertieren, ins- 
besondere bei Cladoceren. Internat. Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydro- 
graphie. Bd. 1. 1908. 

2 Fischel, A., Zur Anatomie des Nervensystems der Entomostraken. Zool. 
Anz. Bd. XXXIII. S. 698. 1908. 

13* 



196 

muß, welche die Einwirkimg erfährt. Die Ganglien sind durch größere 
oder kleinere Anhäufungen derartiger Körnchen und Khimpen ausge- 
zeichnet. 

Die Verteilung der Alizarinkörnchen auf die verschiedenen Zellen, 
d. h. die Struktur derselben, hat Fi schei jedoch nicht an dem dicken 
und ziemlich undurchsichtigen Objekt beobachten können. Was 
das Gehirn und das Bauchmark betrifft, so ist es nach Fischel sogar 
sehr fraglich, ob es wirklich Ganglienzellen und nicht vielmehr die 
proximalen Teile der Nerven sind, die sich gefärbt haben; diese 
Ganglienzellen sollen nicht chromophil sein — gleich wie die »Punkt- 
substanz«. 

Betreffs des peripheren Systems hat Fischel mehrere Lücken 
in unsrer Kenntnis von dem Nervensystem der Cladoceren ausfüllen 
können, besonders bezüglich der feineren Nervenverzweigung in der 
Muskulatur der Extremitäten, im Darm usw. Eine Verbindung mit 
Sinnesner^renzellen wird jedoch nirgends erwähnt, wenn nicht möglicher- 
weise die im ersten Antennenpaar gelegenen Ganglienzellen als solche 
gedeutet werden dürfen. Die Beschreibung ist jedoch unklar, und die 
mitgeteilte Figur spricht nicht hierfür. 

Die Methode soll völlig specifisch für das Nervensystem sein, und 
da es dem Verfasser nicht gelungen ist, mittels andrer Stoffe, z. B. 
Methylenblau, eine Färbung desselben zu erhalten, wird die Hypothese 
aufgestellt, daß die Elemente, die gefärbt werden, »präformierte, kon- 
stante und unveränderliche Bestandteile sind, deren Elektivität eine 
so ausgesprochene ist, daß bei den verschiedenen Tierarten anscheinend 
nur mit einem dieser Farbstoffe (Methylen und Alizarin) eine Ver- 
bindung möglich ist« (1, S. 136). 

Da ich seit einiger Zeit mit nervenhistologischen Studien an 
sedentären Polychaeten, speziell Amphicteniden, beschäftigt bin, erregte 
natürlich Prof. Fisch eis Entdeckung mein größtes Interesse, und ich 
beschloß, die Méthode a.n Pectinaria koren Ì M gm. zu prüfen, welche 
Art ich in Masse an der zoologischen Station Kristineberg auf der 
schwedischen Westküste während des Junis dieses Jahres habe erhalten 
können. 

Mein Verfahren war das folgende : 1 bis 2 Liter Seewasser wurde 
bis zum Sieden erwärmt, worauf Alizarin sicc. von Merck im Überschuß 
zugesetzt wurde. Nach einigen Minuten wurde die Lösung auf Zimmer- 
temperatur abgekühlt und das ungelöste Alizarin abfiltriert. In die 
konzentrierte, schwach violette Flüssigkeit wurden dann höchstens 10, 
von ihren Röhren befreite Pecthmria gelegt, die danach im Dunklen 
aufbewahrt wurden. Nach 12 — 24 Stunden Avurden die noch lebenden 
Tiere aufgeschnitten und auf einem Objektglas ausgebreitet, worauf 



197 

das Resultat der Färbung unter dem Mikroskop festgestellt wurde. 
In den meisten Fällen war die Färbung vollständig mißlungen, in 
einigen aber wurden sehr schöne und instruktive Bilder erhalten. Auch 
bei den Polychaeten ist das Resultat demnach sehr ungewiß. 

Die Exemplare, die zu einer näheren Untersuchung einluden, 
wurden in Glyzerin eingeschlossen und mit Deckgläschen überdeckt. 
Die Färbung erwies sich indessen — wie man erwarten konnte — als 
unhaltbar in diesem Medium, und ebenso war Härtung in Alkohol un- 
möglich, weshalb die Färbung in kurzer Zeit verblaßte und schließlich 
ganz verschwand. Hiernach zu urteilen, kann es keines von den Metall- 
salzen des Alizarins sein, das sich gebildet hat, denn teils sind diese 
der Regel nach in Wasser, Grlyzerin und Alkohol unlöslich, und teils 
entstehen sie erst bei Erwärmung oder länger dauernder Einwirkung. 
Die Alkalisalze dagegen bilden sich leicht, z. B. die Kaliumverbindung, 
deren Farbe große Ähnlichkeit mit der hat, welche das Nervensystem 
nach der Einwirkung des Alizarins annimmt, weshalb die Annahme 
nahe liegt, daß die Färbung auf der Gegenwart von Alkalien in ge- 
wissen Gewebselementen beruht. 

Fischel ist es nicht gelungen, Dauerpräparate anzufertigen (1, 
S. 123). Durch sorgfältiges Einschließen der Objekte hat er es aber 
doch dahin gebracht, daß sie sich einige Tage lang hielten. Formalin, 
auch in kleinen Quantitäten, wie Fischel vorschlägt, zuzusetzen, er- 
wies sich als unzweckmäßig, da das Präparat hierdurch weniger durch- 
sichtig und infolgedessen zu weiterer Untersuchung ungeeignet wird. 
Das Formalin konserviert natürlich die Gewebe des Tieres, wirkt aber 
nicht auf die Färbung fixierend ein. Ein andrer Stoff mußte daher als 
Fixiermittel gesucht werden, und ich fand dieses im Kaliumacetat, das 
Herr Prof. G. Retzius, der sich zu gleicher Zeit an Kristineberg auf- 
hielt, mir zu prüfen riet. Es zeigte sich, daß, wenn das Präparat schnell 
in destilliertem Wasser abgespült und mit einigen Troj^fen starker 
Kaliumacetatlösung begossen wurde, die Färbung sich nicht weiter 
veränderte; — vermutlich infolge von Aussalzung. Nach einigen Minuten 
wurde das meiste von der Lösung entfernt und Glyzerin zugesetzt, 
worauf das Objekt mit Deckglas versehen wurde. Auf diese Weise 
montierte Präparate sind sehr durchsichtig, und noch nach 3 Monaten 
ist keine Abnahme der Färbungsintensität zu bemerken. 

Die Fischeische Alizarinmethode erhebt den AnsiDruch, eine 
specifische Nervenfärbungsmethode zu sein, und wäre solchenfalls die 
einzige bekannte. Methylenblau z. B. färbt auch andre Elemente des 
Gewebes, nicht zum wenigsten bei den sedentären Polychaeten, wo die 
Methode in mehrfacher Weise modifiziert werden muß, um ein genü- 
gendes Resultat zu liefern. Indessen zeigt das Alizarin tatsächlich 



198 

denselben Nachteil wie Methylenblau, obwohl in geringerer Ausdehnung. 
Bei Pectinaria werden nicht nur Nerven gefärbt, sondern auch die 
Borstenspitzen, das Secret von Mucusdrüsen im Vorder- und Hinter- 
ende und vor allem die peripherischen Teile der Blutgefäße, welche in 
den Kopflappen z. B. so scharf hervortreten wie die Flüsse auf einer 
Karte. Um mich davon zu überzeugen, daß es sich hier nicht um eine 
»Injektion« handelt, präparierte ich Stücke der Gefäße heraus, die dann 
in destilliertem Wasser abgespült und auf gewöhnliche Weise behandelt 
wurden. Die Gefäße hatten andauernd denselben Farbenton , so daß 
kein Zweifel darüber besteht, daß wirklich die Wände färbbar sind. — 
Es wurde dies an völlig lebenskräftigen Individuen konstatiert. 

Ym. 1. 




Waren die Würmer vor der Dissektion gestorben, zeigten oft 
Partien des Hautmuskelschlauches einen intensiv roten (bisweilen vio- 
letten) Farbenton. 

Fischeis Annahme, daß bei einer und derselben Tierart das 
Nervensystem vital nur mittels des einen oder andern der Stoffe, 
Methylenblau oder Ahzarin, gefärbt werden soll, scheint verfrüht. 
Jedenfalls ist die Elektivität der nervösen Elemente nicht so stark aus- 
gesprochen bei den sedentären Polychaeten. Bei Pectinaria horeni kann 
man schöne Nervenfärbungen, sowohl in dem peripheren als in dem 
centralen System, mittels der Methylenblaumethode erhalten, wenn 



199 

diese angemessenen Modifikationen unterworfen wird. Das Alizarin er- 
gibt gleichfalls gute Resultate, besonders was die peripheren Nerven- 
verzweigungen betrifft. Mit Vorteil ist das Alizarin in drüsenreichen 
Körperteilen angewandt worden, so z. B. in der Scapha, wo man mittels 
Methylen meistens nicht nur Nerven und Sinneszellen, sondern auch 
andre Gewebe stark blaugefärbt erhält. 

Die Alizarinreaktion ist, was die Nerven betrifft, ausschließlich an 
die perifibrilläre Substanz gebunden. Die Neurofibrillen selbst habe 

Fig. 2. 
6 

\ 



ich nirgends beobachten können, und hierin liegt der größte Unter- 
schied zwischen der Wirkungsweise des Methylens und des Alizarins. 
Mittels des ersteren werden nämlich die Neurofibrillen entwickelt, und 
nur bei Überfärbung nimmt die perifibrilläre Substanz Methylenblau auf. 
Betrachtet man nun Fig. 1, die einige Zipfel vom Rande der 
Scapha zeigt, in welchen die Sinnesnervenzellen und die davon aus- 
gehenden Nervenfasern stark von Alizarin gefärbt sind, so sieht man 
sofort einen bedeutenden Unterschied gegenüber dem Bilde, das man 



200 

mit Methylenblau erhalten würde. In dem Kopfnerv kann man nicht 
mehr als drei oder möglicherweise vier längsverlaufende , relativ breite 
Stämme unterscheiden, deren jeder einem der größeren Zweigkomplexe 
in der baumartigen Verzweigung entspricht; in diesen wieder lassen 
sich einige dünnere Nerven unterscheiden, die sich ihrerseits in ein 
Bündel von Fasern auflösen , deren jede sich nach einer Sinneszelle 
begibt. Außerdem finden sich in dem Hauptstamm einige feine Fasern, 
die sich direkt zu einer Gruppe von vier paarweise angeordneten 
Zellen begeben, welche etwas größer als die gewöhnlichen Sinnes- 
zellen, im übrigen aber von genau demselben Aussehen sind und ver- 
mutlich auf dieselbe Weise funktionieren. Es ist klar, daß wir hier 
einen rein sensorischen Nerv vor uns haben, aus einer Anzahl, »sen- 
sorischer Bündel« von der gleichen Beschaffenheit zusammengesetzt, 
wie sie Apathy bei Hirudineen und Oligochaeten mittels »Nach- 
vergoldung« nachgewiesen hat 3. Sie bestehen also zu äußerst aus einer 
Gliascheide, die auf Alizarin reagierende interfibrilläre Substanz ein- 
schließt, in welcher die Neurofibrillen eingebettet liegen. Die gröberen 
Nerven sind miteinander durch Brücken verbunden, vermittels welcher 
deutlich ein Austausch von Fasern stattfindet, so daß sie also zur Ent- 
stehung eines Plexus Anlaß geben. Dagegen stehen die proximalen 
Fortsätze der Sinneszellen in diesem Teile des Tieres nicht unmittelbar 
in Verbindung mit dem subepithelialen Nervennetz. 

Dies tritt in Alizarinpräparaten an manchen Stellen äußerst scharf 
hervor, so z. B. an der Basis der Girren (Fig. 2). Ein ziemlich dicker, 
wahrscheinlich gemischter Nervenstamm, a, gibt hier unter spitzem 
Winkel einen kräftigen Ast ab, der eine Strecke lang dem Hauptstamm 
parallel läuft, um sich dann seinerseits zu teilen und Zweige abzugeben; 
außerdem gehen von a mehrere kleinere Zweige unter rechtem Winkel 
ab, die mit Fortsätzen des Nerven b anastomosieren und zusammen mit 
diesen einen reichen Plexus bilden. In dem abgebildeten Präparat sind 
keine Sinneszellen gefärbt worden, dagegen aber sieht man einige Fasern, 
die das subepitheliale Nervennetz verlassen und in das Epithel hinauf- 
steigen, um hier umzubiegen und parallel mit der Oberfläche verlaufen. 
Es dürfte wahrscheinlich sein, daß dies sog. freie Nervenendigungen sind, 
ich kann jetzt aber nicht mit Sicherheit entscheiden, ob die Fasern sich 
oberhalb des Epithels ausbreiten und demnach eine Andeutung von 
dem »superficialen« Nervennetz geben, das Dechand bei Lunihricus 
nachgewiesen hat*. Ich will indessen hier nicht näher auf diese Frage 



3 Apathy, St., Das leitende Element des Nervensystems und seine topo- 
graphischen Beziehungen zu den Zellen. Mitth. Zool. St. zu Neapel Bd. 12. 1897. 

4 De chant, E., Beitrag zur Kenntnis des peripheren Nervensystems des 
Regenwurmes. Arb. Zool. Inst. Wien. Bd. XVI. 1906. 



201 

eingehen, sondern hoffe später in einer ausführlicheren Darstellung auf 
sie zurückzukommen. 

Motorische Nervenverzweigungen treten weniger oft als bei den 
Cladoceren hervor, in den Parapodien aber und auch in dem Haut- 
muskelschlauch sind sie mittels Alizarin nachweisbar. Fig. 3 zeigt eine 
solche Nervenverzweigung in der Ringmuskulatur. Sie erinnert sehr an 
die Bilder, die Retzius mit Methj'lenblau bei Nereis^ und mit Chrom- 
silber bei Lumhricus^ erhalten hat. Die größeren Granulaanhäufungen 
möchte ich als Eintritt der Nervenfaser in die Muskelfaser deuten. 

Bei stärkerer Vergrößerung (Hartnack Obj. 4, Oc. 7) erscheint 
eine Nervenfaser, die von einer Sinneszelle ausgeht und demnach nur 
eine Primitivfaser enthält, als eine Reihe mehr oder weniger dicht liegen- 
der Körnchen und Klümpchen von beträchtlich wechselnder Größe, 

Fig. 3. 




gewöhnlich ohne sichtbaren Zusammenhang, nur manchmal durch einen 
helleren Strang verbunden (Fig. 4). Diese sind, wie mir scheint, als 
Varicositäten in demselben Sinne aufzufassen, wie man sie bei Methylen- 
färbung erhält und ihnen ist wohl solchenfalls keine vitale Bedeutung 
zuzuschreiben? Der feine Strang zwischen ihnen stellt Partien der 
perifibrillären Substanz dar, die den Farbstoff weniger stark aufge- 
nommen haben. In den gröberen rein sensorischen Nerven, Fig. 1, 
kann man deutlich mehrere parallele Reihen von Klümpchen unter- 



5 Retzius, G., Das Nervensystem der Lumbricinen. Biol. Unt. N. F. Bd. III. 
1892. 

6 Derselbe, Zur Kenntnis der motorischen Nervenendigungen. Biol. Unt. 
N. F. Bd. III 1892. 



202 

scheiden, die, wie erwähnt, »sensorische Bündel« markieren; in den 
gemischten Nerven dagegen, wie auch in dem Bauchmark, Uißt sich eine 
solche Anordnung nur mit Schwierigkeit nachweisen. 

Die Sinneszellen erhalten, wenn sie mittels Alizarin entwickelt 
werden, eine robustere und mehr gleichmäßig dicke, häufig gekrümmte 
Form (Fig. 4), als wie sie bei Anwendung der Methylen- oder Golgi- 
methoden hervortritt. Bisweilen nehmen sie indessen die bekannte 
Spindelform mit etwas angeschwollenem distalen Teil an. Innerhalb 
der größeren und kleineren Klümpchen, die sich auch in den Zellen 
bilden, kann man eine feine Granulastruktur unterscheiden, die wohl 
dem Plasma an und für sich zugehört. 

In dem Centralnervensystem ist die Alizarinfärbung weniger ge- 
eignet, über die histologischen Verhältnisse Aufschluß zu geben, es folgt 

Fiof. 4. 



)'.'• '4 



Y 



das aus der Natur der Methode. Wie bei den Hirudineen scheint näm- 
lich die Perifibrillärsubstanz der Polychaeten in dem Bauchmark zu- 
sammenzufließen, vermutlich auch hier nur unvollständig durch hinein- 
ragende Gliabalken zerteilt. Eine Übersicht über den gröberen Bau 
kann jedoch erhalten werden. Das Bauchmark bei Pectinaria besteht, 
wie bei allen andern Polychaeten, aus zwei Stämmen, die bei der frag- 
lichen Gattung zu einem einzigen Strang verschmolzen sind. Zu äußerst 
findet sich eine dicke Neurilemm scheide und nach innen davon 2 Züge 
von Nervenfasern, die durch Bindegewebe voneinander geschieden 
sind. In den Ganglien kann man deutlich vereinzelte Nervenzellen 
unterscheiden, die dieselbe feine Granulastruktur wie die Sinnesnerven- 
zellen aufweisen. Die, welche gewöhnlich hervortreten, gehören den 
lateralen Gruppen an, welche den Nervenfortsatz in den Nerv der ent- 
gegengesetzten Seite entsenden. — Die * Punktsubstanz« ist in meinen 
Präparaten nicht hervorgetreten. 
U p s a 1 a , September 1909. 



203 



3. Die Reifung des Eies von Rhodites rosae L. und einige allgemeine 
Bemerkungen über die Chromosomen bei parthenogenetischer Fortpflanzung. 

Von W. Schleip. 

(Aus dem zoologischen Institut der Universität Freibui'g i. Br.) 

(Mit 10 Figuren.) 

eingeg. 5. Oktober 1909. 

Gewisse parthenogenetisch sich entwickelnde Eier bilden bekannt- 
lich ebenso wie befruchtungsbedürftige 2 Richtungskörper und erfahren 
auch ebenso wie diese eine Halbierung ihrer Chromosomenzahl. Es 
war daher von Interesse, festzustellen, ob die auf die Hälfte verminderte 
Chromosomenzahl in diesen parthenogenetischen Eiern erhalten bleibt 
oder nicht. Henking ^ fand bei Lasius niger und Rhodites rosae eine 
Verdoppelung der reduzierten Chromosomenzahl im Furchungskern, 
und dasselbe glaubte Petrunkewitsch^ im unbefruchteten Ei der 
Honigbiene feststellen zu können. Die gleiche Frage tauchte natürlich 
auch beim Studium der künstlichen Parthenogenese und der befruch- 
teten, kernlosen Eifragmente auf, und nach Delage^ sollte auch hier 
die normale Chromosomenzahl durch eine »Autoregulation« wieder her- 
gestellt werden. Den meisten dieser Angaben wurde aber widersprochen : 
Boveri^ und andre zeigten die Unhaltbarkeit der Ansicht von De läge, 
die Beobachtungen von Me ve s ^ und andern über die Chromosomen- 
zahl in der Drohne lassen sich mit den von Petrunkewitsch nicht 
in Einklang bringen, und schließlich konnte ich^ zeigen, daß die unbe- 
fruchteten Eier von Formica sanguinea, sich mit der halben Chromo- 
somenzahl entwickeln, womit das Ergebnis der gleichzeitig erschienenen 
Arbeit von Lams" über die Spermatogenese einer andern Ameisenart 
gut übereinstimmt. x\ber es bleibt doch noch die Henkingsche An- 
gabe übrig, daß eine solche Chromosomenverdoppelung im parthenoge- 

1 Henking,H., Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge in 
Eiern der Insekten. III. Spezielles und Allgemeines. Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 54. 
1892. 

- Petrunkewitsch, A., Die Richtungskörper und ihr Schicksal im befruch- 
teten und unbefruchteten Bienenei. Zool. Jahrb. Vol. 14. 1901. Anat. Abt. und: 
Das Schicksal der Richtungskörper im Drohnenei. Ebenda Vol. 17. 1903. Anat. Abt. 

3 Delage, Y., Etudes expérimentales sur la maturation cytoplasmique et sur 
la parthénogenèse artificielle chez les Echinodermes. Arch. zool. expér. (3) T. 9. 1901. 

4 Bo veri, Th., Merogonie (Y. Delage) und Ephebogenesis (B. Rawitz), neue 
Namen für eine alte Sache. Anat. Anz. Vol. 19. 1901. 

5 Meves, Fr., Die Spermatocytenteilungen bei der Honigbiene usw. Arch. f. 
mikr. Anat. Vol. 70. 1901. 

6 Schleip, W., Die Richtungskörperbildung im Ei von Formica sanguinea. 
Zool. Jahrb. Vol. 26. 1908. Anat. Abt. 

■^ Lams, H., Les divisions des spermatocytes chez le fourmi [Camponohis her- 
culeanus L.). Arch. f. Zellforschunff Vol. 1. 1908. 



204 

netisch sich entwickelnden Ei von Bhodites rosae vorkommt, und sie 
wird auch in der Literatur im allgemeinen ohne Widerspruch anerkannt. 
Es ist aber zweifellos theoretisch bedeutungsvoll, ob — und sei es auch 
nur in einem einzigen Falle — ein Kern die Fähigkeit besitzt, die ihm 
überlieferte Chromosomenzahl abzuändern, in diesem Falle also von 
der reduzierten auf die normale zu erhöhen. Daher habe ich die Rei- 
fung und erste Entwicklung des Eies von BJiodites rosae L. nachunter- 
sucht. 

Ebenso wie Weismann* und Henking fand ich unter meinen 
Bhodites rosae — es waren über hundert — niemals Männchen; auch 
habe ich in keinem der abgelegten Eier jemals einen Samenfaden nach- 
weisen können, so daß mir zweifellos nur unbefruchtet sich entwickelnde 
Eier vorlagen. Dieselben wurden ebenso wie die herauspräparierten 
Ovarien mit Sublimatlösung nach Gil s on fixiert^ in Schnitte zerlegt 
und mit Hämatoxylin und Pikrokarmin gefärbt. 

Die Beobachtungen von Henking kann ich in den meisten Punk- 
ten vollkommen bestätigen. Die Zahl der Chromosomen in den Ureizellen 
ist nicht zu bestimmen, auch Henking gibt darüber nichts an, da die 
Mitosen in den Endkammern sehr selten und klein sind. Da aber bei 
allen daraufhin untersuchten Tieren ausnahmslos in den Ovogonien 
ebensoviel Chromosomen vorhanden sind wie in den somatischen Zellen 
oder wenigstens wie in den ersten Furchungszellen , so werden w ir als 
sicher annehmen müssen, daß es sich auch hier so verhält. In den 
älteren Stadien des Keimbläschens, d. h. des Kernes der Ovocyte 
1. Ordnung, kann man die Chromosomen sehr schön studieren: zuerst 
sind sie Fädchen mit den bekannten knötchenförmigen Verdickungen 
und einer allerdings nicht sehr deutlichen Längsspalte. Der relativ 
kleine Nucleolus bleibt erhalten bis etwa zu der Zeit, wo die Kern- 
membran sich auflöst. Dann werden die Chromosomen dicker und er- 
scheinen im Präparat schließlich als unregelmäßig geformte Klümpchen. 
Einige von ihnen sind, wie schon Henking beschrieben hat, deutlich 
ringförmig (s. Fig. 1 — 3)9. Auf allen diesen Stadien kann man die 
Chromosomenzahl ziemlich sicher bestimmen, namentlich auf dem zu- 
letzt besprochenen. Ich glaube bestimmt, daß stets 12 Chromosomen 
vorhanden sind, möchte es aber immerhin dahingestellt sein lassen, ob 
es nicht vielleicht nur 11 oder 10 sind. Allerdings ist bei letzteren 
Zahlen zu bedenken, daß man, wenn die Chromosomen enger beisammen 



8 Weismann, A., Beiträge zur Kenntnis der ersten Entwicklung-svorgänge im 
Insektenei. Beiträge z. Anat. u. Embryol. Festgabe f. H e nie. Bonn 1802. 

'J Alle Figuren mit Zeiß apochr. hom. Immersion 1,5 mm, Kompens. -Ocu- 
lar 12, Tubusauszug 160 mm, Abbeschem Zeichenapparat auf Objekttischliöbe ge- 
zeichnet. 



205 

liegen, häufiger zuwenig als zuviel zählt. Henking gibt eine andre 
Zahl an, nämlich 9 oder 10; so sehr ich auch davon überzeugt bin, daß 
bei den von mir untersuchten Tieren nicht weniger als 10 vorhanden 
sind, brauche ich doch auf diesen Unterschied zwischen Henkings 
und meinen Beobachtungen keinen besonderen Wert zu legen. Von den 
lleifeteilungen selbst hat Henking eine so vollständige Beschreibung 
gegeben, daß ich nichts Wesentliches hinzufügen kann. Er fand aller- 
dings bei ihnen einen vom normalen Verlauf der Mitose anscheinend 
etwas abweichenden Vorgang, vor allem auch Verschiedenheiten in der 
Zahl der Chromosomen. Auch ich beobachtete einmal in der ersten 



Fig. 2. 



Fig. 1. 





Fis. 3. 




Fier. 5. 



Fig. 4. 



Eichtungsspindel eine staubförmige Verteilung des Chromatins statt 
der 12 Chromosomen, möchte dieses Vorkommnis aber für ein patho- 
logisches oder vielleicht durch eine zufällige schlechte Fixierung be- 
dingtes halten. Im übrigen lassen sich die Chromosomen auf diesen 
Stadien wegen ihrer geringen Größe nicht im genaueren verfolgen. Nur 
um zu zeigen, daß auch beiden von mir untersuchten Eiern 2 Reifungs- 
teilungen eintreten, gebe ich einige Stadien im Bilde. Fig. 4 zeigt die 
Chromosomen in der Aquatorialplatte der 1. Eichtungsspindel; es sind 
deutlich 12 zu zählen. Bald danach liegen die Chromosomen so eng 
beisammen, daß sie in Polansicht scheinbar einen einzigen Ohromatin- 
klumpen bilden. Sieht man aber dag gleiche Stadium von der Seite, so 



206 

erkennt man die Chromosomen deutlich; in Fig. 5 sind nur einige der- 
selben eingezeichnet. Sie haben die häufig beobachtete Form von in 
die Länge gezogenen »Ringen«. Im Grundplasma des Kernes, um die 
Chromosomen herum, befinden sich stets einige Vacuolen. Am Ende 
der ersten Teilung liegen die Chromosomen noch ebenso dicht anein- 
ander, so daß sie niemals zu zählen waren. Die 2. Teilung folgt, wie 
H en king bemerkt, unmittelbar auf die erste. Dieses Stadium ist nun 
für unsere Frage bedeutsam, denn es gilt zu entscheiden, ob am Ende der 
ßeifungsteilungen eine Halbierung der Chromosomenzahl eingetreten 
ist. In Fig. 6 sieht man den ersten Eichtungskern in Teilung^ und zwar 



Fig. 7. 



Fio-. 6. 



%s 







§ 



Fig. 8. Fig. 10. 

Fis:. 9. 



9 









im Stadium der Metaphase; der 2. Richtungskern und der Pronucleus 
haben sich dagegen schon getrennt, aber die meisten ihrer Chromosomen 
liegen noch etwas entfernt voneinander. Im Pronucleus kann man die 
Chromosomen nicht mehr abzählen, da einige von ihnen, mindestens 
3 — 4, dicht zusammengedrängt liegen, während sechs andre noch deut- 
lich zu erkennen sind. Besser ist die Zahl im 2. Richtungskern festzu- 
stellen, wo sie ja dieselbe ist wie im Pronucleus; und hier ist kein 
Zweifel, daß etwa 10 — 12 vorhanden sind. In der Spindel (diese selbst 
ist schlecht zu sehen' des sich teilenden 1. Richtungskernes liegen auch 



207 

etwa 20 Chromosomen. Es geht daraus also mit Sicherheit hervor, daß 
während der Reifungsmitosen selbst keine Zahlenreduktion erfolgt: 
jeder der 4 Abkömmlinge des Keimbläschens enthält ebenso viel Chro- 
mosomen wie dieses, nämlich 10- — 12. Abgesehen von der etwas ge- 
ringeren Chromosomenzahl ist aucliHenkingzudem gleichen Ergebnis 
gelangt. Es sei dann noch kurz auf Fig. 7 hingewiesen, welche die 
3 ßichtungskerne in Form von unregelmäßig gestalteten Chromatin- 
klumpen im Eiplasma zeigt (eigentliche Richtungs»körper« werden ja 
nicht gebildet), während centralwärts der bläschenförmige Pronucleus 
oder Furchungskern liegt, in welchem das Chromatin färberisch nicht 
mehr nachweisbar ist. Später scheinen die 3 Eichtungskerne, wie schon 
Henking angibt, stets zu verschmelzen. Henking beschreibt nun, 
daß in den Kernen der 1. Furchungsstadien vor der Ausbildung der 
Spindeln 18 — 20 kurze, fadenförmige Chromosomen vorhanden sind, 
also doppelt so viel als in dem Keimbläschen sich fanden, und er 
schließt daraus, daß eine Verdoppelung der Chromosomenzahl im Pro- 
nucleus stattgefunden hat. In meinen Präparaten ist davon nichts zu 
sehen. Die Chromosomen der 1. Furchungsteilungen, die auch zuerst 
fädchenförmig sind, haben sich unmittelbar vor der Teilung stark ver- 
kürzt und sind daher häufig recht gut zu zählen. Fig. 8 u. 9 zeigen 
zwei solche Stadien von Eiern, die unmittelbar vor dem 2. Furchungs- 
schritt stehen; man erkennt, daß hier unmöglich die Chromosomenzahl 
von 10 — 12 auf 20 — 24 gestiegen sein kann, vielmehr sind deutlich 12 
zu zählen. Dasselbe ist in Kernen späterer Furchungsstadien der Fall. 
Ich muß daher annehmen, daß sich Henking bei der Feststellung der 
Chromosomenzahl in dem sich entwickelnden Ei getäuscht hat. 

Die normale Chromosomenzahl bei Rhodites rosae ist also etwa 12 : 
die gleiche Zahl müssen wir auch in den Ovogonien annehmen. Da nun 
in dem Kern der Ovocyte 1. Ordnung ebenfalls 12 Chromosomen vor- 
handen sind, so findet mithin bei unserm Objekt vor den Eeifungstei- 
lungen keine »Pseudoreduktion« oder »Chromosoraenconjugation« statt. 
Auch die beiden Reif ungsteilungen selbst bringen keine Zahlenreduktion, 
denn im Furchungskern sind wiederum etwa 12 Chromosomen festzu- 
stellen. Wir müssen also beiden Reifungsteilungen im parthenogene- 
tischen Rliodites-'Eii den Charakter von » Aquationsteilungen« zusprechen. 

Die Frage nach dem Verhalten der Chromosomen bei Rhodites 
wird aber dadurch etwas komplizierter, daß zu der Zeit, wo das Blasto- 
derm sich zu formieren beginnt, in dessen Kerne die Aquatorialplatten 
nur noch 6 Chromosomen enthalten (Fig. 10). Diese haben auf früheren 
Stadien, wie nebenbei bemerkt sei, nicht die Form von Klümpchen, 
sondern von Fädchen, aber ihre Zahl läßt sich in diesem Zustande nicht 
so gut bestimmen. Also zuerst sind in den Kernen des Embryos 12, 



208 

sjoäter nur 6 Chromosomen vorbanden. Auch bei andern Objekten 
ändert sich die Chromosomenzahl während der Entwicklung, wie z. B. 
bei Ascaris megalocephola oder auch bei der Honigbiene. Während aber 
bei diesen Tieren eine Vermehrung auf ein Vielfaches eintritt, findet bei 
Rhodites eine Verminderung auf die Hälfte statt. In noch älteren 
Stadien sind die Chromatinelemente so klein, daß eine weitere Verfol- 
gung ihrer Zahl ausgeschlossen ist. Ich möchte annehmen, daß jene 
6 Chromosomen doppelwertig sind, also Sammelchromosomen, entstan- 
den durch Vereinigung von zwei einfachen. Ob die ersteren nur in so- 
matischen Zellen auftreten oder auch in den Zellen der Keimbahn und 
hier sjDäter wieder in ihre Komponenten zerfallen, bleibt eine offene 
Frage. Die Tatsache, daß bei Rhodites rosae die beiden Reifungstei- 
lungen und die vorangehenden Prozesse im Keimbläschen keine Zahlen- 
reduktion herbeiführen, wird durch die spätere Änderung der Chromo- 
somenzahl nicht berührt. 



Da die Kenntnis der Reifung parthenogenetisch sich entwickelnder 
Eier, besonders aber des Verhaltens ihrer Chromosomen, durch eine 
Reihe von Untersuchungen in den letzten Jahren wesentlich gefördert 
wurde, möchte ich einige der bekannt gewordenen Tatsachen vom Stand- 
punkt der Chromosomenlehre zusammenfassend betrachten. 

Ich gehe aus von der Verschiedenartigkeit der Reifungsvorgänge 
in den parthenogenetischen Eiern. Diejenigen der letzteren, welche 
dem Weismannschen Zahlengesetz der Richtungskörper folgen, durch- 
laufen nur eine Reifungsteilung; Pseudoreduktion oder Chromosomen - 
conjugation ist bei ihnen ausgefallen und die eine noch vorhandene 
Richtungsteilung ist eine Aquationsteilung im Weismannschen Sinne ; 
so verhält es sich beispielsweise bei gewissen Ostracoden-Arten. Wo 
ein Generationswechsel vorliegt, wie bei den Cladoceren, ist die Sache 
vielleicht etwas komplizierter (vgl. die Ausführungen von Kühn^^jj jc^ 
will aber darauf nicht eingehen, da Tatsächliches darüber nicht bekannt 
ist. Bei den Aphiden besitzen nach Tannreuther^i die parthenoge- 
netischen und geschlechtlichen Generationen die gleiche Chromosomen- 
zahl, so daß hier auch Eier, welche die erste parthenogenetisch entstan- 
dene Generation liefern, den eben skizzierten Reif ungsmodus durchlaufen 
müssen. Diejenigen parthenogenetischen Eier, welche als Ausnahmen 
vom Weismannschen Zahlengesetz 2 Richtungskörper bilden, sind 



10 Kühn, A., Die Entwicklung' der Keimzellen in den parthenogenetischen 
Generationen der Cladoceren Daphnia ^j^^fec De Geer und Polyphemits pedicidus 
De Geer. Arch. f. Zellforschung Vol. 1. 1908. 

n Tannreuther, G. W., History of germcells and early embryology of cer- 
tain ai^hids. Zool. Jahi'b. Vol. 24. 1907. Anat. Abt. 



209 

hinsichtlich des Verhaltens ihrer Chromosomen nur z. T. untersucht. 
Fünf verschiedene Modalitäten dieses Verhaltens sind angegeben wor- 
den, aber einige von diesen müssen nach neueren Untersuchungen als 
unsicher bezeichnet werden oder kommen tatsächlich nicht vor: dahin 
gehört erstens die Henkingsche Angabe, daß in solchen jjarthenoge- 
tischen Eiern die reduzierte Chromosomenzahl durch Verdoppelung im 
Pronucleus auf die normale erhöht wird; daß diese Ansicht nicht mehr 
haltbar ist, geht aus den eingangs erwähnten Untersuchungen sowie aus 
der vorliegenden hervor ; zweitens gehört hierher die Beobachtung von 
Petr unke witsch, daß die Keimzellen der Drohne von einem Copu- 
lationsprodukt zweier ßichtungskerne abstammen, das seiner Entste- 
hung gemäß die normale Chromosomenzahl besitzt; die widersprechen- 
den neueren Angaben (Meves u. a.) wurden schon erwähnt; und drittens 
gehört zu den unsicheren Fällen infolge der anders lautenden Ergeb- 
nisse von Petrunkewitsch 12 vielleicht auch der von Brauer ^^ schon 
vor längerer Zeit beschriebene Reifungsmodus, der in Ausnahmefällen 
in i^arthenogenetischen Eiern von Artemia salma vorkommen soll und 
darin besteht, daß ein 2. Richtungskern zuweilen gebildet wird, dann 
aber nachträglich wieder mit dem Pronucleus verschmilzt. Ich glaube 
aber, daß über diese auch phylogenetisch sehr interessante Beobachtung 
das letzte Wort noch nicht gesprochen ist; die folgenden Erörterungen 
würden durch sie nur bestätigt werden. So bleiben denn nur 2 Mög- 
lichkeiten, wie die Chromosomen sich in parthenogenetischen Eiern mit 
2 Richtungskörpern verhalten können, welche man als tatsächlich er- 
wiesen ansehen muß: erstens der Vorgang wie er sich z. B. bei den 
Ameisen nach den Beobachtungen von Lams und mir (s. o.) abspielt, 
nämlich Eintreten einer Zahlenreduktion, Entwicklung des Eies mit der 
halben Chromosomenzahl zu einem Männchen und Ausfall der Zahlen- 
reduktion während der S^jermatogenese ; und zweitens ein Weg, den zu- 
erst Doncaster^^ für die parthenogenetischen Eier von Nematus rihesii 
(Blattwespen) angegeben hat, und der, wie hier gezeigt wurde, auch bei 
Rhodites rosae vorkommt: nämlich Beibehaltung beider Reifungstei- 
lungen, ohne daß aber eine Zahlenreduktion zustande kommt. 

Es muß hier kurz darauf eingegangen werden, daß das Vorkommen 
einer geschlechtlichen Fortpflanzung neben der parthenogenetischen bei 
den Blattwespen sowie das Vorkommen von Männchen bei Rhodites 



12 Petrunkewitscli, A., Die Reifung der parthenogenetischen Eier von 
Artemia salina. Zool. Anz. Vol. 21. 1902. 

13 Brauer, A., Zur Kenntnis der Reifung der parthenogenetisch sich ent- 
wickelnden Eier von Artemia salina. Arch. mikr. Anat. Vol. 43. 1894. 

!■* Doncaster, L., Gametogenesis and fertilization in Xematus ribesii. Quart. 
Journ. micr. sc. Vol. 51. 1907. 

14 



210 

rosae die Sachlage etwas kompliziert. Doncaster hat aher gezeigt, 
daß bei Nematus ribesii außer den Eiern, welche keine Zahlenreduktion 
der Chromosomen erfahren und daher offenbar nicht befruchtungsfähig 
sind, noch andre gebildet werden, welche wie alle andern befruchtungs- 
bedürftigen Eier sich verhalten. Solche hat weder Henking, noch ich 
bei Riiodites rosae beobachtet, obwohl hier, wenn auch nur ganz selten, 
Männchen gefunden wurden. Es ist aber sehr wahrscheinlich, daß bei 
dieser Gallwespenart die geschlechtliche Fortpflanzung ganz ausge- 
fallen ist, so daß keine befruchtungsbedürftigen Eier mehr gebildet 
werden, vielmehr nur obligatorisch parthenogenetische. Das schließt 
Adler 1-^ aus der rudimentären Beschaffenheit des Receptaculum se- 
minis, und auch Beyerincki^ ist der Ansicht, daß bei Rhodites ortiio- 
spinae keine Befruchtung mehr stattfindet. Es ist mir auch nicht be- 
kannt, daß eine Begattung bei Rhodites rosae beschrieben ist; man darf 
daher das Erscheinen der Männchen bei dieser Art als einen Atavismus 
auffassen. 

Es zeigt sich also, daß die obligatorisch parthenogenetischen Eier 
mindestens 2 Wege einschlagen können, um eine Verminderung der 
Chromosomenzahl in den aufeinander folgenden Generationen zu ver- 
hüten: 1) nur eine Beifungsteilung, keine Reduktion der Chromosomen- 
zahl, 2) 2 ßeifungsteilungen, aber ebenfalls Ausfall der Zahlenreduk- 
tion. Dazu kommt vielleicht 3) der oben erwähnte Brauer sehe Modus. 
In allen diesen Fällen enthält die parthenogenetisch entstandene 
Generation dieselbe Chromosomenzahl wie die geschlechtlich erzeugte, 
sofern überhaupt ein Generationswechsel vorkommt. Alle fakultativ 
parthenogenetischen Eier (Honigbiene, Wespe, Ameisen) dagegen 
verhalten sich gleich: es findet in ihnen eine Zahlenreduktion statt, 
genau so, wie wenn sie befruchtet werden sollten, sie entwickeln sich 
aber mit der halben Chromosomenzahl, und zwar immer zu Männchen; 
in diesen ist die Spermatogenese dann stets dahin abgeändert, daß 
die Reduktion der Chromosomenzahl während derselben unterbleibt. 
So liefern die fakultativ parthenogenetischen Eier zwar eine Generation, 
die nur die Hälfte der normalen Chromosomenzahl besitzt, aber durch 
die Abänderung der Spermatogenese ist doch eine fortdauernde Ver- 
minderung der Chromosomenzahl in der Folge von Generationen ver- 
hütet. Die Ansicht, daß die fakultativ parthenogenetisch, also mit der 
halben Chromosomenzahl sich entwickelnden Eier stets zu Männchen 
werden müssen, findet eine Stütze in der vor kurzem veröffentlichten, 



15 Adler, H., Über den Grenerationswechsel der Eichengallwespen. Zeitschr. 
wiss. Zool. Vol. 35. 1881. 

16 Beyer inck, Beobachtung über die ersten Entwicklungsphasen einiger 
Cynipiden-Grallen. Amsterdam 1882. 



211 

interessanten Beobachtung vonDelage^', wonach von zwei künstlich 
parthenogenetisch erzeugten Seeigehi der eine sicher, der andre sehr 
wahrscheinlich männlichen Geschlechts war. Im übrigen möchte ich 
aber an dieser Stelle auf die Beziehungen zwischen Chromatinverhält- 
nissen und Geschlechtsbestimmung nicht eingehen. 

Aus dem Gesagten ergibt sich, daß die Verschiedenheit im Ver- 
halten der Chromosomen bei der Parthenogenese zwar nicht sehr groß 
ist, daß eine solche aber doch besteht. Das hat man darauf zurück- 
geführt, daß die parthenogenetische Fortpflanzung aus der geschlecht- 
lichen entstanden ist und zwar mehrmals; daher mußte öfter ein Weg 
zur Ermöglichung der parthogenetischen Fortpflanzung ohne fortdau- 
ernde Verminderung der Chromosomenzahl gefunden werden, und da 
offenbar mehrere Wege zur Verfügung standen, so ist es erklärlich, daß 
auch diese tatsächlich eingeschlagen wurden. Bei den Pflanzen ist das 
ebenso, wie ich einer Zusammenstellung von Winkler^'^ entnehme; 
ich will hier nicht wiederholen, durch welche Mechanismen bei den 
Pflanzen verhindert wird, daß bei der Parthenogenese die Chromosomen- 
zahl sich fortdauernd vermindert, aber auf eine Feststellung habe ich 
hinzuweisen, welche für unsere Betrachtung von besonderem Interesse 
ist: es wäre nach Winkler theoretisch denkbar, daß ein Sporophyt, der 
aus einer parthenogenetisch sich entwickelnden , daher nur n Chromo- 
somen besitzenden Eizelle entsteht, dadurch zu der Chromosomenzahl 
2 n kommt, daß die Chromosomenzahl in diesem Ei sich spontan ver- 
doppelt. Aber während alle andern theoretisch denkbaren Möglich- 
keiten, wie eine Verminderung der Chromosomenzahl verhütet werden 
kann, bei den Pflanzen tatsächlich auch vorkommen, ist das bei dieser 
nicht der Fall; eine Verdoppelung der Chromosomenzahl durch eine 
»Autoregulation« des parthenogenetisch sich entwickelnden Eies kommt 
nach Wink 1er bei den Pflanzen nicht vor, ebensowenig wie bei den 
Tieren. 

Vom Standpunkt der Theorie der Individualität der Chromoso- 
men ist eine Verdoppelung ihrer Zahl in einem ruhenden Kern durch- 
aus annehmbar. Denn die gewöhnliche Mitose kann man sich in 2 Pro- 
zesse zerlegt denken, erstens in die Längsteilung der Chromosomen, 
welche nachgewiesenermaßen schon in einer sehr frühen Prophase ein- 
treten kann, und zweitens in die Verteilung der Spalthälften auf die 
Tochterkerne; es ist nun sehr wohl möglich, daß der erstere Prozeß 
beibehalten, der zweite aber aufgehoben wurde, so daß im ruhenden 
oder nur unauffällig veränderten Kern eine Verdoppelung der Chromo- 



n Belage, C. R. Acad. Sc. Paris 1909. Hft. 8. p. 194. 

18 Winkler, H., Parthenogenese und Apogamie im Pflanzenreich. Progr. 
rei. bot. Vol. II. 1908. 



14* 



212 

somenzahl eintritt. Tatsächlich sind ja auch Abänderungen der über- 
lieferten Chromosomenzahl in mehreren Fällen beobachtet; es sei nur 
an Ascaris megalocephala und an die Blastodermkerne von Rliodites 
rosae erinnert. Im ersteren Fall tritt eine Vermehrung nachgewiesener- 
maßen durch Zerfall der Chromosomen in niedere Einheiten ein, wäh- 
rend man die Verminderung der Chromosomenzahl im letzteren Fall 
ebenso wie bei der »Pseudoreduktion« mit der Annahme einer paar- 
weisen Vereinigung von Chromosomen erklären kann. 

Nun wird aber derjenige Weg zur Verhütung der fortdauernden 
Verminderung der Chromosomenzahl bei der Parthenogenese, welche 
in einer Verdoppelung der Chromosomenzahl besteht, bei Tieren und 
Pflanzen nicht eingeschlagen. Wenn ein unbefruchtet gebliebenes Ei 
die halbe Chromosomenzahl besitzt, so entwickelt es sich auch mit der- 
selben, wenn es sich überhaupt entwickelt. Warum wird nun die so 
einfach erscheinende Verdoppelung der Chromosomenzahl nicht voll- 
zogen? Da ist darauf hinzuweisen, daß die drei oben als sicher nach- 
gewiesen bezeichneten Arten des Verhaltens parthenogenetischer Eier 
etwas Gemeinsames haben: es wird durch sie nämlich nicht nur eine 
fortdauernde Verminderung der Zahl der Chromosomen in den auf- 
einander folgenden Generationen verhütet, sondern sie ermöglichen es 
auch, daß Abkömmlinge von allen Chromosomen wieder in jeder Gene- 
ration vorhanden sind. Die Folgerung ergibt sich für den ohne weitere 
Hilfsannahme, der auf dem Boden der Individualitätstheorie steht. 
Diese Frage ist von Bedeutung für die Keimplasmatheorie Weismanns, 
welcher eine individuelle Verschiedenheit der Chromosomen annimmt 
und eine fortdauernde Verminderung der Zahl der verschiedenen Chro- 
mosomen als verderblich für die Art ansieht. Nun würde eine Eegu- 
lierung der Chromosomenzahl durch Verdoppelung im Furchungskern, 
wie Henking und Petrunkewitsch ausführten, der Weismann- 
schen Theorie ernste Schwierigkeiten bereiten. Schon Henking gab 
allerdings eine Hilfshypothese an, wie man sich trotzdem die Vermin- 
derung der Zahl der verschiedenen Chromosomen verhütet denken 
könnte. Der Wert der neueren Feststellungen über das Verhalten der 
Chromosomenzahlen in den parthenogenetischen Eiern von Honigbiene, 
Ameisen , Blattwespen und Rliodites rosae liegt aber darin, daß ohne 
jede weitere Hilfsannahme, bloß vom Standpunkte der Individualitäts- 
theorie aus folgt, daß, wenn tatsächlich eine Verschiedenartigkeit zwi- 
schen den Chromosomen besteht, die Zahl der verschiedenen Chromo- 
somen in der Folge von Generationen auch bei parthenogenetischer 
Fortpflanzung nicht dauernd vermindert wird. 

Das Ergebnis läßt sich also in folgende Sätze zusammenfassen: 
Obligatorisch parthenogenetische Eier, d. h. solche, die nicht befruchtet 



213 

werden können, verhalten sicli bei ihren Reif ungsteilungen verschieden; 
stets aber unterbleibt die Reduktion der Chromosomenzahl. Fakultativ 
parthenogenetische Eier , d. h. solche, die sich befruchtet oder unbe- 
fruchtet entwickeln können, erfahren stets eine Zahlenreduktion; sie 
entwickeln sich mit der halben Chromosomenzahl zu Männchen, in 
deren Spermatogenese dann die Reduktion der Chromosomenzahl aus- 
fällt. Bei jeder Form von Parthenogenese ist nicht nur eine fortdauernde 
Verminderung der Chromosomenzahl schlechtweg, sondern auch der 
Zahl der verschiedenen Chromatineinheiten verhütet, falls eine Ver- 
schiedenheit zwischen denselben besteht. — Das Verhalten der Chromo- 
somen bei einigen andern Tiergruppen mit parthenogenetischer Fort- 
pflanzung (z. B. Rotatorien und Phasmiden) ist teils gar nicht, teils nur 
ungenügend bekannt; künftige Untersuchungen dieser Formen werden 
zeigen müssen, ob obige Sätze allgemeine Gültigkeit haben. 

4. Resultate einer zusammenfassenden Bearbeitung der Monotremen. 

Ton Dr. Rud. Kowarzik, Assistent am k. k. geolog. Institut der deutseben 
Universität in Prag, 

eingeg. 12. Oktober 1909. 

Die Monotremen sind eine auf Australien, Tasmanien und Neu- 
Guinea beschränkte Säugetiergruppe, über die eine umfangreiche Lite- 
ratur vorhanden ist. Obwohl dadurch scheinbar jedes weitere Arbeiten 
auf diesem Gebiete als ziemlich aussichtslos erschien, unternahm ich 
doch eingedenk früherer Erfahrungen bei andern Tiergruppen eine zu- 
sammenfassende Studie der Monotremen, deren Ergebnisse ausführlich 
an andrer Stelle veröffentlicht werden sollen. 

Ein reiches, nach Hunderten von Exemplaren zählendes Material 
in den verschiedenen Museen von Breslau, Berlin, Halle a. S., Leipzig, 
Jena, Dresden, Prag und Wien zeigte mir vor allem, daß die Arten- 
frage ziemlich ungelöst sei. Es gelang mir auch festzustellen, daß über 
die Verbreitung einzelner bisher anerkannter Arten unrichtige An- 
sichten bestehen. 

Olf. Thomas^ hat in seiner Zusammenfassung der Monotremen 
die beiden Gattungen Echidna und Proechidna unterschieden. Die 
erstere zerfällt nach seiner Einteilung in die Arten Echidna acideata 
var. laivesi, E. acideata var. typica und E. aculeata var. setosa. Als 
Wohnsitz der ersten kommt Port Moresby (Neu-Guinea) in Betracht, 
was den Tatsachen entspricht. Thomas' Überzeugung, daß E. acu- 
leata var. typica in ganz Australien vorkomme, erweckte meine Be- 



1 Notes on the characters of the different races of Echidna. Proceedings of 
the Zoolog. Society of London. 1885. p. 329-339. PL XXIII et XXIV. 



214 

(lenken, da die verschiedenen Formen der Festlânâs-EcMchia^ die ich 
unter den Händen hatte, fast ebenso verschieden waren, wie ProecMdna 
und Echidna. 

Da fand ich einige Arbeiten, aus denen ich ersah, daß die wider- 
rechtliche Vereinigung der australischen Festlandsformen der Echidna 
acideata var. typica Thom. auch von andern Autoren abgelehnt wurde. 
Zunächst muß eine Form getrennt werden, die im südöstlichen Austra- 
lien, östlich von der Wasserscheide zwischen dem Flußgebiet des Murray 
und den östlichen Küstenflüßchen vorkommt und E. hystrix mtdtiacu- 
leata benannt ist. Mit Rücksicht darauf, daß dieser Name sehr unge- 
schickt gewählt und im übrigen nicht klar ist, warum die neue Form 
nur Rasse sein sollte , schlage ich die Bezeichnung E. sydneiensis vor, 
nach der Stadt, bei der sie sehr häufig vorkommt. 

Weiter muß von E. acid. var. typica Thomas die Echidna acan- 
thion getrennt werden, die Colletta beschreibt und an deren Existenz- 
berechtigung ich angesichts der vielen Exemplare, die mir zu Gesicht 
kamen, nicht zweifeln kann. 

Die westaustralische Varietät, die unter dem Namen Tachyglossus 
aculeatiis ineptus von Thom as ^ beschrieben wurde, muß als dritte 
Form von der E. acid. var. typica getrennt werden. Da weiter der 
Ameisenigel im Flußgebiete des Lake Eyre sich als besondere, deutlich 
geschiedene Art erweist, so bleibt die Bezeichnung E. acid. var. typica 
nur für die im Burnett-Distrikt vorkommende Echidna. Die dritte von 
Thomas aufgestellte Rasse der E. acid. var. typica., die E. setosa, wurde 
bisher am stiefmütterlichsten behandelt. Zunächst ist die Ansicht, daß 
sie nur Tasmanien, oder nach neueren Autoren, auch den südlichen 
Teil von Neusüdwales bewohnt, nicht ausreichend. Man raubte der 
Echidna setosa dadurch den bei weitem größten Teil ihres Verbreitungs- 
gebietes, da sie nicht nur in ganz Neusüdwales ■ — westlich von der 
genannten Wasserscheide-* — , sondern auch im Süden von Queensland 
vorkommt, soweit diese Länderstriche nach dem Murrayfluß abwassern. 

Anderseits hat man aber zuviel des Guten getan, wenn man E. 
setosa ganz Tasmanien bewohnen läßt. Der äußerste Süden dieser Lisel 
bildet einen Teil jenes Senkungsgebietes, dessen tiefster Punkt zwischen 
Tasmanien und dem gegenüberliegenden antarktischen Festland liegt. 
Dieses Gebiet ist von dem nördlichen Teile Tasmaniens durch eine 
ziemlich hohe Wasserscheide getrennt und dies erklärt zur Genüge, 



2 On Echidna acanthion from Xorthern Queensland. Pi'oceed. of the Zool. Soc. 
London 1885. p. 148-161. PI. X. 

3 On Mammals collected in South-West-Australia for Mr. W. E. Balston. 
Ebendaselbst. 1906. p. 477—478. 

4 Siehe im zweiten Absätze vorher. 



215 

warum ich dio im Süden der "Wasserscheide vorkommende Form als 
Echidna [Tachyglossiis] hohartensis Kowarzik von der E. {Tachyglossus) 
setosa Thomas getrennt habe, zumal zwischen beiden nicht verkennbare 
Unterschiede bestehen. Geographisch betrachtet, leuchtet es auch 
ohne jede Schwierigkeit ein, daß E. setosa Thom. ein so ausgebreitetes 
Wohngebiet inne hat und warum Nord-Tasmanien und ein großer Teil 
Australiens dieselbe Art besitzt. 

Die 2. Monotremengattung Proechidna enthält nach Thomas' 
Kataloge nur eine einzige Art. Inzwischen sind aber als neue Formen 
Proechidna bniijni hruijni, Proech. goodfellovi, Proech. hruijnii Bartoni, 
Proechidna nigroaculeata und Proechidna villosissima Dubois ^ be- 
schrieben worden. Alle sind existenzberechtigt und nehmen auch ganz 
verschiedene Wohngebiete ein. 

Es existieren von Echidna auch fossile Vertreter und es scheint mir, 
als ließen sie sich nicht mit den recenten Verwandten in eine Gruppe 
zusammenstellen. Es wird also wohl die Species Echidna oiveni Krefft 
mit vollem Rechte von den übrigen abzutrennen sein. 

Die 3. Gattung der Monotremen umfaßt die merkwürdigen Schnabel- 
tiere. Trotz sorgfältigen Vergleichens von weit über 100 Exemplaren 
von Ornithorhynchus war ich nicht imstande, eine Trennung derselben 
in mehrere Species durchzuführen. Nur ein einziges Exemplar machte 
in dieser Beziehung eine Ausnahme — ein (^ im zoolog. Institut in 
Jena. Ob es sich jedoch um Saison-Dimorphismus handelt, oder ob 
tatsächlich der Ornithorhynchus rufus'^ vorliegt, konnte ich bis zum 
Augenblicke, da ich diese Zeilen schreibe, nicht entscheiden. Viele 
Momente sprechen dafür, daß Ornithorhynchus nur eine Species besitzen 
kann, doch könnte zufällig in meine Hände geratendes Material das 
Gegenteil beweisen. Sollte einer der verehrten Leser dieser vorläufigen 
Mitteilung ein auffällig rötlich gefärbtes Exemplar des Schnabeltieres 
in irgend einer Sammlung kennen, dann würde mich eine kurze Nach- 
richt zu ganz besonderem Danke verpflichten. 

Auch von Ornithorhynchus sind fossile Reste bekannt, doch be- 
steht vorläufig kein Grund, sie einer besonderen Species zuzuschreiben. 



5 Catalogue of the Marsupialia and Monotremata in the collection of the Bri- 
tish Museum. London 1888. p. 390-391. 

6 Description d'un Echidne et d'un Perroquet inédits de la Nouvelle-Guinée. 
Bulletin du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique. Bruxelles. Tom. III. 
1885. p. 109—114. PI. IV. 

■^ Das Tier hat einen auffällig rötlich gefärbten Pelz. 



216 



II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 

1. Schutz den Walen. 

»Der bekannte norwegische Erforscher der Polargegenden, Otto 
Sverdrup, der vor einigen Wochen nach Kopenhagen kam, um Dr. Cook 
zu begrüßen und zu beglückwünschen, hat die Gelegenheit benutzt, um 
mit Hilfe dänischen Kapitals einen von ihm seit langem gehegten Plan zu 
verwirklichen: die Gründung einer Gesellschaft zum Betrieb von Wal- 
fischfang in großem Stiele und nach einer neuen Methode, 
die große Vorteile verspricht. Die AValfischerfahrzeuge werden von 
einem größeren Schiff (etwa 4000 Tonnen) begleitet, welches mit allem, 
was zur Behandlung der eingefangenen Beute nötig ist, ausgerüstet 
ward. Eine Station am Lande wird somit überflüssig, was den Walfisch- 
fängerfahrzeugen erlaubt, in ihren Bewegungen ziemlich frei zu sein, 
so daß sie nicht, wie sonst üblich, nötig haben, sich in nicht zu großer 
Entfernung von der Küste aufzuhalten. Die neue Gesellschaft wird 
ein am wenigsten bekanntes, an Walfischen überaus reiches Territorium 
des grönländischen Meeres exploitieren. « (Frankfurter Zeitung vom 
9. Oktober d. J.) 

Die Kenntnisnahme dieser Nachricht wird jedem, welcher dem 
allenthalben aufgewachten Sinn für die, einer fordernden Zukunft 
gegenüber so verantwortungsvollen Bestrebungen des Naturschutzes 
bei sich Kaum zu geben vermag, die Röte der Entrüstung in die Wangen 
getrieben haben darüber, daß brutale Kapitalskraft zur Herausbringung 
fetter Dividenden eine Gruppe der merkwürdigsten Säugetiere des Erd- 
balls, die Waltiere mit dem Riesenwal, dem Monarchen und Wunder 
des Weltmeeres an der Spitze, vernichten und damit aus dem Natur- 
schatze streichen wird : denn nur eine solche Vernichtung wird das End- 
werk einer Gesellschaft sein, welche Walfischfang »im großen Stil und 
nach neuer Methode«, also mit allen Hilfsmitteln der Zerstörungstechnik 
betreiben wird. Darum fordern war alle diejenigen, welche Einsicht und 
Herz genug haben, das Unheilvolle dieses Unternehmens zu verstehen 
und zu empfinden, auf, sich uns anzuschließen, ein energisches Wort 
des Protestes dagegen laut werden zu lassen und den dänischen 
Naturschutz aufzufordern, nicht müßig zuzuschauen, sondern seinen 
ganzen Einfluß aufzubieten, diese Vergewaltigung der edelsten Meeres- 
tierwelt im Keime zu ersticken. Mögen auch die nordischen Meere an 
die angrenzenden Nationen als ihr Besitz aufgeteilt werden, damit, wie 
auf die Säugetiere und Vögel des Landes , so auf die Säugetiere und 
Vögel des Meeres rationelle, den Bestand sichernde Jagdgesetze aus- 
gedehnt werden können , deren Handhabung mit Hilfe der Kontrolle 
an den Einfuhrhäfen und andern Küstenplätzen bei festem Willen sehr 



217 

wohl sich verwirklichen lassen wird. Möge endlich Herr Kapitän Sver- 
drup, der mit so hohem Rechte Anspruch auf unsre Bewunderung für 
seine geographischen Leistungen in den nordischen Meeren hat, zur Ein- 
sicht kommen, daß es höherer Ruhm ist, die Werke der Natur zu er- 
halten, als sie zu verderben und zu zertreten; möge er, den veralteten 
Gedanken solcher Vernichtung seltener und wunderbarer Naturlebe- 
wesen als einer Tat preisenswerter Kühnheit verlassend, in den Dienst 
des neuen Gedankens sich stellen, demzufolge dem Beschützer der 
Natur und ihrer Geschöpfe der künftige Dank aller Einsichtigen gewiß 
sein wird. 

Basel, 18. Oktober 1909. 

Dr. Paul Sarasin, 
Präsident der schweizerischen Xaturschutzkomission. 

2. VIII. Internationaler Zoologenkongreß, Graz (Österreich), 
15.— 20. August 1910. 

Der VII. Internationale Zoologenkongreß, der im August 1907 zu 
Boston, Mass., U.S.A., tagte, hat die Einladung des k. k. Ministeriums 
für Kultus und Unterricht angenommen und beschlossen, seine VIII. Ta- 
gung im Jahre 1910 in Osterreich, und zwar in Graz unter dem Vor- 
sitze des Herrn Ludwng von Graff abzuhalten. 

Nachdem auf Ersuchen des Genannten durch die k. k. Staats- 
regierung, die Landesvertretung des Herzogtums Steiermark und den 
Gemeinderat der Landeshauptstadt Graz die Mittel sichergestellt waren, 
um unsre Gäste würdig empfangen zu können, haben sich als Ehr en - 
ausschuß die Herren: Manfred Graf Clary und Aldringen, k. k. 
Statthalter von Steiermark, Edmund Graf Attems, Landeshauptmann 
von Steiermark, Dr. Franz Graf, Bürgermeister der Landeshauptstadt 
Graz, an die Spitze der die lokalen Veranstaltungen leitenden Persön- 
lichkeiten gestellt und laden mit den Unterzeichneten alle Zoologen und 
Freunde der Zoologie ein, diese Tagung zu besuchen. 
Prof. Dr. Raphael Blanchard, Paris, Generalsekretär des ständigen 

Ausschusses des Internationalen Zoologenkongresses. 
Hof rat Prof. Dr. Ludwig von Graff, Graz, Vorsitzender des VIII. 
Internationalen Zoologenkongresses. 

Vorläufiges Programm. 

Für die ganze Dauer des Kongresses wird das Stadtpark- Café als 
Zusammenkunftsort vor der allgemeinen Sitzung empfohlen. Daselbst 
werden von 10 Uhr ab für die an den Sitzungen nicht teilnehmenden 
Frauen und Herren Führer zur Besichtigung der Sehenswürdigkeiten 
der Stadt zur Verfügung stehen. Nachmittags von f 2^ Uhr an sollen, 



218 

falls das "Wetter es erlaubt, Ausflüge in die nähere Umgebung der Stadt 
unternommen werden. 
Montag, den 15. August. 

9 Uhr vormittags: Besuch der Kongreßkanzlei (im Hauptgebäude der 
Universität) zur Empfangnahme des Abzeichens, der Mitgliederliste u. a. 
Drucksachen und Briefe, Eintragung in die Präsenzlisten usw. 

10 Uhr vormittags: Sitzung des permanenten Kongreßausschusses im 
zoologischen Institute. 

11 Uhr vormittags: Besichtigung der Universität und des zoologischen 
Institutes. 

3 Uhr nachmittags: 1. Allgemeine Sitzung im großen Stephaniensaale. 
Eröffnung des Kongresses, Begrüßungsansprachen. AVahl der Vize- 
präsidenten und Schriftführer sowie des Generalsekretärs des VIII. Kon- 
gresses. Vorstellung der Delegierten, Bildung der Sektionen. Vorträge. 

Nach Schluß der Sitzung : Spaziergang in den Hilmwald, von 7 Uhr 
an zwangloses Zusammensein in den Restaurants der Hilmteichanlagen. 
Dienstag, den 16. August. 

9 Uhr vormittags: 2. Allgemeine Sitzung im großen Stephaniensaale. 
Geschäftliches. Bericht der Commission international des prix. Vorträge. 

2 Uhr nachmittags: Sektionssitzungen und Demonstrationen im natur- 
wissenschaftlichen Institutsgebäude der Universität. 

3 Uhr nachmittags: Sitzung der Nomenklaturkommission und der 
Kommission für das Concilium bibliographicum. (Im zoologischen In- 
stitut.) 

1/2 5 Uhr nachmittags: Spaziergang auf den Rosenberg und nach 
Maria Trost. 

'/2 10 Uhr abends: Projektions vertrag: »Die Steiermark« im kleinen 
Stephaniensaale der Steiermärkischen Sparkasse. 
Mittwoch, den 17. August. 

9 Uhr vormittags: 3. Allgemeine Sitzung im großen Stephaniensaale. 
Geschäftliches. Vorträge. 

2 Uhr nachmittags: Sektionssitzungen und Demonstrationen im 
naturwissenschaftlichen Institutsgebäude der Universität. 

3 Uhr nachmittags: Sitzung des permanenten Kongreßkomitees in 
Angelegenheit des nächsten Kongreßortes (im zoologischen Institut). 

V2 5 Uhr nachmittags: Ausflug nach Gösting — Judendorf. 

9 Uhr abends: Projektionsvortrag: »Österreichische Riviera, Bosnien, 
Herzegowina« im kleinen Stephaniensaale der Steiermärkischen Spar- 
kasse. 
Donnerstag, den 18. August. 

9 Uhr vormittags: 4. Allgemeine Sitzung im großen Stephaniensaale. 



219 

Geschäftliches. Wahl des Ortes und des Präsidenten für den IX. Kon- 
greß. Vorträge. 

(Mittagbrot soll an diesem Tage im Schloßberg-Eestaurant ein- 
genommen werden.) 

2 Uhr nachmittags : Sektionssitzungen und Demonstrationen im natur- 
wissenschaftlichen Institutsgebäude der Universität. Dann entweder 

a. Besuch der Fischzuchtanstalt Andritzursprung des Steiermark. 
Fischereivereins ; oder 

b. 4 Uhr 30 Min. mit der Südbahn nach Peggau. 
Freitag, den 19. August. 

9 Uhr vormittags: 5. Allgemeine Sitzung im großen Stepaniensaale. 
Geschäftliches. Bericht der Nomenklaturkommission und der Kom- 
mission für das Concilium bibliographicum. Vorträge. 

2 Uhr nachmittags: Sektionssitzungen und Demonstrationen im natur- 
wissenschaftlichen Institutsgebäude der Universität. 

5 — 6 Uhr nachm.: Orgelkonzert im großen Stephaniensaale, geboten 
von der Steiermärkischen Sparkasse. 

7 Uhr abends: Festessen, den Ehrengästen, Mitgliedern und Teil- 
nehmern geboten vom VIII. Internationalen Zoologenkongreß. 
Samstag, den 20. August. 

Ausflug nach dem Erzberg und zum Leopoldsteiner See. 
Sonntag, den 21. August. 

Fahrt nach Triest über die Karawankenbahn, Besuch der k. k. zoo- 
logischen Station Triest und womöglich des kais. Schlosses Miramar. 
Montag, den 22. August bis Samstag, den 27. August abends 
Exkursion nach Dalmatien mit Separatdampfer. Haltestellen : Ro vigno, 
Pola, Sebenico, Trau, Spalato, Lesina, Lissa, Meleda, Gravosa (Ragusa), 
Cattaro. In Cattaro hält der Dampfer so lange, daß Zeit zu einem Be- 
suche von Cetinje gegeben ist. Sachkundige Führung, man ißt u. schläft 
an Bord. Preis für die Fahrt Triest— Cattaro— Triest mit Bett und 
Verköstigung (exkl. Getränke) etwa 200 Kronen. Die Exkursion kann 
in dieser Art nur bei einer gewissen Zahl von Teilnehmern stattfinden 
und wird um so billiger, je mehr sich solche finden. 

Jene Kongreßbesucher, welche auch Bosnien und die Herze- 
gowina besuchen wollen, verlassen das Schiff auf der Rückreise in 
Gravosa (Hafen von Ragusa). Es ist für sie die Tour Gravosa— Us- 
koplje — Mostar — Sarajevo — Lasva — Travnik — Jajce — Banjaluka — 
Doberlin — Sunja — Sissek geplant. Von Sissek erreicht man in wenig 
mehr als 1 Stunde Agram und damit Bahnanschlüsse nach allen Seiten. 
Die Tour beansprucht eine "Woche, die Kosten werden etwa 200 Kronen 
betragen. Die Führung dieser Exkursion werden die Herren Kustoden 



220 

des Bosniscli-Herzegowiiiischen Landesmuseums in Sarajewo freund- 
lichst übernehmen. 

Die Zahl der sicheren Teilnehmer an der Dalmatien-Exkursion 
muß bis 1. Juni 1910 bekannt sein, um aber schon früher einen Anhalts- 
punkt für die Wahl des vom Osterreichischen Lloyd zur Verfügung zu 
stellenden Dampfers zu besitzen, wird gebeten, schon jetzt der Kon- 
greßleitung — einstweilen unverbindlich — durch Benutzung des For- 
mulars (Cj mitzuteilen, ob sie die Absicht haben, sich (allein oder in Be- 
gleitung) der Exkursion anzuschließen. 

Nähere Einzelheiten zu diesen Exkursionen und Angaben über 
eventuelle Veranstaltungen in Wien nach der Bückkehr von der Dal- 
matienexkursion wird das nächste im März 1910 auszugebende Rund- 
schreiben bringen. Li diesem wird auch eine Liste der zu empfehlenden 
und für die Kongreßbesucher günstig gelegenen Hotels und Restaurants 
enthalten sein. 

Allgemeine Bestimmungen. 

1) An dem Kongresse können nicht bloß Berufszoologen, sondern 
auch alle Freunde der Zoologie (Herren und Frauen] teilnehmen, so- 
ferne sie durch Übersendung des beiliegenden Formulars (A) an das 
Präsidium diese Absicht kund tun. 

2) Die Kongreßbesucher scheiden sich in Mitglieder und Teil- 
nehmer. Die Mitglieder sind in allen Sitzungen des Kongresses 
stimmberechtigt, können Vorträge halten, Anträge stellen und sich an 
den Diskussionen beteiligen ; sie erhalten für ihren Beitrag von 25 Kro- 
nen auch ein Exemplar des Verhandlungsberichtes des Kongresses. 
Die Teilnehmer können an allen Veranstaltungen des Kongresses 
teilnehmen, haben aber nicht das Recht in den Sitzungen abzustimmen, 
Anträge zu stellen, Vorträge zu halten oder sich an der Diskussion zu 
beteiligen und erhalten nicht den Kongreßbericht; ihr Beitrag beträgt 
12 Kronen. 

3) Die Kongreßbesucher werden zur Erleichterung der Geschäfts- 
führung gebeten, ihren Beitrag nicht erst im Kongreßbureau in Graz, 
sondern schon vor Beginn des Kongresses auf das »Konto des 
VIII. Internationalen Zoologenkongresses« bar oder durch Scheck bei 
der Steiermärkischen Eskomptebank in Graz einzuzahlen. 
Die ihnen darauf übersandte Mitglieds- oder Teilnehmerkarte gilt als 
Quittung. 

Zur Legitimation bei allen Veranstaltungen wolle, da der Kongreß 
nicht öffentlich ist, das Kongreß ab zeich en getragen werden, welches 
jene Nummer trägt, unter welcher sein Besitzer in der gedruckten 
Präsenzliste ansreführt ist. 



221 

4) Der Kongreß umfaßt das Gesamtgebiet der tierischen Syste- 
matik und Biologie im weitesten Umfange, dazu alle Zweige der an- 
gewandten Zoologie, Zoopaläontologie, Hydrographie und Hydrobio- 
logie. Doch hat der Lokalausschuß die Absicht, die Hauptmasse der 
auf einen größeren Interessenkreis berechneten Vorträge auf fünf all- 
gemeine Sitzungen derart zu verteilen, daß womöglich in jeder 
derselben inhaltlich verwandte Fragen zur Behandlung kommen. Da- 
neben sollen erst nach Maßgabe der einlaufenden Anmeldungen füi 
speziellere Vorträge Sektionen geschaffen werden. 

Die allgemeinen Sitzungen sollen vormittags im Stephanien- 
saale der Steiermärkischen Sparkasse (Eingang in der Stainzer- 
hofgasse), die Sektionssitzungen und Demonstrationen nachmittags im 
naturwissenschaftlichen Institutsgebäude der Universität 
(an der Schubertstraße) abgehalten werden. In letzterem werden auch 
eventuelle Ausstellungen von Instrumenten, Präparaten, Modellen usw. 
stattfinden. 

Um die Aufteilung der Vorträge in einer, Kollisionen möglichst 
vermeidenden Weise vornehmen zu können, werden die Mitglieder er- 
sucht, auf der Vortragsanmeldung (B) den Titel des Vortrages (der 
Demonstration) anzufügen: 

a. Eine kurze, den Inhalt so weit charakterisierende Notiz, daß aus 
ihr ersehen werden kann, welchen Kreis von Fachgenossen die Mit- 
teilung in erster Liuie angeht. Die Kongreßleitung hat es diesmal 
unterlassen, einzelne Herren zur Abhaltung von einleitenden, pro- 
grammatischen Vorträgen für die allgemeinen und Sektionssitzungen 
aufzufordern und bittet die Herren Fachgenossen, selbst anzugeben, ob 
ihr angekündigter Vortrag als ein solcher gemeint ist. 

b. Die Angabe, welche Hilfsmittel (Wandfläche für Tafeln, Mikro- 
skope, Projektionsapparat usw.) hier bereitgestellt werden sollen. 

Die richtige Einteilung der Vorträge und die Bereitstellung der 
Hilfsmittel kann nur dann verbürgt werden, wenn die sub a. und b. er- 
betenen Auskünfte vor dem 1. August 1910 einlaufen. 

5) Die Vortragenden werden ersucht zur Kenntnis zu nehmen, daß 
die Dauer eines Vortrags in den allgemeinen Sitzungen 30 Minuten, in 
den Sektionssitzungen 20 Minuten nicht überschreiten soll. Vor dem 
Beginn des Vortrages soll der Vortragende dem Schriftführer einen 
Zettel mit seinem Namen und dem Titel seines Vortrages, nach Be- 
endigung desselben das druckfertige Manuskript überreichen. Wer an 
der Diskussion teilnimmt, hat ebenfalls einen Zettel mit seinem Namen 
vor, und einen Auszug des Gesprochenen nach seiner Rede einzureichen, 
falls er wünscht, daß seine Äußerung in den Kongreßbericht aufge- 
nommen werde. 



222 

6) Alle Vortragenden wollen bei Illustrationen ihrer Manuskripte 
darauf Bedacht nehmen, daß deren Wiedergabe im Druck nicht mehr 
Kosten als notwendig verursache, und diese Illustrationen dem Texte 
druckfertig beilegen. Die Redaktion des Kongreßberichtes wird 
am 31. Dezember 1910 geschlossen — die Aufnahme später 
einlaufender Manuskripte und Abbildungen kann nicht ver- 
bürgt werden. 

Jeder Verfasser einer Mitteilung erhält von dieser 50 Sonderab- 
züge mit dem Aufdruck: »Sonderabzug aus den Verhandlungen des 
VIII. Internationalen Zoologenkongresses, Graz, 1910«. 

7) Dieses erste Rundschreiben wird — soweit es die vorhandenen 
Behelfe gestatteten, Vollständigkeit des Adressenverzeichnisses anzu- 
streben — an alle Berufszoologen, zoologische Museen und in Betracht 
kommende Behörden und Korporationen versandt. Da aber ohne 
Zweifel unser Verzeichnis viele Lücken aufweist, so wird das Rund- 
schreiben gleichzeitig an einige der verbreitetsten zoologischen oder all- 
gemein-naturwissenschaftlichen Zeitschriften mit der Bitte gesandt, 
seinen Inhalt zu publizieren und überdies den »Naturae Novitates« der 
Buchhandlung R. Friedländer & Sohn, Berlin, beigelegt. 

Alle, sei es auf diesem letzteren Wege, sei es durch direkte Zu- 
sendung zur Kenntnis dieses Rundschreibens gelangenden Personen, 
welche den Wunsch hegen, auch die weiteren den VIII. Internationalen 
Zoologenkongreß betreffenden Rundschreiben zu erhalten, wollen dies 
entweder brieflich oder durch Ausfüllung des Formulares (D) und Über- 
sendung desselben an die Adresse: 

Präsidium des VIII. Internationalen Zoologenkongresses 
Graz (Österreich), Universitätsplatz 2 
mitteilen; auch sind an diese alle andern den Kongreß betreffenden 
Anfragen zu richten. 

3. Linnean Society of New South Wales. 

Abstract of the Proceedings, August 25th, 1909. — Mr. D. G. Stead 
exhibited a living specimen of the curious fish known as "Striated Serpent- 
head," Ojjhioccphalus striatus (Bloch), one of five specimens imported from 
Singapore a few days ago; and he read a note upon the extraordinary bran- 
chial structure and amphibious habits of the Ophiocephali. He also showed 
an example of a remarkable Brittle Star [Ophiuridea] [Oorgonoceplialus 
sp.) from Coogee Beach, clasped naturally round the stem of a species of 
sponge; together with some small undetermined marine worms from one of 
his aquaria. — Mr. Froggatt, who had recently returned from a visit to the 
Solomon Islands, exhibited a large land-crab, Cardisoma sp., which lives in 
holes in the ground; and is a very great pest in gardens, by reason of its 
destructiveness te young plants. Specimens of a small, bright red snail which 



223 

is common upon the foliage of plants in the forest-land ; the bright red mucus 
sloughs off when the snails are killed. And a sample of a pigment used by 
the young people for painting their faces, when looking for a lover. — 
Mr. North sent for exhibition five adult skins of the yellow-collared Parra- 
keet {Barnardius semiforquatus] , and a skin of Forster's Shearwater [Puf- 
funis garia), together with the following Note thereon — "The adult speci- 
mens OÎ Barnadius semitorquatus show the variation in the plumage of this 
species. Quoy and Gaimard in the 'Voyage de l'Astrolabe,' Gould in bis 
folio edition of the 'Birds of Australia,' and Count Salvadori in the 'Cata- 
logue of Birds in the British Museum' (Vol. xx), all agree in describing the 
lower breast of B. semitorquatus as light green or yellowish-green. Dr. E. 
P. Ramsay in his 'Catalogue of Birds in the Australian Museum', describes 
this part as deep yellow. Three adult specimens with a broad yellow band 
across the lower breast are exhibited; one, an adult male obtained by Mr. 
George Masters, at King George's Sound W.A., in January, 1869; and 
an adult female and male abtained respectively by Mr. Tom Carter, at 
Broome Hill, South-western Australia, in January and February, 1907. 
The other adult males have the lower breast yellowish- green; one of them 
was procured by Mr. Carter, in the locality mentioned, in July, 1906; the 
other is the skin of a male which Mr. G. A. Keartland of Melbourne, 
kept in confinement for ten years, this specimen being furthermore distin- 
guished by its broader red frontal band. The skin of Puffinus gavia is that 
of an adult male picked up dead on Bondi Beach, by Mr. William Barnes, 
after an easterly gale in September, 1908. This extremely rare species in 
Australian waters is an inhabitant of the New Zealand seas, and was disco- 
vered in Queen Charlotte Sound during one of Cook's voyages. It was first 
recorded as an Australian species by Dr. P. L. S dater (Proc. Zool. Soc. 
1891) from a specimen presented to the British Museum by Professor Ander- 
son Stuart, the bird having been picked up alive, after a storm, at Victoria 
Park, Newtown, Sydney, on August 2nd, 1891, by the late Mr. E. J. 
Bourne." — Mr. Fletcher showed a number of diptera, pronounced by 
Mr. Froggatt to be probably an undescribed species of Ceratitis, bred from 
fruits 0Î Loixinthus pciidulus Sieb., forwarded from Perth, W.A., some time 
ago, by Dr. J. B. Cleland. The majority of the fruits sent were infested 
with the larvae — one in each infected fruit — which had eaten out the seeds 
more or less completely by the time they were ready to pupate. — 1) Con- 
tribution to a Knowledge of Australian Hirudinea. Part iii. By E. J. God- 
dard, B.A., B.Sc, Linnean Macleay Fellow of the Society in Zoology. — 
Three species are dealt with — Glossipiionia indermedia, n. sp., from a creek, 
near Fairfield; 6r. hetcroclita^ a European and North American form, now 
recorded as Australian also; and the common species, usually known as 
Hirudo quinquestriata Schmarda, but which should bear the name LimnohdeUa 
australis Bosisto , of which no adequate account had been published. — 
2) Australian Freshwater Polyzoa. Part i. By E. J. Goddard, B.A., B.Sc, 
Linnean Macleay Fellow of the Society in Zoology. — Six named species, 
representing six genera (including Alcyonella), and several unnamed forms, 
have been recorded from Australia and New Zealand, of which three species 
are endemic — Victorella pavida Sav. Kent, Lophopus lendeiifeldi Ridley, 
Paludicella ehrenbergii van Beneden [New Zealand, teste Hamilton], Pluma- 
tella aplinii McGillivray, P. prinmps Kraepelin, P. sp., and Alcyonella sp. 



224 

To these are now added Fredericella australiensis^ n. sp., which grows luxuri- 
ously in the screening tank at Potts' Hill Reservoir, near Rookwood, and 
also in the 72-inch main from the end of the lower canal to Potts' Hill. — 
3) Mollusca from the Hope Islands, North Queensland. By C. Hedley, 
F.L.S. — An account was given, in a former volume, of studies on the coral- 
reef fauna of Queensland, made by a party at Mast Head Reef. In continuation 
of these investigations, the writer organised another party to examine the 
reefs several degrees further north. The exact position selected was close to 
the scene of Capt. Cook's misfortunes in the "Endeavour"'. A week's work 
dredging and shore-collecting provided a series of about seven hundred 
mollusks. Of these, one hundred of the more interesting are discussed in 
the present communication, about half of which are introduced as new species. 
The novelties are distributed among the genera Chlamys^ Cuna, Bochefortia, 
Sportella, Phacoides, Gafrarium, Ghione, Tellina,, Arcopagia, Semele, Theora, 
Liotia, Cyclostrema, Obtortio, Triphora, Cerithiopsis, Epitonium, Vermicidaria, 
Odostomia, Turboiiilla, Glypiiosioma, Eulima, Marginella, Mangilia, Nassaria 
and Retusa, They are fully illustrated in nine plates. 



III. Personal-Notizen. 

Marburg. 
Prof. Dr. J. Meiseiilieimer wurde als Professor für phylogenetische 
Zoologie und Kustos am phylogenetischen Museum nach Jena berufen, 
wohin er zum 1. April 1910 übersiedeln wird. 

Bologna. 
Dr. Achille (irriffliii ging von der Kgl. Technischen Hochschule in 
Genua an diejenige von Bologna über. 



Breitkopl" & Härte! in Leipzig. 



Zoologischer Anzeiger 

herausgegeben 

von Prof. Eugen Korscheit in Marburg. 

Zugleich 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



Bibliographia zoologica 
bearbeitet von Dr. II. H. Field (Concilium bibliographicum) in Zürich. 



Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 



XXXV. Band. 



21. Dezember 1909. 



Nr. 8. 



I u h a 1 1 : 



I. WiNsenNchuftlìcho Mlttuiloiigen. 

1. lllia:, Ein we terer lîpricht iìliei' die Si;liizo- 
podeii der Deutschen Tiefsee-Expedition 18!j8 
bis 18!l!i. (Mit 2 Figuren.) S. 225. 

2. Jlilichiu, The relation of the flagellum to the 
nucleus in the collar-cells of calcareous spon- 
ges. (With G figs.) S. 227. 

3. Stit/, Eine neue afrikanische Diudliuiìia. (Mit 

3, Figuren.) S. 231. 

4. Haudlirscli, Zur Kenntnis »frühjurassischer 

Copeognathen und Coniopterj'giden« und über 



das Schicksal der Ar._-Lipsylliden. (Mit (j Fig.) 

s. -m. 

5. Auerbach, Die Sporenbildung von Zacliftlcktlln 
und das System der Myxosporidien. (Mit 
5 Figuren.) S. 240. 

II. Mitteilungen aas Museeu, Instituten us". 

Bitte nm die Überlassung von Briefi'ii Anton 
Dolirns. S. 25ii. 

Literatur. S. 145 — 164). 



I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

1. Ein weiterer Bericht über die Schizopoden der Deutschen Tiefsee- 
Expedition 1898—99. 

Von Dr. G. Illig, Annaberg in Sachsen. 
(Mit 2 Figuren.; 

eingeg. 13. Oktober 1909. 

Pavcitliijsanoiyodci foliifera n. gen. et spec. 

Das einzige Exemplar dieser Gattung und Art, ein Weibchen von 
15 mm Länge, wurde im Benguelastrome, westlich von Angra-Pequena, 
(Stat. 85 c, 18. X. 1898), bei einem Vertikalnetzzuge von 1000 m Tiefe 
erbeutet; das Lot zeigte 5040 m Tiefe an. 

Die neue Gattung schließt sich eng an das Genus Thysaiiopoda 
Milne- Edwards an. In bezug auf Anzahl und Form der Beine stimmt 
sie völlig mit Tlnjsaììopocln überein. Der Körper ist kräftig gebaut. 
Der Brustpanzer trägt seitlich, ziemlich weit nach hinten gerückt, je 
einen Zahn. Unter den Hinterleibsgliedern ist das dritte weitaus das 
kräftigste. Die Epimeralplatten sind nach hinten ausgeschweift. Der 
Präanaldorn ist einfach und ziemlich groli. Das Telson zeigt die bei 
den TInjsanopoda- Arten übliche Form; auf der Bück seile trägt es 2 Paar 
-kurze Dornen. Die Uropoden sind etw^a so lang wie das Telson. 

15 



226 

Die Schuppe der äußeren Antennen weist einen kahlen AuÜenrancl 
auf; er läuft nicht in einen Enddorn aus. An dem breit abgestutzten 
Ende, sowie am Innenrande ist die Schuppe mit gefiederten Borsten 
besetzt.- Auch die Borsten der Beine sind gefiedert. Die Leuchtorgane 
zeigen die bei den Euphausiden übliche Ausbildung. 

Den Anlaß, für das vorliegende Tier eine neue Gattung aufzu- 




Fig. 1. Paratliysmiopoda foliifera, 2, n. gen. et spec. 



stellen, bieten die Augen. Während diese bei Thysanopoda einfach 
kugelförmig sind, ist hei Parathi/sanojMda die Cornea geteilt in einen 
kleineren Frontabschnitt und einen größeren Seitenteil (vgl. Fig. 2]. 
Die Augen sind ziemlich groß und schwarzbraun gefärbt. 

Besonders kennzeichnend für die 
Art ist zunächst das Rostrum. Es ist 
erstens sehr lang, so daß es sogar über 
den läppchenförmigen Anhang des 
1. Gliedes der inneren Antennenstiele 
hinausragt. Ferner ist es auffällig 
breit, blattförmig; an seinem Vorder- 
ende ist es scharf zugespitzt. In der 
Mitte dieses blattförmigen Rostrums 
erhebt sich, allmählich ansteigend, ein 
Kamm, der sich auf dem Céphalo- 
thorax nach hinten zieht und im ersten 
Drittel desselben mit einem stumpfen 
Höcker abschließt. Mit seinen nach 
oben gebogen Rändern und dem wie 
eine Mittelrippe plastisch sich heraus- 
hebenden Kamme bekommt das Ro- 
strum tatsächlich große Abnlichkeit 
mit einem Laubblatte. 
Charakteristisch für das Tier ist sodann das 1. Stielghed der 
inneren Antennen. An seinem Innenrande trägt es ein nach vorn ge- 




Fig. 2. Parathysanopoda foliifera ii. 
gen. et spec. /, Läppchen des 1. Glie- 
des des inneren Antennenstieles. 



227 

richtetes Läppchen (Fig. 2, ì). Der Vordeirand dieses Läppchens ist 
mit vier Zähnchen besetzt. 

Der Außenrand des genannten Stielghedes ist mit einem kräftigen 
Dorn versehen. Vom Läppchen bis zu diesem Dorn hin zieht sich ein 
Borstenrand; ebenso ist das AntennengKed auch oberhalb des vier- 
zähnigen Läppchens mit Borsten besetzt. 

2. The relation of the flagellum to the nucleus in the collar-cells of 
calcareous sponges. 

By E. A. Minchia, London. 
'Witli6%s.) 

eingeg. 18. Okt über 1909. 

In former memoirs i I have divided the Calcarea Homocoela or 
Ascons into two families, Clathrinidae and Leucosoleniidae, and 
amongst other characters which distinguish these two groups, I pointed 
out that in the Clathrinidae the collar-cells have the nucleus basal, 
while in the collar-cells of Leucosolenidae the nucleus is apical in 
position. I expressed the further opinion that the ordinary Heterocoela, 
such as Sjjcoii, are more nearly related, systematically and phylogene- 
tically, to the Leucosoleniidae than to the Clathrinidae, and 
that they also exhibit the apical position of the nucleus in the collar- 
cells. 

In the investigations on the histology and developement of Sycon 
raphmius recently published by Dr. E. Hammer^, the author points 
out that in the collar-cells of this sponge the position of the nucleus 
is so variable that it cannot have any systematic or phyletic value »Die 
Lage des Kernes ist jedoch, wie ich glaube, trotz einer gewissen Eegel- 
mäßigkeit eine so variierende, daß man ihr systematische bzw. phyle- 
tische Bedeutung im Sinne Min chins nicht beimessen kann« (p. 323). 
The same criticism of my views has been expressed by my friend Prof. 
A. Dendy, both in com^ersation and in discussions at the scientific 
meetings of the Zoological Society of London. I am prepared to acknow- 
ledge the validity of the criticism so far as it goes; the fact of the matter 
is that the distinctive feature of the two types of collar-cells in question 
should have been stated by me in a different manner. The important 
point is not the exact position, apical or basal, of the nucleus in the 
collar- cell, but the relation of the nucleus to the flagellum, a relation 
of which the position of the nucleus is but a secondary consequence. 



1 See especially Lankester's Treatise on Zoology. Part II. 1900. Chapter 3. 
p. 56 and 109, 110. 

2 Xeue Beiträge zur Kenntnis der Histologie und Entwicklung von Sycon ra- 
phanus. Arch. f. Biontologie IL p. 291-334. Tab. XXIII— XXVIII. 

15* 



228 

The essential structural feature that differentiates the two types of 
collar-cells is as follows. In all Leucosoleniidae, and also in all 
Sycons, that I have had an opportunity of examining, or that have been 
accurately described, the flagelluni arises from a basal granule which is 
in direct contact with the nuclear membrane. The nucleus itself is more 
or less pear-shaped and the flagellum appears to arise as a direct con- 
tinuation of its pointed end ; as a consequence of this arrangement, the 
nucleus is at or near the upper end of the collar- cell, generally quite 
close to the origin of the flagellum (fig. 3). If, however, the basal portion 
of the Hagellum, that is to say, the portion within the cell, is drawn out, 
the nucleus may come to lie deeper down in the cell, as shown in 
Dr. Hammer's tigures (Taf. XXVI, figg. 64 — 671, in which the con- 
nection of the flagellum and the nucleus is clearly depicted. In some 
cases also the collar-cells of this type are very shallow, scarcely exceed- 
ing in vertical height the length of the pear-shaped nucleus itself; in 
such cases the nucleus is necessarily at or near the base of the cell, 
without losing its characteristic relation to the flagellum. 

On the other hand, in all C'lathrinidae that I have studied, I 
have found that the flagellum arises from a basal granule situated at 
the surface of the cell, in the centre of the area enclosed by the base 
of the collar, and in no connection with the spherical nucleus, which 
occupies a position at the base of the collar-cell, as far removed as pos- 
sible from the base of the flagellum (fig. 1). This arrangement occurs 
with, so to speak, military regularity, and is very striking in sections of 
a partially contracted sponge, in which the collar-cells are beginning 
to be pressed one against the other, and are consequently more colum- 
nar in form (fig. 2). There is only one exception to this rule, and that 
is a very remarkable one, to which I have already drawn attention in 
former works; namely, that when a collar-cell of a Clathrinid is about 
to multiply by division, the nucleus first travels up to the apex of the cell, 
immediately below the base of the flagellum, and there undergoes divi- 
sion. I have not worked out the division of the nucleus in detail, and 
therefore cannot state whether the dividing nucleus conies into relation 
with the flagelluni: but I am inclined to think that the basal granule 
or blepharoplast of the flagellum plays the part of a centrosome in the 
division of the nucleus. However that may be, the apical position of 
the dividing nuclei is easily seen, and, by its sharp contrast with the 
resting nuclei, renders it an easy matter for the eye to pick out the 
dividing collar-cells in a section. The young collar-cells resulting from 
a recent division also have their nuclei at first in an apical, Leiicosoienia- 
like position, but as they increase in size the nucleus assumes its cha- 
racteristic basal position. 



229 

The changes in the position of the nucleus in C lath ri nid a e 
acquire a still greater interest when compared with the state of things 
found in the embryonic development. In the larvae of both Clathri- 
nidae and Leu cesoie niidae, possibly in the larvae of all calcareous 
sponges, the flagella of the superflcially placed flagellated cells, that is 
to say of those cells which later becomes the collar-cells, are in all 
cases in direct continuity with the pear- shaped nuclei (figg. 4 and 5 ; 
see also Hammer, Taf. XXV). In other words, the condition found 
in Lcucosolenia and Sì/coìì is the larval condition, which these forms 
retain unaltered in the adult, but which in (ylathrinidae is lost com- 




4. 5 6 

Fig. 1. Collar-cells of Claihrina coriacea in the fully-expanded condition of the 

sponge, showing the cells with relatively broad bodies and very long collars. 

Fig. 2. Collar-cells of the same species in the partially contracted condition, with 

longer bodies and shortened collars. 

Fig. 3. Collar-cells of Leucosolenia complicata. 

Fig. 4. Flagellated cells (future collar-cellsi of the lam'a of Leucosolenia variabilis. 

Fig. 5. Flagellated cells of the larva of Clathrina bianca. 

Fig. 6. Collar-cells lining the gastral cavity of the pupa of Clathrina bianca on the 

7th day of fixation, shortly before the formation of the osculum, showing various 

positions of the nucleus in the cell; the collars are not yet formed. All figures 

magnified 1000 diameters, the outlines drawn with the camera lucida. 

pletely during the development. I have been able to find all stages of 
the change in my sections of Clathrina bianca in its postlarval stages. 
In sections of pupae shortly before the formation of the osculum, and 
before the collars grow out from the collar-cells, it is seen that the re- 
ation of the nucleus to the flagellum, and its position in the cell, varies 



2:î0 

greatly (fig. ß). In some cells the nucleus is still in its primitive position, 
in contact with the blepharoplast; it is no longer pear-shaped, however, 
but has a spherical form. In other cells the nucleus is halfway between 
the apex and the base of the cell, and in others again it has taken up 
its final position at the base of the cell. Hence in Clathrinidae the 
assumption by the nucleus of an a[)ical position as a preliminary to di- 
vision, is simply a return to the jiosition which it occupied in the larva, 
and which may be reasonably regarded, I venture to think, as the }>hylo- 
genetically primitive position. 

In spite, therefore, of the criticisms of Hammer and Dendy, my 
belief in the systematic and phylogenetic value of the structure of the 
collar-cells in calcareous sponges remains unshaken; with, however, 
the correction, that the point to be taken into account is not merely the 
exact position of the nucleus in the cell, as I stated formerly, but the 
relation of the flagellum to the nucleus, which is the factor determining 
the situation of the nucleus in the collar-cell. The differences between 
the two types of collar-cells in Calcarea show an interesting jìarallelism 
with the two species oî 2Iai<tfgiiia described by Goldschmidt^'. In il/. 
setosa the flagellum arises directly from the nucleus, as in Leitcosolenia 
and S/jcoìì; in M. vitrea ^ however, the flagellum arises quite indepen- 
dently of the nucleus, which may be situated at any point of the cell. 
It may be supposed that there was a remote period in the history of the 
world when the Oly/iflnis-ïonn represented the highest point reached 
in the evolution of the calcareous sponges, and was a genus with at least 
two species, one of which, in addition to other peculiarities, had the 
nucleus connected with the tlagellum, like Mastigiiia setosa^ while in 
til»' other species the flagellum arose quite distinct from the flagellum, 
as in d/. vitrea. Such a character, in the case of the sponge, can have 
but little importance in relation to the conditions of life or the struggle 
for existence, and hence has persisted unchanged to the present day, 
and is one of the characters which, in my opinion indicates the deepest 
phylogenetic divergence in the pedigree of the calcareous sponges. 

In conclusion I will give a brief diagnosis of the two families of 
the Homocoela, in correction of that given by me in 1900. 

Class Calcarea. Sponges Avith the skeleton composed of calcite, in 
the form of spicules either monaxon, triradiate, or quadriradiate in form. 

Grade 1. Homocoela. Calcarea with the gastral layer of collar- 
cells continuous, not forming separate flagellated chambers. 

Fajnily 1. Clathrinidae. Oscular tubes generally short, arising 

3 Lebeiiss^osclnchte der Mastigamöbeii. Arch, rrotistoiikuiule. Suppl. 1. 1907. 
p. 88-168. Tat". V— IX. 20 ïext-tiçrg. 



231 

as shallow vents from the network of tubes; form of the body typically 
reticulate. Triradiate spicules always present, equiangular, and with the 
crystalline optic axis vertical to the facial plane of the rays ; monaxon 
spicules present or absent. ( "oUar-cells with the flagellum arising quite 
independently of the nucleus, which is spherical in form and situated at 
the base of the cell. Larva a parenchymula. 

Family 2. Leucosoleniidae. Oscular tubes long, arising as di- 
stinct individuals from the stolon-like system of basal tubes; form of 
the body erect. Monaxon spicules always present; triradiates, if present, 
typically bilateral in form, with two paired and one unpaired angles. 
and with the crystalline optic axis never vertical, but always inclined, 
to the facial plane of the rays. Collar-cells with the Hagellum arising 
directly from the pear-shaped nucleus, which is situated at or near the 
apex of the cell. Larva an amphiblastula. 

Such forms as Sijcoit possess also every character which is put down 
above as diagnostic of the Leucosoleniidae, and differ only in the 
arrangement of the gastral layer which characterizes the grade Hete- 
rocoela. 

Lister Institute, CheJsca, S. W . 9tli Oct. 1909. 

3. Eine neue afrikanische Dichthadia. 

Von H. Stitz, Jierlin. 
;Mit 3 Figuren.) 

eingeg. 21. Oktober 1909. 

Länge des (in Alkohol etwas geschrumpften Tieres bis zum Ende 
des Hypopygiums 45 mm. 

Hinterkopf nur schwach ausgebuchtet; in der flachen, ausge- 
rundeten Medianfurche des Kopfes liegt, längs gestellt, die mittlere, 
ovale, verhältnismäßig große Ocellargrube, neben ihr die beiden andern 
von derselben Form, aber kleiner. Die Stellung derselben entspricht 
also nicht den Spitzen eines Dreiecks, sondern sie würden mit ihren 
Hinterrändern dieselbe gerade Linie berühren (Fig. 1 o). — Stirnleisten 
abgerundet, wulstförmig, nach hinten zusammenlaufend, nach den Ein- 
lenkungsstellen der Fühler hin divergierend, nach außen gebogen und 
dabei schmaler werdend (Fig. 1 /). — Mandibeln pfriemenförmig, mit 
schwach umgebogener Spitze. Fühlergeißel lOgliedrig, das Endglied 
derselben dopjielt so lang als das vorhergehende. 

Thorax cylindrisch, schmal, von ungefähr ^ /g der Breite der 
mittleren Abdomiualsegmente. Tergite aller drei Thoracalsegmente 
in derselben Ebene, ohne mediane Furche oder Rinne. Naht zwischen 
Pronotum und Mesonotum etwas schärfer ausgeprägt als die Meso- 
Metanotalnaht. 



232 

Abdominalsegmente 5 und 6 (die vorhergehenden weniger deutlich) 
länger als breit. Abdominalsegment 1 (Petiolus) vorn stumpfwinkelig 
ausgebuchtet, das Tergit hier an dieser Stelle dementsprechend etwas 
eingesenkt. Hinterrand des Petiolus gerade verlaufend, so daß die 
lateralen Ecken desselben^ von oben her gesehen, als stumpfe, etwas 
nach hinten gebogene Kegel hervortreten. 

Das Hypopygium (Fig. 2 von der dorsalen, Fig. 3 von der lateralen 
Seite) zeigt am Ende einen medianen, ziemlich breiten, ausgerundeten 
Einschnitt, dessen Rand bei m zwei kleine, in der Mittellinie sich be- 
rührende Wülste bildet. Die beiden durch den Einschnitt entstehenden 
Flügel a des Hypopygiums sind dorsalwärts umgebogen (Fig. 2), bleiben 
aber hier in der Mittellinie ziemlich weit auseinander. 

Oberfläche derSchienen mit kleinen, kurzen, abgestumpften Dornen 
bedeckt; Schienen an ihrem Ende mit einem Kranz größerer Dornen 

Fiff. 3. 



Fi ff. 2. 






von derselben Gestalt besetzt, die das 1. Tarsalglied umstehen. Tarsen- 
glieder nur bis zu dreien erhalten. 

Körperoberfläche sparsam und fein punktiert, glatt, glänzend. (Auf 
der Bauchseite des Abdomens bemerkt man bei Lupenvergrößerung 
feine, in der Hauptrichtung längs verlaufende Schrammen, wie sie 
André [Bull. Mus. hist. nat. 1901] auch am Q \o\\ Anomnici nigricans 
III. [?] beobachtet hat, als »résultat manifeste du frottement répété du 
ventre sur les inégalités du sol, pendant de longues pérégrinations«.) 

Färbung gelb, mit schwachem Schimmer ins Bräunliche. Schwarz 
sind die Einlenkungsstellen der Mandibeln und deren Sj)itzen, dunkel- 
braun die an den Petiolus grenzende, vordere Fläche des 2. Abdominal- 
sternites. Stigmen dunkelbraun umrandet. 1. (langes) Tarsalglied der 
Vorderbeine am Ende schwarz, dasselbe an den mittleren und hinteren 
Beinpaaren in seiner proximalen Hälfte gelb, in der distalen schwarz. 
Die übrigen erhaltenen Tarsalglieder schwarz. 

1 Exemplar, gefunden von Zenker in Kamerun (Bipindi), ohne 
die dazu gehörigen ^ ; in Besitz des Berliner Museums. 



233 



4. Zur Kenntnis »friihjurassischer Copeognathen und Coniopterygiden« 
und über das Schiksal der Archipsylliden. 

Von Anton Handlirscli .AVien . 
;Mit 6 Figuren.) 

eingeg. 24. Oktober 1909. 

Unter obigem Titel erschien in Nr. 26 des XXXIV. Bandes dieser 
Zeitschrift ein Aufsatz von Dr. G. En der lein, in welchem sich der 
bekannte Monograph der Copeognathen und Coniopterygiden bemüht, 
an der Hand der Originalexemplare den Nachweis zu erbringen, daß 
zwei von mir beschriebene und als sehr ursprüngliche Psylloidenformen 
(Homopteren) gedeutete winzige Flügelabdrücke zu den Copeognathen 
(Corrodentien) beziehungsweise zu den Coniopterygiden (Neuropteren) 
gehören. 

Es ist nicht die Divergenz unsrer Ansichten über die Deutung dieser 
Fossilien, die mich veranlaßt, sofort an eine Erwiderung zu schreiten 
— denn verschiedene Meinungen werden bei so subtilen Dingen noch 
lange herrschen — , sondern der Ton, in dem End eri eins Arbeit ge- 
halten ist und der darauf abzielt, schon durch »2 Stichproben« die 
Hinfälligkeit meiner Insektenphylogenie zu beweisen, oder mindestens 
Mißtrauen gegen die Richtigkeit meiner Zeichnungen und Angaben zu 
erwecken. Dieses Bestreben End er le in s ist ebenso erklärlich als die 
»Bedenken «. die sich ihm beim »Durchblättern« meines Buches auf- 
drängten: Stehen doch meine Ansichten über dieEvolution der Insekten- 
ordnungen den seinen meist diamentral gegenüber. 

So begreiflich ich aber auch Enderleins Bedenken finde, so kann 
ich seine Äußerungen doch nicht ruhig hinnehmen, um so mehr als 
er nach einer Bemerkung über die »geradezu erstaunliche« Deutlich- 
keit der Objekte eine Reihe von Dingen anführt und zeichnet, die ich 
einfach übersehen haben sollte, und als er zu allem Überfluß auch noch 
meine Abbildungen ausdrücklich als ungenau bezeichnet. 

Einer Bitte um neuerliche Einsendung der Originale wurde von 
Herrn Prof. Geinitz in der zuvorkommendsten Weise entsprochen, so 
daß ich nun in der angenehmen Lage bin , abermals Zeichnungen i an- 
zufertigen und die Richtigkeit meiner Angaben durch meine Kollegen 
Kohl, Holdhaus, Werner und Schlereth^ nachprüfen zu lassen. 

Diese neuerliche Untersuchung hat nun ergeben, daß »deutlich« 
absolut nicht mehr zu sehen ist, als ich in meinen beiden 



1 Mit Hilfe eines neuen guten Mikroskopes von Reichert und einer Camera 
lucida. 

- AVelche gewiß gewohnt sind, subtile Sachen zu untersuchen. 



234 

seinerzeit veröffentlichten Abbildungen wiedergegeben 
habe. Davon mag sich jeder durch Vergleich der unten folgenden neuen 
Zeichnungen mit den zuerst publizierten und mit jenen Enderleins 
überzeugen. 

Undeutlich ist bei dem Vorderflügel von Archipsylla primitiva 
das Astchen zu sehen, weches Enderlein als lU]^ bezeichnet; es ist in- 
folge des Vorhandenseins einer zufällig zwischen den Adern m und r 
entstandenen Falte, die knapp daneben liegt, leicht zu übersehen, ebenso 
wie die zwischen diesen beiden Adern liegende Querader, deren Ent- 
deckung gleichfalls unstreitig ein Verdienst Dr. Enderleins ist. Was 
aber den Basalteil des Flügels betrifft — etwa bis zu der in beistehender 
Abbildung eingezeichneten liinie — , so ist er so unklar, daß ich es, wie 
in zahllosen ähnlichen Fällen, vorgezogen habe, diese Partie wegzulassen, 
um Irrtümer und Suggestionen zu vermeiden. Es war eben immer mein 
Prinzip, sehr problematische Dinge lieber zu ignorieren, als künst- 
lich deutlicher zu machen. Enderleins Kritik zwingt mich aber, 
nunmehr auch diesen Flügelteil näher zu untersuchen, und da finde ich 
vor allem, daß die von Enderlein deutlich gezeichneten und als c und sc 
gedeuteten Restchen, wenn sie überhaupt dem Flügel angehören, nicht 
in der richtigen Lage und viel zu klar wiedergegeben sind. In Wirklich- 
keit läuft eine sehr undeutliche Spur fast ganz mit der von Enderlein 
als r, von mir als Sutura davi [a^] betrachteten Ader, welch letztere ich 
mit dem besten Willen nicht so geschwungen sehen kann, wie es mein 
Gegner darstellt. In dem sehr undeutlichen, etwas verdrückten 
und verzogenen Basalteile ^ scheint diese letztere Ader, wie es häufig 
vorkommt, durch Pressung etwas über die nächstfolgende, also von mir 
als m -\- cu, von En der lein als rs betrachtete Ader geschoben zu sein, 
denn ich glaube noch weiter basalwärts wieder beide nebeneinander 
zu sehen. Die von Enderlein so deutlich gezeichnete Vereinigung von 
in und cu (r und sc in meinem Sinne) miteinander und mit den oben 
erwähnten Adern sehe ich nicht, und auch meine Kollegen sehen sie 
nicht. Daraus scheint mir doch zu folgen, daß diese Dinge zum 
mindesten nicht so klar sind, daß aus ihrer Weglassung irgend ein Vor- 
wurf gegen mich abzuleiten wäre. 

Was nun die Deutung des Fossils anbelangt, so brauche ich wohl 
keinem Sachverständigen erst zu versichern, daß ich dasselbe oft und 
oft umgewendet habe, daß ich selbt einen Moment durch die Psociden- 

•^ Den icli nicht, wie Enderlein meint, übersehen habe. Hätte ich ihn über- 
sehen, so hätte ich die Länge nur mit 3,6 mm angeben müssen imd niclit mit 4. Als 
Tütallänge ergibt sich mir im Maximum 4,16 und nicht 4,2. Solche Haarspaltereien 
sind bei so variablen Sachen, wie die Länge eines Insektentlügels übrigens ohne Sinn 
und sollen oüenbar nur ein neuer Beweis für die Schlechtigkeit meines Buches sein. 



235 

ähnlichkeit desselben verblüfft war, obwohl ich damals die Abbildung 
des von Enderlein als besonders nahe verwandt bezeichneten Parem- 
pheria-Ylxngei'ä noch nicht kannte. Die äußere Ähnlichkeit des Copeo- 
gnathen- und Psyllidengeäders ist ja, wie zahlreiche in früherer Zeit vor- 
gekommene Verwechslungen und auch Namengebungen beweisen, eine 
große und beruht eben auf analogen Spezialisierungen durch Reduktion 
und Verschmelzung von iVdern'*. Wenn ich das fragliche Fossil, welches 
veruiutlich überhaupt nicht sobald bemerkt worden wäre und von dem 
En der le in sicher nie etwas erfahren hätte, wenn es nicht in meine 
Hände gefallen wäre , trotzdem als Homopteron betrachtete und dem- 
entsprechend orientierte, so veranlaßte mich zu diesem Schritte außer 
der allgemeinen Form (Schwung des Vorder- und Hinterrandes!), die mit 
jener der Psylliden doch eher übereinstimmt, als mit jener der Psociden, 
in erster Linie die Beschaffenheit der fast geraden Ader, in welcher ich 
noch heute eher eine Sutura davi als einen Gopeognathenradius vermute. 
Bei keiner mir bekannten Copeognathe trennt sich der Sector vom 
Radius so nahe der Flügelbasis, als es hier der Fall wäre. Bei keiner 
mir bekannten Copeognathe war die Medialis 'm) so verzweigt, wie sie 
mir hier erschien; es warnie von den durch die erste (proximal] Gabelung 
entstandenen Asten der hintere abermals gegabelt, der vordere einfach 
— sondern immer umgekehrt — , was keineswegs ein unbedeutender 
Unterschied ist. Bei keiner mir bekannten auch nur halbwegs ursprüng- 
lichen Form war die, die Copeognathennatur vorausgesetzt, als Cubitus 
zu deutende Ader so nahe zur Basis geschoben und daher so wenig 
Raum für das Analfeld. Auch vermißte ich jede Aneinanderlagerung 
von rs und m (oder ni und cu]^ die doch in den verschiedensten Copeo- 
gnathenreihen so allgemein auftritt, daß ich sie entschieden für einen 
innerhalb der Copeognathen sehr ursprünglichen Charakter halten 
mußte, der nur bei hochspezialisierten — reduzierten! — Formen der 
einzelnen Reihen wieder rückgängig werden konnte. Ich wurde in dieser 
Meinung um so mehr bestärkt, als auch Enderlein in seinem Copeo- 
gnathensystem jene Formen, bei denen diese Dinge in der typischen 
Form auftreten (Thyrsophorinen, Psocinen), an die Spitze stellt und jene 
mit getrennten Adern erst später einreiht 0. So mußte ich logischerweise 



4 Man vergleiche Enderleins Lepidopsoeus, bei dem die 3 Hauptadern r, m 
und cu fast ganz so aneinander gelagert sind wie bei Psylliden. 

5 Interessant ist übrigens, in welcher Weise Enderlein die systematischen 
Konsequenzen aus seinen phylogenetischen Ansichten zieht. Man vergleiche dies- 
bezüglich seine auf Taf. 3 der Ann. Mus. Hung. (1903) in Fig. 5 dargestellte )^ phylo- 
genetische« Entwicklung der Cubitalzelle. An der Hand ausschließlich recenter 
Formen aus den verschiedensten Yerwandtschaftskreisen stellt er eine ununter- 
brochene Reihe her von dem einfachen ungeteilten Cubitus, den er hier wieder für den 
primären hält, über ein Stadium mit offenbar rudimentärer Gabel bis zu einer Form, 



236 

annehmen, daß es sich hier nur um eine ganz eigenartig und in mancher 
Richtung hochspezialisierte Copeognathehandehi könnte, keineswegs aber 
um eine noch primitive Form, wie sie in so alten Ablagerungen zu erwar- 
ten wäre. — Anderseits mußte mir — die Homopterennatur vorausgesetzt 
— die noch nicht erfolgte Verschmelzung von r und ni^ die noch vorhan- 
dene selbständige sc und die etwas reichere Verzweigung der Adern bei 




!Fig. 1. VorcleiHügel von Arcliipsyila priniitira Handl. Im Sinne Handlirschs 
als Homopteron orientiert. undeutlicli, ergänzt, //// zufällig ent- 
standene Falte. 

einer alten Form um so selbstverständlicher erscheinen, als es noch heute 
Psylliden mit 5 ästigen Sector radii gibt [Aiioiuoiieura mori Schwarz) und 
als ich die andern basischen Homopterenflügel vor Augen hatte. Darum 

entschloß ich mich für diese Alter- 
native, an der ich so lange festhal- 
ten will, als nicht weitere Funde 
— die ja mit Sicherheit einmal er- 
folgen werden — den tatsächlichen 
Zustand des Analfeldes, bezw. des 
Costalfeldes aufklären werden. 
Sollte diese Entscheidung im Sinne 
Enderleins ausfallen, so bin ich 
mit Freuden bereit, die Existenz 
von Copeognathen im Lias anzuer- 
kennen. Meine Ansichten über die 
Abstammung dieser Gruppe wür- 
den dadurch in keiner AVeise alteriert und Enderleins Idee, wonach 
die Corrodentien den Ausgangspunkt für alle orthopteroiden und blat- 
toiden Formen bilden, in keiner Weise bestätigt. 

Zur Erläuterung meiner Ansichten mögen beistehende Abbildungen 
dienen. 

die sich gerade bei jenen Tieren findet, mit denen er in der Arbeit den Reigen der 
Genera eröffnet. Analog müßte man das Geäder der Fulgoriden von jenem der 
Cocciden und jenes der Mycetojibiliden von dem der Cecidomyiden ableiten. 




Fi« 



2. Geäderscbema einer relativ 
ursprünglichen Psyllide. 



237 

Und nun zu dem von mir als Hinterflügel der Archipsylla Hasina 
bezeichneten winzigen*' Flügelabdruck, dessen Deutung mir, wie ich 
schon seinerzeit erwähnte, gleichfalls einige Sorgen bereitete. Nachdem 
aber nun Enderlein (S. 771) behauptet, der Flügel zeige »mit geradezu 
erstaunlicher Klarheit alles Charakteristische« eines Aleuropteryginen 
(Coniopterygiden)- Vorderflügels, muß ich doch nachweisen, daß es mit 
dieser erstaunhchen Klarheit doch nicht ganz so steht, denn was müßte 




Fig-. 3. Vorderflügel von Archipsijl/a piintäira Handl. Im Sinue Enderleias als 

Copeognathe orientiert und durch .... Linien ergänzt. Die undeutlichen Adern 

sind in Linien angeführt. 

man von mir vmd meiner Arbeit denken, wenn ich wirklich erstaunlich 
klare Sachen so grundfalsch beschrieben und gedeutet hätte. 

Wie aus untenstehender Abbildung ersichtlich ist, kann sich das 
Wort »Klarheit« auch hier höchstens auf jene Adern beziehen, die ich 
in meinem Buche Taf. 43 Fig. 46 wiedergegeben habe, denn außer diesen 
ist nur noch mit einigem guten 
Willen und bei ganz bestimmter 
Beleuchtung s e h r u n d e u 1 1 i c h 
eine von Enderlein deutlich 
gezeichnete Ader zwischen i\s 
und ÌÌI (in meinem '^Sinne) bzw. 
/•._j_f_3 u. ^'4-1-5 (im Sinne Ender- 
leins') zu finden; eine Ader, 
über deren Existenz meine 

Kollegen geteilter Ansicht waren. Das Enddrittel des Vorderrandes 
ist kaum zu entziffern, weil gerade dieser Teil mit dem auf derselben 



r2-3 




7Tl3 



c^ cllZ olI 

4. Vorderflügel von Parenrplteria sauter i 
End. (schematisch;. 



fi Ich messe ihn jetzt mit 2,34 mm und nicht mit 2,ò, so dai3 meine ursprüng- 
liche Angabe i2,2) vielleicht doch noch um 0,01 richtiger ist als jene Enderleins. 
Vielleicht beruhen übrigens diese vollkommen irrelevanten Abweichungen auf ver- 
schiedener Einstellung oder auf der Verschiedenheit der Listrumente, und ich beruh 1 e 
diesen Punkt nur, um zu zeigen wie En der lei ns Einwürfe beschaffen sind. 

7 Diese Bezeichnungen der Adern deuten darauf hin, daß Enderlein noch 
immer auf der bereits gründlich widerlegten Annahme der ursprünglichen Fünfästig- 
keit des Radius (in allen Ordnungen" festhält. 



238 

Stelle liegenden Flügel von Mesotrickopteridium pusiUum kollidiert. 
Die von Enderlein als cu^ bezeichnete Ader sehe ich nur als kurzen 
Ast von c?/i , wie ich sie seinerzeit gezeichnet habe, aber nicht so, wie 
er es darstellt, als langen, nahe der Basis entspringenden Ast, der an 
der kritischen Stelle durch eine Querader mit ai^ verbunden sein soll. 
Gerade dort, wo diese Querader liegen soll, befindet sich eine starke 
Unebenheit im Steine, die störend wirkt; von hier bis zur Basis aber ist 
die Flügelmembran flach, und ich sehe ebensowenig wie meine Kollegen 
hier eine Ader. Dagegen sehen wir alle sehr deutlich eine Menge 
Körnchen von Schwefelkies in den verschiensten Größen. Solche 
Körnchen, die oft noch ganz deutlich die Kristallflächen erkennen 
lassen, finden sich auf sehr vielen Objekten und oft in solcher Menge, 
daß die Flügel aussehen, als beständen sie aus Metall. Eine sehr be- 
kannte Erscheinung. Manche dieser Körnchen oder Kriställchen haben 




aiZ 



all 



Y\<ii. 5. Flügel von Archipsylla Hasina Handl. Die Deutung der Adern im Sinne 
E nd eri ein s ist in { ) ang-egeben. 



die Matrix in ihrer Umgebung etwas wallartig aufgetrieben. Bei dem 
Spalten der Steine bheb ein Teil derselben auf der einen , ein Teil auf 
der andern Platte, und vice versa finden sich dann Grübchen oder kleine 
Wällchen ohne Kristall: die »mit erstaunlicher Schärfe - zu sehen- 
den »Insertionsbecher der Borsten«, wie sie Enderlein nennt. 
Wären diese Gebilde wirklich solche »Insertionsbecher«: , so könnten 
sie sich doch nicht so unregelmiißig auf und neben den Adern, ja sogar 
außerhalb des Flügels und in großer Zahl auf der Rückseite des be- 
treffenden Steines finden. Enderlein hat sie eben nur dort gesehen, 
wo er nach Anhaltspunkten für seine Deutung suchte. 

Von der in Enderleins Abbildung als ax bezeichneten Ader sehe 
ich ebensowenig eine Spur wie von den in dieser Gegend angegebenen 
Queradern. Subtrahieren wir aber nun alle diese so überaus problema- 
tischen Elemente von Enderleins Abbildung, so bleibt, abgesehen von 
der oben erwähnten undeutlichen Querader, nicht mehr übrig, als 
idi seinerzeit gezeichnet habe, und es fällt somit der von Ender- 
lein erhobene Vorwurf der »Ungenauigkeit« auch in diesem Punkte. 



239 

In betreff der Deutung dieses Flügelchens muß ich noch hervor- 
heben, daß die behauptete Ähnlichkeit mit Aleuropteryginen [Helico- 
coms], wie aus beistehenden Figuren ersichtlich ist, nur als sehr ober- 
flächlich bezeichnet werden kann, denn nach der im Vergleich mit den 
umliegenden Adern auffallenden Undeutlichkeit der von Enderlein 
entdeckten und als Basalteil von i\-]-r^ gedeuteten Ader und nach den 
"Winkeln, die sie mit den andern Adern bildet, muß man — so lange 
man nicht durch die Annahme der Coniopterygidennatur des Fossils 
voreingenommen ist — diese Ader als Querader deuten und nicht jene, 
die nach En de rie in s x\uffassung als Querader zwischen ;-4 + 5 und m^ 
zu bezeichnen wäre. Es dürfte somit doch der Sector radii einfach und 
die Medialis dreiästig sein\ Nachdem nun auch alles, was Enderlein 
hinter cwj zeichnet (mit Ausnahme der von mir richtig erkannten einen 
Analader und des kurzen Cubitalastes meiner ersten Abbildung) nicht 
im geringsten nachgewiesen erscheint, bleibt von der ; geradezu erstaun- 
lich klaren« Übereinstimmung mit Coniopterygiden kaum noch etwas 




^^« GTZ- 



<^z cu/ 

Fig. 6. Vurderflügel von Helicoconis maculata End. 

Übrig, und die Gattung würde nicht nur, wie Enderlein sagt, »durch- 
aus keine ursprünglicheren Charaktere« aufweisen, als ihre heute leben- 
den Verwandten, sondern unbedingt viel höher spezialisiert (d. h. in 
diesem Falle wieder reduziert!) sein, als irgend eine der bekannten 
lebenden Formen. 

Enderlein steht hier am Scheidewege: Entweder er muß an- 
nehmen, daß die Coniopterygiden ein reduziertes Hemerobidengeäder 
haben; dann kann die Reduktion im Lias'-' nicht schon viel weiter fort- 
geschritten gewesen sein als heute. Oder er muß die geringe Aderzahl 
als ursprünglich annehmen und alle andern Neuropteren [Mijrmeleon, 



8 Ich bin übrigens keineswegs davon überzeugt, daß die von Ender lein vor- 
genommenen Deutungen der recenten Coniopterygidengeäder alle richtig sind. Es 
ist sehr gut möglich, daß es auch zweiästigen Sector mit zweiästiger Media und ein- 
ästigen Sector mit dreiästiger INIedia gibt. Solche Korrelationen sind sehr häufig, 
müßten aber in den einzelnen Fällen ontogenetisch festgestellt werden. 

'J Es sei hier an die sonstigen bekannten, noch sehr vTrsprünglichen Neuropteren 
des Lias und Malm erinnert. 



240 

Osmylus, Neu/optera , Psychopsis^ Chrynopa usw.) von Coniopterygideii 
ableiten. 

Es liegt mir ferne, Herrn En der le in wegen der Schwefelkies- 
Insertionsbecher und andrer üngenauigkeiten einen ernsten Vorwurf 
zu machen, weil ich mich in meiner Praxis bei dem Studium fossiler 
Insekten an noch ganz andre Dinge gewöhnt habe. Vor solchen 
Irrungen ist eben niemand ganz sicher. Was ich ihm aber vorwerfen 
muB, ist die Art seiner Kritik meiner ganzen Arbeit gegenüber. Er 
möge doch bedenken, daß ich ein Handbuch geschrieben habe und 
keine Detailmonographien i**. Hätte ich auf alle undeutlichen und 
problematischen Dinge eingehen und in der Erörterung alles dessen, 
was meine Vorgänger nicht oder schlecht gesehen haben, schwelgen 
wollen, so wäre das Handbuch, das wie jedes derartige Erstlingswerk 
unmöglich etwas Vollkommenes sein konnte, nicht 1400, sondern 
14 000 Seiten stark geworden, und daher nie erschienen. Wenn letztere 
Eventualität auch von Enderlein nicht bedauert worden wäre, 
so glaube ich doch annehmen zu können, daß es noch andre Forscher 
gibt, denen mein Buch lieber ist als die frühere Literatur über diesen 
Gegenstand, denn nicht jeder dürfte in bezug auf Phylogenie und Palä- 
ontologie Enderleins Standpunkt teilen, den er auf S. 771 seiner 
Kritik in gesperrtem Druck zum Ausdruck bringt; ein Standpunkt, 
den ich mich zu dem meinen zu machen verpflichte, sobald mir Ender- 
lein sagt, in welche recenten Ordnungen, bzw. Familien die Stego- 
cephalen, Ichthyosaurus^ IÌ//a)ì/pliorJry)ìchus, ArcJiaeoptery.r , die Trilo- 
biten, Blastoiden, Palaeodi(;tyopteren, Megasecopteren, Chresmoden, 
Eugereoii, Elcanen usw. gehören. 

5. Die Sporenbildung von Zschokkella und das System der IViyxosporidien. 

Von Dr. M. Auerbach, Karlsruhe. 
(Mit 5 Figuren.) 

eingeg. 3. November 1909. 

I. Die Sporenbildung von Zschokkella. 

In meiner kurzen Mitteilung: Biologische und morpho- 
logische Bemerkungen über Myxosporidien (Zool. Anz. Bd. 35. 
1909 S. 57 — 63) habe ich ganz flüchtig erwähnt, daß bei Myxidiiim 
bergense Auerb. neben polysporer Fortpflanzung auch gelegentlich eine 
monospore vorkäme, wobei sich die betr. vegetative Form ganz, d. h. 



1" Wenn meine Abbildungen auch manchmal etwas skizzenhaft oder schematisch 
sind, so kann ich doch dafür einstehen, daß sie nichts in vollen Linien ausgezogen 
enthalten, von dessen tatsächlicher Existenz ich nicht überzeugt war. Ich habe zu 
allererst die Objekte gezeichnet • — was bei vielen mit sehr großen Scliwierigkeiten 
verbunden war — und dann erst die Deutung versucht, um ja unbefangen zu sein. 
Macht man es umgekehrt, so verfällt man allzu leicht der Autosuggestion. 



241 

ohne Rest, zu einer einzigen Spore umbilde. Eine nähere Beschreibung 
des Vorganges konnte nicht gegeben werden, weil die fraglichen Ob- 
jekte recht klein waren und eine genaue Untersuchung nicht zuließen. 

Die Durchsicht meiner Präparate von Zschokkeila hildae Auerb. 
hat mir nun gezeigt, daß diese Species sich anscheinend normaler- 
weise fast immer monospor fortpflanzt, und daß nur viel seltener auch 
dispore Individuen gefunden werden. Dabei sehen hier die betr. ziem- 
lich großen Gebilde so ähnlich aus wie diejenigen des oben genannten 
Myxidiums, daß ohne Frage der Vorgang bei beiden Arten der gleiche 
ist, und folglich auch der Analogieschluß erlaubt erscheint, die Verhält- 
nisse bei Zschokkeila auch auf jenes Mf/xidium zu übertragen. Gestützt 
wird endlich diese Annahme noch durch die Tatsache, daß ich auch bei 
dem ziemlich großen Myxidium inflatum Auerb. recht häufig die 
gleichen Erscheinungen wie bei Zschokkeila feststellen konnte. 

Ich will auf den Vergleich der Sporenbildung bei den fraglichen 
drei Species sowohl unter sich wie auch mit den Vorgängen bei andern 
Cnidosporidien später ausführlicher eingehen; zunächst soll aber erst 
die Art der Sporenbildung bei Zschokkeila hildae Auerb. genauer dar- 
gestellt werden. 

Die bei Herstellung der Präparate angewandte Technik ist die 
von mir schon lange verwendete und geschilderte (vgl. 1. 2.); die 
Bilder waren so klar und deutlich, daß ich keine Veranlassung hatte, 
noch andre Methoden anzuwenden. Untersucht wurden teils Ausstrich- 
präparate des Harnes, teils Schnitte durch die ganze fixierte Harnblase, 
wobei sich die gefundenen Resultate durchaus deckten. Zu den Unter- 
suchungen wurde die Apochromat-Immersion 2 mm von Seibert mit 
den entsprechenden Kompensationsocularen verwendet. 

Eine kurze Charakterisierung der Gattung Zschokkeila, und der 
bisher bekannten einzigen Species Zsch. hildae Auerb. habe ich schon 
in jener obengenannten vorläufigen Mitteilung gegeben (4), so daß ich 
hier auf jene Stelle verweisen kann; es mag nur noch erwähnt werden, 
daß der Parasit in den Harnblasen von Phycis blennioides Brünnich, 
Gadus callat'ias L. und Gad. virens L. aus der Umgebung von Bergen 
(Norwegen) vorkommt, und daß die Nieren dieser Fische von der Myxo- 
sporidie nicht bewohnt werden. 

Irgendwelche Schädigungen der Harnblase durch die Anwesenheit 
des Parasiten konnten nicht konstatiert werden; allerdings war die In- 
fektion bei den zwei als infiziert gefundenen Gadtis-Arten auch nur eine 
sehr schwache ; aber auch bei der stark infizierten Blase von Piiycis 
ließen sich keine pathologischen Veränderungen nachweisen. Die vege- 
tativen Formen leben frei schwimmend im Harn: eine Anheftung an 
der Blasenwand habe ich nicht gesehen. 

Die jüngsten gefundenen Stadien sind kleine amöboide Gebilde 
von 4, 5— 6/< Durchmesser, die einen deutlichen Kern von etwa 4// 
Durchmesser enthalten (Fig. la). 

16 



242 

Ob die kleinen Keime in die Epithelzellen der Harnblase ein- 
dringen, wie ich das für Myxidium bergense Auerb. in der Gallenblase 
von G. virens L. wahrscheinlich gemacht habe, kann ich mit Bestimmt- 
heit nicht sagen; einige wenige Bilder lassen die Möglichkeit dazu nicht 
ausgeschlossen erscheinen. Etwas ältere Stadien zeigen nun das gleiche 
Bild wie bei obigem Myxidium\ sie stellen ziemlich kugelige Plasma- 
massen dar (Durchm. etwa 4 /<), deren chromatische Substanz ziemlich 
diffus in Gestalt kleiner Körnchen verteilt ist (Fig. lo); außen befindet 
sich eine ganz dünne Zone homogenen Plasmas. Zwei solche Keime 
legen sich aneinander, die chromatische Substanz des einen bleibt un- 
verändert, während im andern Keime sich dieselbe auf karyokinetischem 
Wege teilt und sich in ähnlicher Weise zu verhalten scheint wie bei 
Myxidium bergense Auerb. An einigen Präparaten war es mir möglich, 
die Zahl der Chromosomen mit ziemlicher Sicherheit festzustellen; sie 
scheint drei (manchmal vier) zu betragen. 

Da die zur Untersuchung gelangende Infektion schon eine fort- 
geschrittene war, die nur wenige junge vegetative Formen enthielt, war 






il 



y ^i^.,«#, 

d. '"' e. 

Fig. 1. a. Junger Keim mit Kern] (Länge 5 — 6 p.); Z/. junger Keim mit diöus ver- 
teilter chromât. Substanz (Durchm. etwa 4[i.); e — e. Plasmogamie zweier Keime 
e, 8 X 6;j. ; il, 10 X 4 ij. ; f . 8 X 5 a). Alle Figuren nach Zscliohl-ella hildae Auerb. 

es mir leider nicht möglich, von den geschilderten Vorgängen eine 
lückenlose Peihe zu finden. Die in Fig. 1, c, 6? und e gegebenen Stadien 
erinnern aber so auffallend an die gleichen Vorgänge bei obigem 
Myxidiuin, daß ich in ihnen eine Bestätigung meiner früheren Befunde 
erblicken darf und den Schluß für berechtigt halte, daß der Verlauf 
der Plasmogamie bei beiden Species der gleiche ist. 

Das Für und Wider in dieser Frage, sowie eine eingehende Dar- 
stellung der Vorgänge habe ich in meiner Cnidopoidienmonographie 
gegeben und verweise auf jene Stelle. Die Arbeit Avird Anfang 1910 im 
Buchhandel erscheinen. (Verl. Dr. Werner Klinkhardt, Leipzig.) 

Das Resultat der eben angedeuteten Plasmogamie ist ein rund- 
licher zweikerniger Plasmakörper von 6 — 8^< Durchmesser. Die beiden 
Kerne sind verschieden groß, bei der nun folgenden Teilung derselben 
aber nehmen die Teilkerne nach und nach alle ziemlich gleiche Größe 



243 

an. Zugleich mit der Teilung der Kerne findet eine Größenzunahme 
der ganzen Plasmamasse statt, die erst aufhört, wenn die Sporenschale 
beginnt zu erhärten. 

In den meisten Fällen scheint nun die Sporenbildung folgender- 
maßen vor sich zu gehen : 

Die beiden Kerne der zweikernigen vegetativen Form teilen sich 
karyokinetisch weiter, bis endlich sieben kugelige, ziemlich große Kerne 
entstanden sind (Fig. 2 a — f) ; ob von diesen einer als Restkern ausge- 
stoßen wird, kann ich nicht sagen; es scheint mir aber nach Analogie- 
schlüssen sehr wahrscheinlich. Jedenfalls stellt das nun folgende 
Stadium stets Gebilde dar, wie sie Fig. 3« veranschaulicht. Außen hat 
sich durch Abscheiden von Plasma um zwei Kerne eine aus zwei 
dünnen Zellen bestehende Hülle gebildet, die im Innern eine vier- 
kernige Plasmakuffel einschließt. Zwei ihrer Kerne sind deutlich 






Fig. 2. a — f. Monospoi'e Entwicklung von Zschokkella hildae Auerb. (j. Beginn einer 

disporen Entwicklung mit 8 Kernen. (Maße: a, ly^Gp.; i, 8[j. Durchm.; c, 10 ;x 

Durchm.; d, 10 X 8 [j. ; e,UX 10 ;j. ; /', 12 X 10 [j.; g, 12a Länge.) 

kleiner wie die beiden andern und färben sich stärker; es sind die 
späteren Amöboidkeimkerne, während die beiden größeren und helleren 
diejenigen der Polkapseln darstellen; die äußeren Hüllzellen werden 
später zur Sporenschale. Jetzt teilt sich die vierkernige Masse in 
3 Zellen, von denen die eine, der Amöboidkeim, die beiden dunklen 
Kerne enthält, während jede andre (die Polkapselzellen) je einen großen, 
hellen Kern einschließt. Aus dieser Sporenanlage bildet sich dann 
nach und nach die fertige Spore aus, wie das die Figuren 3 u. 4 zeigen. 
Auf die Bildung der Polkapseln werde ich gleich noch zu sprechen 
kommen. 

So sehen wir denn, daß sich bei den eben geschilderten Vorgängen 
die junge vegetative Form ohne Überbleiben eines Plasmarestes zu 

16* 



244 



einer einzigen Spore umwandelt. Tatsächlich kann man solche un- 
fertigen Sporen frei im Harn schwimmen sehen, und die Deutung der 
betr. Gebilde machte mir anfänglich viel Kopfzerbrechen, bis ich die 
lückenlose Bildungsreihe festgestellt hatte. Der Einwand, die ge- 
sehenen Gebilde wären Sporoblasten, die aus verletzten vegetativen 
Formen herausgefallen wären, wird durch die Schnittpräparate wider- 
legt, denn auch hier, tief in den Falten der Harnblase, wo keine Insult 
die Parasiten erreichen konnte, fanden sich die oben beschriebenen 
Stadien vor. Aus der Häufigkeit der gefundenen und hier beschriebenen 
Erscheinungen glaube ich schließen zu dürfen, daß der geschilderte 
Modus für Zscliokkella den normalen Verlauf der Fortpflanzung dar- 
stellt. 

Wie ich schon oben erwähnte, finden sich aber auch hin und wider 
Formen, die 2 Sporen einschließen und auch jüngere Stadien, die mehr 
wie 7 Kerne enthalten (Fig. 2g\ 56); hier handelt es sich also um einen 
disporen Typus, der aber bedeutend seltener auftritt wie der mono- 




Fig. 3. a — c. Monospore Sporenbildung von Zschokkella; d, c, monospore Sporen- 
bildung von Myxidium inßatum Auerb. Die Figuren 1—3 sind alle in dem gleichen 
Maßstabe gezeichnet. (Maße: a, etwa lO;;. Durchm.; i, 14X10[j.; c, 12X10|ji; 

d~c, 10-11 X 10 a.) 

spore. Das Plasma, das die beiden Sporen außen noch umgibt, ist nur 
sehr spärlich; es scheint, wie bei typischen disporen Myxosporidien 
2 Restkerne zu enthalten; das ganze Gebilde sieht aus wie ein Pansporo- 
plast bei andern Myxosporidien, mit dem Unterschiede , daß er voll- 
kommen selbständig und nicht im Innern eines Muttertieres gelegen ist. 

Fragen wir uns nun, ob eine derartige monospore Fortpflanzung 
bisher bei Cnidosporidien schon bekannt war. 

AVie bei fast allen Fragen, die die Myxosporidien betreffen, finden 
wir schon bei Thelolian (17) Angaben, die teilweise eine Antwort 
geben. Auf S. 245 u. 246 seines großen Werkes sagt er vom Myxidium 
incu?'vatum Théì.: »Accolé contre la face interne de 1' epithelium, on 
voit une masse assez considérable constituée par un amas de petites 
sphères formées d'un protoplasma très transparent, réfringent, à peine 



2é5 

granuleux. Leur pe'riphérie semble occupe'e par une fine membrane 
transparente. La plupart sont de petite taille et renferment un noyau. 
Dans d'autres, l'enveloppe présente des dimensions plus considérables et 
son contenu plus volumineux est divisé en deux ou quatre petites masses 
secondaires nucléées. Dans quelques-unes enfin, on observe deux spores; 
quelquefois, il n'y en a qu'une seule, mais ce fait semble tenir à un 
accident de préparation«. 

Vergleicht man mit diesen Angaben noch die dazugehörige Fig. 53 
der Taf. Vili, so muß man zu dem Schlüsse kommen, daß Thélohan 
ganz ähnliche Erscheinungen gesehen hat, wie sie auch bei Myxidium 
bergense Auerb. und bei Zschohkella iiildae Auerb. vorkommen. Daß 
ïhélohan die Anwesenheit nur einer Spore in jeder kleinen vegetativen 
Form für eine Folge der Präparation ansieht (anscheinend glaubt er, die 
Schnittführung verantwortlich machen zu sollen), hat keine Bedeutung; 
er hat die Bilder eben nicht richtig gedeutet. 

Monospore Bildung hat endlich auch Léger (10) für Cidoronuixum 
cristatiint Léger beschrieben und abgebildet. In diesem Falle besteht 
ein Unterschied gegen unsern Fall insofern, als hier bei der Sporu- 
lation nicht das ganze Plasma des Muttertieres aufgezehrt wird, sondern 
daß noch ein beträchtlicher Teil desselben übrig bleibt, ganz ähnlich 
wie bei vielen der bisher bekannten disporen Arten. Wir werden auf 
diesen Fall auch noch zu sprechen kommen und sehen, daß von den 
Erscheinungen bei Zschohkella bis zu denen bei Chloroinyxum cristatum 
Léger schöne Übergänge vorhanden sind. 

Das sind meines Wissens die beiden einzigen bei Myxosporidien 
bekannten Fälle von Monosporie. Bei Microsporidien jedoch ist mono- 
spore Entstehung ebenfalls bekannt und z. B. sowohl von Perez (13) 
wie auch von S temp e 11 'Iß) für die Gattung Nosema als charakteri- 
stisch beschrieben worden. 

Fast der gleiche Bildungsmodus wurde von Léger und Hesse (11) 
für die neue Gattung Coccomyxa bekannt gegeben. Die Stellung dieses 
neuen Genus ist leider noch nicht definifiv festgelegt; die einen stellen 
sie zu den Microsporidien (Auerbach) : andre glauben, daß sie zu den 
Myxosporidien zu rechnen sei (Stempeil [16]); und Avieder andre 
halten es für möglich, daß sie zwischen beiden Gruppen eine verbindende 
Stellung einnehme (Doflein [8], Léger und Hesse [11]). 

Jedenfalls besteht zwischen ZscJiokkella und den beiden letztge- 
nannten Gattungen eine Übereinstimmung in der Art, daß bei der 
monosporen Sporulation das Plasma des Muttertieres vollkommen auf- 
gebraucht wird und kein Rest übrig bleibt. 

Wir dürfen nun aber mit diesen Vergleichen noch nicht zufrieden 
sein. Wenn auch weitere Beispiele von Monosporie anscheinend nicht 
bekannt sind, so kennen wir heute doch Vorgänge, die wenigstens an 
die oben erwähnten erinnern. Man glaubte früher, daß bei der Sporen- 
bildung der Myxosporidien stets 2 Sporen in einem gemeinsamen Pan- 



246 

sporoblasteu entständen. Nun hat Awerinzew (5) für Ceratomyxa dre- 
panopsettae Awer. gezeigt, daß bei dieser disporen Form die beiden 
Sporen im Muttertier vollkommen unabhängig voneinander entstehen, 
ein Vorgang, der, mit unsern Fällen verglichen, doch recht viel Ver- 
wandtes zeigt. 

Sollte jene Bildungsweise nicht überhaupt bei disporen Myxospo- 
ridien viel weiter verbreitet sein, als man bisher annahm? Betrachtet 
man die Abbildungen solcher Species in bezug auf diese Frage, so wird 
man hier und da in dieser Ansicht bestärkt werden. So glaube ich 
z. B. aus den Figuren Dofleins (7) über die Sporulation von Myxo- 
proteus amhigims Thél. schließen zu dürfen, daß hier unter Umständen 
ähnliche Verhältnisse vorkommen, ja daß diese Species auch monospor 
sein kann (Fig. 59. Taf. 21 von Doflein [7 ). Doflein erklärte sich 
jenes dargestellte, einsporige Myxosporid seinerzeit als durch Knospung 
aus einem größeren Individuum hervorgegangen ; liegt die Möglichkeit 
nicht nahe, daß es sich hier um ähnliche Fälle handelt wie bei 
Zschokkella und Chloromyxum cristatum? Das genaue Studium der 
Sporenbildung der Disporen wird in dieser Hinsicht sicher viel Neues 
und Interessantes zutage fördern. 

Ehe ich nun aber auf die weitere Diskussion der Bedeutung der 
verschiedenartigen Bildungsweisen der Sporen bei den Myxosporidien 
eingehe, will ich erst noch kurz die Tatsachen mitteilen, die ich bei 
Zschokkella in bezug auf die Entstehung der Polkapseln feststellen 
konnte; wenn ich auch noch weit davon entfernt bin, etwas Abschließen- 
des zu geben, so glaube ich doch, daß meine Beobachtungen des Mit- 
teilens wohl wert sind. 

Übereinstimmend ist von allen Autoren als erste Polkapselanlage 
die Bildung einer Vacuole in dem Plasma der Kapselzelle angegeben 
worden, und auch ich kann diese Tatsache nur bestätigen. Die Vacuole 
tritt bei Zschokkella auf, nachdem sich das Plasma der Sporenanlage 
in Amöboidkeim und Kapselzellen differenziert hat. Der Inhalt dieser 
Vacuole ist zunächst anscheinend eine farblose Flüssigkeit, die weder 
durch die Fixation noch durch die Färbung sichtbar beeinflußt wird. 
Zusammenhänge zwischen Kern der Kapselzelle und Vacuole, wie sie 
von verschiedenen Autoren, z. B. in letzter Zeit von Awerinzew (5) 
angedeutet wurden, habe ich nicht feststellen köifnen. 

Die erste Anlage des Polfadens scheint nun so zu verlaufen, wie 
sie schon Thél oh an (17), Doflein '7) u. a. geschildert haben, d. h. 
durch Einstülpung eines zapfenartigen Fortsatzes von der Vacuolen- 
wand aus in deren Inneres. Absolut sicher habe ich diesen Vorgang 
allerdings nicht feststellen können, jedoch lassen mich mehrere gesehene 
Bilder den derartigen Verlauf vermuten. 

Allerdings glaube ich nicht, daß der sich einstülpende Zapfen aus 
Protoplasma der Zelle besteht, denn bei Färbung mit Boraxkarmin- 
Thionin färbt er sich anders wie dieses, d. h. homogen schwach rotviolett, 



247 

dunkler wie das Plasma, aber heller wie die chromatische Substanz; ob 
ein Zusammenhang dieses Gebildes mit dem Chromatin des Kernes der 
Kapselzelle besteht, wage ich nicht zu entscheiden. Der Zapfen löst 
sich dann bald von der Vacuolenwand los und liegt als runder oder 
eiförmiger Körper frei in deren Innerm. (Fig. 3b, c.) 

Nun scheint es, als ob die Vacuole sich vergrößere und zugleich 
der Körper im Innern der Vacuole nach einer Seite hin auswachse, aus 
der Vacuole austrete und sich in Bogenlinien in der ganzen Polkapsel- 
zelle herumbewege (Fig. 4«— c); dabei ist diese Anlage des Polfadens 
recht stark und dick; seine Schlängelung außerhalb der Vacuole ist 
sehr deutlich zu verfolgen; stellt man das Objektiv nur auf eine be- 
stimmte Ebene ein, so erscheint der Faden in einzelne Teilstücke zer- 








Fig. 4. Sporenentwicklung und Bildung der Polkapseln bei Zscliokhella Itildac Auerb. 
(Maße: a, 14a Durchm.; b, 14a Durchm.; c, 14 ;j. Durclim.; d, etwa 20 X 14 ;j-; e, et- 
wa 20 X 16 [j..) Die Figur ist in kleinerem Maßstabe gezeichnet wie die Fig. 1 — 3. 

rissen (Fig. 4^ u. c\ vgl. auch Fig. 12 u. 13, Taf. 8 von Awerinzew 
[5]); läßt man jedoch die Mikrometerschraube spielen, so kann man den 
Verlauf des Fadens ziemlich leicht verfolgen; dabei ist der kugelige 
Körper im Innern der Vacuole fast stets sehr massig, scheint also 
während dieser Zeit stark zu wachsen. Nicht immer, besonders bei 
etwas älteren Sporen, ist die Grenze zwischen Vacuole und Zellplasma 
scharf zu sehen (Fig. 4c); erst in älteren Stadien wird die Wand der- 
selben wieder deutlich; hier hat nun der Faden an Dicke bedeutend 
eingebüßt, ist dafür aber länger geworden und liegt nun aufgerollt im 
Innern der Vacuole, wobei der kugelige Körper auch noch vorhanden 



248 

ist (Fig. 4c?); bei noch älteren Sporen endlich wächst der Faden noch 
mehr in die Länge und der kugelige Körper scheint sich in einzelne 
stark tingierbare Körnchen aufzulösen (Fig. 4e), sollten diese Körnchen 
vielleicht zur Bildung der Kapselwand verwendet werden? Aus dem 
Vergleich der Figuren 3 b, c und in — e ist endlich auch zu sehen, wie 
die Vacuole an Umfang immer mehr zunimmt, auf Kosten des Plasmas 
der ursprünglichen Kapselzelle. Der Zellkern ist dabei aber stets noch 
deutlich zu erkennen und scheint mir nicht wesentlich verändert zu 
sein; auch bei fast reifen Sporen ist er noch vorhanden, hier nur kleiner 
und stärker färbbar wie bei jungen Individuen. 

Die eben geschilderten Funde scheinen mir von besonderem Inter- 
esse zu sein, wenn man sich an die früheren Angaben Bütschlis (6) 
erinnert, nach denen die erste Anlage des Polfadens sich in ausge- 
stülptem Zustande vollziehen soll. Ist nicht unsre Fig. 4 a eine gute 
Illustration dazu und läßt sie nicht vermuten, daß Bütschli etwas 
ganz ähnliches gesehen hat wie ich? Auch Awerinzew (5) hat bei 
Ceratotuyxa drepanopsettae Awer. Ausstülpungszustände bei der Pol- 
fadenbildung geschildert; seine Bilder weichen jedoch erheblich von 
meinen Funden ab. (Vgl. Taf. 8. Fig. 11.) Für Nosema homhycis 
Nägeli macht neuerdings auch Stern pell (16) auf ähnliche Er- 
scheinungen aufmerksam. 

Leider sind obige Funde alles, was ich über die Entstehung der 
Polkapseln entdecken konnte, es fehlen mir leider die technischen Eni- 
richtungen, die es Stempeil (16) ermöglichten, bei der so kleinen 
Spore von Nosema bombycis Nägeli alle jene Details nachzuweisen und 
die Art der Aufrollung des Fadens usw. klarzulegen. Ich glaube be- 
stimmt, daß die genannten Methoden bei den so viel größeren Pol- 
kapseln von ZschokkeUa mit gutem Erfolg angewendet werden könnten. 

Stellen wir nun noch kurz einen Vergleich der hier geschilderten 
Vorgänge bei der Sporenbildung mit den in neuer Zeit veröffentlichten 
Angaben andrer Autoren (z. B. Keysselitz '9], Mercier [12], 
Schröder [15] und Awerinzew [5]) an, so finden wir, daß die größte 
Ähnlichkeit zwischen Zscliolikclla und Sphaeromyxa sabraxesi Lav. u. 
Mesnil besteht, in dem von 0. Schröder (15) veröffentlichten Modus, 
AVenn wir von der polysporen Entwicklung jener Species absehen und 
im Pansporoblasten nur einen Sporoblasten entstehen lassen, so wird 
die Übereinstimmung sehr groß. Jedenfalls ist der Grundplan der 
Sporenbildung bei den beiden Gattungen ein sehr ähnlicher und nur 
verschieden weiter ausgebauter. Ich werde auf die Zusammenhänge, 
die sich hier vielleicht finden ließen, sofort zu sprechen kommen. 

II. Die Sporenbildung der Myxosporidien und ihr 
mutmaßlicher Zusammenhang mit deren systematischer 

Gruppierung. 

Wenn wir im folgenden die bei ZschokkeUa gemachten Funde mit 
den entsprechenden Vorgängen bei den übrigen Myxosporidien ver- 



249 

gleichen und untersuchen wollen, ob sie nicht vielleicht auch auf die 
systematische Gruppierung unsrer Parasiten von Einfluß sein könnten, 
so müssen wir hier natürlich doch von einer erschöpfenden, vergleichen- 
den Darstellung aller bisher aufgestellten Myxosporidiensysteme Ab- 
stand nehmen. Ich habe in meiner Cnidosporidienmonographie versucht, 
einen historischen Überblick über das fragliche Thema zu geben. 

Das eine steht heute durchaus fest und wird von allen Spezialisten 
ohne weiteres zugegeben, daß nämlich die Systematik der Myxosporidien 
noch durchaus provisorisch ist, und daß jedenfalls noch eine geraume 
Zeit vergehen wird, bis eine endgültige Gruppierung eintreten kann. 
Ich bin mir deshalb auch der nur vorübergehenden Bedeutung bewußt, 
die die später etwa zu machenden Vorschläge haben können, glaube 
aber doch die Neuerungen zur Diskussion stellen zu sollen, da sie 
vielleicht mit zur Klärung der Frage beitragen mögen. 

Was zunächst die verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattung 
ZschokkeUa zu den übrigen Myxosporidien anbelangt, so glaube ich, sie 
in die Nähe der Gattung Myxidiiini stellen zu sollen ; allerdings möchte 
ich sie nicht der Familie der Myxidiidae einreihen, da mir dieselbe 
überhaupt keine natürliche Gruppe zu sein scheint, denn sie beherbergt 
zu heterogene Elemente. Ich halte es daher für richtiger, die Familie 
der Myxidiidae überhaupt aufzulösen und die in ihr untergebrachten 
Gattungen gesondert unterzubringen. Wie ich mir diese Neugrup- 
pierung denke, will ich später darlegen und auch meine Vorschläge 
begründen. 

Meine Vermutung, daß Zschoklœlla der Gattung Myxidiuni nahe 
steht, stützt sich einmal darauf, daß die monospore Sporenbildung bei 
beiden Genera in genau der gleichen Weise vorkommt [ZscJioJikeUa 
hildae Auerb. — Myxidluiu bergense Auerb. — 21. inflation Auerb. und 
jedenfalls auch M. inciirvatum Thél.); ferner scheinen bei beiden 
Genera auch gleiche plasmogamische Vorgänge der jungen Keime zu 
existieren, dann sehen sowohl die Sporen wie auch besonders die jungen 
vegetativen Formen einander sehr ähnlich, und endlich ist auch das Vor- 
kommen der Parasiten ein übereinstimmendes. 

Zschohhcila scheint mir aber auch noch zu einem andern Genus 
Beziehungen zu haben, und zwar zu Mijxoproteiis Dofl. Die Sporen 
beider sind sich in gewissen Beziehungen sehr ähnlich, und auch die 
vegetativen Formen haben viele Übereinstimmungen. Weitere Zu- 
sammenhänge würden sich wohl sicher noch ergeben, wenn die Biologie 
und Morphologie von Myxoproteus besser bekannt wäre. 

Die Unterschiede, die ZAvischen ZschokkeUa einerseits und Myxi- 
diuin und Myxoproteus anderseits bestehen, sind vielleicht dadurch 
zu erklären, daß ZscJiokkella eine primitive Form ist, und daß die beiden 
andern Genera sich schon weiter differenziert haben. Mit dieser An- 
nahme nun, die noch zu begründen ist, haben wir schon das Gebiet 
der systematischen Gruppierung der Myxosporidien im allgemeinen 
betreten. 



250 

Alle älteren Einteilungen iinsrer Parasiten basierten lediglich auf 
der Morphologie der Sporen, ohne auf den Bau der vegetativen Formen 
oder die biologischen Verhältnisse Rücksicht zu nehmen. Thelohan 
(17) hat allerdings auch schon auf die Möglichkeit hingewiesen, daß die 
Disporie vielleicht noch von systematischer Bedeutung sein könnte. 

Das Moment der Sporenbildung wurde dann von Doflein (8) be- 
kanntlich zum Ausgangspunkt eines neuen Systems gemacht, das fast 
allgemein angenommen wurde und auch heute noch zu Recht besteht, 
wenn auch sein provisorischer Charakter von allen zugegeben wird. 

In neuester Zeit ist u. a. x\werinzew (5) dafür eingetreten, daß 
neben der Morphologie der Sporen und der Art ihrer Bildung auch 
dem Bau der vegetativen Formen bei der systematischen Beurteilung 
größte Aufmerksamkeit zuzuwenden sei. und auch Stempell (16) 
fordert mit Recht das gleiche bei der Gruppierung der Microsporidien. 
Das Ideal eines Systems würde natürlich das sein, das sich auf alle 
Merkmale gleichmäßig stützt; vorläufig sind wir aber leider von diesem 
Ideal noch recht weit entfernt, denn wir wissen gerade von den Lebens- 
funktionen und vom Bau der meisten vegetativen Formen noch sehr 
wenig, und sicher sind uns auch noch eine sehr große Zahl von 
Gattungen und Arten gänzlich unbekannt; sind doch z. B. die Myxo- 
sporidien der tropischen Fische fast noch gar nicht untersucht, so daß 
uns von jener Seite noch die größten Überraschungen kommen können. 

Ich glaube nun, daß die bei Zsciiukkeüa gefundenen Vorgänge der 
Sporenbildung für ein neues provisorisches System von recht wichtiger 
Bedeutung sein können: das »Wie« möchte ich in den folgenden Zeilen 
noch kurz darlegen. 

Als besonderes Charakteristikum der Myxosporidien wird stets die 
merkwürdige Art ihrer Sporenbildung angegeben, die mit Recht als 
»endogene Knospung« bezeichnet worden ist. Zuerst glaubte man 
allgemein, daß alle Myxosporidien polyspor seien und erst später wurden 
die disporen Arten entdeckt. Doflein (8a) scheint nun diese letzteren 
als die ursprünglicheren anzusehen, wenn er auf S. 764 seines neuen 
Lehrbuchs der Protozoenkunde sagt: »Die Eigenschaft gewisser poly- 
sporer Formen, sowohl in großen Individuen aufzutreten, welche sehr 
zahlreiche Sporen erzeugen, als auch unter gewissen Umständen nur zu 
einer geringen Größe heranzuwachsen und dann nach Erzeugung von 
nur wenigen (oft nur 2 — 4) Sporen zugrunde zu gehen, weist daraufhin, 
daß die disporen Formen die ursprünglicheren sind, aus denen die 
polysporen sich durch unvollständige Teilung ableiten lassen«. 

Ich glaube, daß diese Annahme Do fl eins durchaus berechtigt ist, 
wenn auch Stempell(16) für die Microsporidien etwas andrer Meinung 
zu sein scheint; da ja aber diese Gruppe überhaupt in mancher Be- 
ziehung von den Myxosporidien abweicht und sich jedenfalls parallel 
mit ihnen entwickelt hat, so wollen wir sie hier von unsern Be- 
trachtungen ganz ausschließen, wenn ich auch überzeugt bin, daß die 
in den Körperhöhlen freilebenden Microsporidien nicht mehr in ihrer 



251 

endogenen Knospung das ursprüngliche Verhalten zeigen, sondern sich 
auch schon höher differenziert haben, und daß auch bei ihnen ähnliche 
Formen wie Zschoidella bestehen oder einst bestanden haben: ob als 
eine solche Form vielleicht doch die Coccomyxa anzusehen sei, kann ich 
natürlich nicht entscheiden. 

Ein weiterer Schritt in der Erkenntnis der systematischen Stellung 
der Myxosporidien wurde meines Erachtens durch Awerinzews (5) 
Schilderung der Sporenbildung von Ccratomyxa drepnnopsettae Awer. 
getan. Es wurde bis dahin immer angenommen, daß auch bei allen 
disporen Formen die beiden Sporen in einem gemeinsamen Pansporo- 
Ijlasten entständen wie bei den polysporen. A. konnte zeigen, daß 
bei der von ihm untersuchten Species dies jedoch nicht der Fall ist, 
daß vielmehr die beiden Sporen durchaus unabhängig voneinander sich 
entwickeln. 

Das weitere Faktum monosporer Bildung bei Cìdoroììuixiun crista- 
tuni Léger haben wir schon erwähnt und auch den Unterschied zwischen 
dieser Bildungsart und derjenigen bei Zschohkella hervorgehoben. Die 
eine Spore bei jenem Cìtloroìnyxinn entsteht durch richtige endogene 
Knospung, d. h. es bleibt noch ein Plasmarest des Muttertieres übrig; 
der Vorgang ist demnach durchaus dem von Awerinzew geschilderten 
gleich zu setzen, nur ist er noch etwas primitiver, indem meist nur eine 
Spore gebildet wird; jedoch sind hier auch schon Übergänge vor- 
handen, indem Léger (lOj selbst angibt, daß in selteneren Fällen auch 
2 Sporen im gleichen Muttertier entstehen können, ob die Bildung in 
diesem Falle gemeinsam in einem Pansporoblasten erfolgt oder aber 
wie bei Ceratomijxa drepaiiopsettac Awer. wird leider nicht angegeben. 

Bei ZschoJdella nun wandelt sich in den meisten Fällen das Mutter- 
tier total zu einer Spore um, es bleibt kein Plasmarest über; wir können 
daher hier nicht mehr von endogener Knospung sondern viel eher von 
einer Einkapselung reden. Ist der Schluß zu gewagt, daß diese Art der 
Fortpflanzung die ursprüngliche ist? Ich glaube nicht; kommt doch 
Einkapselung bei vielen Rhizopoden vor, von denen ja die Myxo- 
sporidien abgeleitet werden, und ist die merkwürdige Art der Bildung 
einer Schale und einer Spore im ganzen nicht vielleicht auf die ver- 
änderte Lebensweise, den Parasitismus, zurückzuführen? Jedenfalls 
hat diese Ansicht die gleiche Berechtigung wie die umgekehrte, daß wir 
nämlich in ZscholdieUa das Endglied einer Entwicklungsreihe zu sehen 
hätten, nicht ein primitives Stadium. 

Zwischen der Art der Sporenbildung bei Zscltokkella und Chloro- 
myxum cristatuni habe ich nun Übergänge auffinden können. Bei 
Myxidmm inflatum Auerb. nämlich konnte ich Gebilde nachweisen, 
die sich monospor fortpflanzen, bei denen aber die äußeren Hüllzellen 
viel plasmareicher waren wie bei Zscholikella (Fig. 3 c?, e), und die Ver- 
mutung aufkommen lassen, daß allerdings hier noch das ganze Plasma 
aufgebraucht wird, daß aber bei noch etwas reichlicherem Vorhanden- 
sein desselben sich die Erscheinung der endogenen Knospung wie bei 



252 

Chi. cristatuiìt Léger oder Ceratomyxa drepauop'settae Awer. heraus- 
bilden würde. Auch die disporen Individuen von Zschokkella und M. 
mflatum Auerb. sind nichts andres als solche Übergänge; bei ersterem 
Grenus bleibt sehr wenig Plasma übrig, bei letzterer Species mehr. (Vgl^ 
Fig. 5a, b.) 

Ich stelle mir nur den ganzen Zusammenhang der Myxosporidien- 
entwicklung etwa folgendermaßen vor. Die ursprünglichsten Formen 
waren durchaus rhizopodenartig und lebten in den Köriierhöhlen ihrer 
Wirte. Ihre Fortpflanzung geschah durch Teilung oder Knospung oder 
durch Ausbildung von Dauerstadien durch Einkapselung. Ob bei 
diesen Arten der Vermehrung auch sexuelle Vorgänge mitspielten, ist 
natürlich nicht zu entscheiden. Die Einkapselung nahm allmählich 
ähnliche Formen an, wie wir sie heute noch bei Zscliohhella und 
manchen Myxidien finden; wurde dann aber im Laufe der Entwicklung 
zu einer endogenen Knospung und beschränkte sich vielleicht zunächst 





Fig. 5. a. Dis])ore Entwicklung von Myxidinm inflaliun Auerb.; h. dispore Ent- 
wicklung von Zschokkella iiildae Auerb. (Maße: a, 24x22;j.; h, 28X26tj..) Die 
Fig. a u. h sind unter sich im gleichen, zu Fig. 1 — 4 in kleinerem Maßstab gezeichnet. 

nur auf die Ausbildung weniger Sporen (1 oder 2); dieses Stadium 
wurde von den Disporeen bewahrt; andre Arten bildeten nach und nach 
mehr Sporen und wurden schließlich polyspor, wie alle Gewebsschma- 
rotzer und auch manche Parasiten der Körperhöhlen (z. B. Sphaero- 
yy^i/a;«),. während wieder andre die verschiedenen Modi der Sporenbildung 
zugleich beibehielten [Myxidhmi). Die Bildung der Sporen in einem 
Pansporoblasten hat sich vielleicht aus disporen Formen, die ursprüng- 
lich wenig restliches Plasma hatten, herausgebildet, oder sie ist unter 
LTmständen auch eine Konvergenzerscheinung. 

Rein monospore Myxosporidien gibt es nach unsern heutigen 
Kenntnissen nicht mehr, jedoch besitzen wir in Zscholhella noch eine 
Form, die vorwiegend monospor, nur selten dispor ist. Wir können da- 
her den Di- und Polysporea Dofleins keine Monosporea entgegen- 
stellen, dagegen halte ich es für nützlich, alle die Formen, die teils 
mono-, teils di- und teils polyspor sind (in den verschiedenen Kombina- 



253 



tionen) als gemiscbtsporige Myxosporidien oder Miktosporea 
zu bezeichnen. 

Es wird für das Verständnis der noch notwendigen Diskussion am 
besten sein, wenn ich im folgenden zunächst ein kurzes Schema davon 
gebe, wie ich mir ungefähr die Gruppierung der Myxosporidien denke. 



Disporea 



Ceratomyxa 
Leptotheca 



Miktosporea < 



ZschokkeUa Mtjxoproteus 

Myxidium Sphaeromyxa'^ 

Ghloromyxiim 
Sphaerospnra 



Poly sporca 



3Iyxol)oli(lac 



Myxosoma 
Lentospora 
I Myxobolus 
] Henneguya 
I Hoferellus 



Zur Erläuterung sei gleich hervorgehoben, daß die Verbindungs- 
striche nicht etwa mit absoluter Sicherheit die Abstammungsverhält- 
nisse der einzelnen Gruppen andeuten sollen, sondern daß sie nur die 
Orte ungefähr berühren, von denen aus eine Abzweigung vielleicht am 
wahrscheinlichsten geschehen konnte. Durch die Anordnung der 
Genera in der Tabelle ist zugleich den näheren Beziehungen der ein- 
zelnen Gruppen Genüge getan, indem z. B. ZscJiokkella eine centrale 
Stellung zwischen den Disporea, Myxidium und Myxoproteus einnimmt, 
während Sphaerospora zu den Polysporea hinüberleitet. 

Betrachten wir das gegebene Schema zunächst nur rein nach dem 
verschiedenen Verlauf der Sporenbildung, so ersehen wir, daß die 
Miktosporea als Ausgangspunkt gewählt sind ; daß diese jedenfalls ur- 
sprünglich sich von rein monosporen Formen ableiten, haben wir schon 
oben erwähnt. Es ist nun klar, daß bei der Beurteilung, ob eine Gruppe 
z. B. di- oder polyspor sei, nur die Mehrheit der Fälle, d. h. das, was 
die Regel ist. ausschlaggebend sein kann; so dürfen wir Lentospora 
nicht zu den disporen Arten rechnen, weil bei jungen Individuen auch 
gelegentlich sich nur 2 Sporen bilden können. (Vgl. die Fig. 4 von M. 
Plehn [14]), ebensowenig kann Ceratomyxa als polyspore Gattung 
angesehen werden, weil sie gelegentlich 3 oder 4 Sporen im gleichen In- 
dividuum entstehen läßt. 

Die Miktosporea Avären nach meinem Vorschlag so zu charakteri- 
sieren, daß die hierher zu rechnenden Gruppen entweder zu gleicher Zeit 
mono-, di- oder polyspor sind. So findet sich bei ZschokkeUa mono- 
und di spore Fortpflanzung; Myxoproteus ist vielleicht mono-, di- und 



254 

polysjjor. Bei Myxidiuni linden wir neben Arten, die rein polyspor zu 
sein scheinen, wie z. B. M. lieberidlhni Bütschli, auch solche, die mono- 
und dispor sind, M. inflatnm Auerb. (in recht seltenen Ausnahmen 
kommen auch 3 — 4 Sporen vor); M. bergense Auerb. endlich ist mono-, 
di- und polyspor. 

Die Gattung Sphaeroniyxa palU nicht recht in unser neues System; 
ich habe sie mit Myxidium in Beziehung gebracht, weil die Form der 
Sporen und die Lebensweise auf jenes hinweisen. Ich vermute, daß 
wir es in Sphaeromyxa^ das ja bisher nur als polyspor bekannt ist, mit 
einer Gruppe zu tun haben , die sich einseitig weiter entwickelt hat, 
ähnlich wie ich Myxoprotcus mit Zschokkella in Beziehung bringe. 

Die Gattung Cldoromyxum ist meist polyspor, jedoch kennen wir 
jetzt in CM. crlsfatum Léger eine Species, die meist mono-, selten dispor 
ist; vielleicht werden im Laufe der Zeit noch weitere ähnliche Formen 
gefunden. 

Die letzte Gattung der Miktosporea endlich, SpJiaerosjwra^ bietet 
in iSph. elegans Thel. eine dispore, in Sph. dirergens Thel. eine poly- 
spore Form. 

Die beiden Gruppen der Di- und Polysporea sind in bezug auf die 
Art der Sporenbildung schon genügend charakterisiert, es braucht 
vielleicht bei den Disporea nur noch einmal auf die Tatsache hingewiesen 
zu werden, daß die Sporen teils zu zweit im gemeinsamen Pansporo- 
blasten, teils aber auch selbständig entstehen. 

Recht interessante Aufschlüsse erhalten wir, wenn wir unser 
System vom Standpunkte des Vorkommens und des Baues der vege- 
tativen Formen, soweit er bis jetzt bekannt ist^, betrachten. 

Auch in diesen Beziehungen nehmen die Miktosporea eine 
Mittel- oder Mischstellung ein. Die meisten Species sind frei in den 
Körperhöhlen der AVirte lebende Parasiten, jedoch gibt es auch hier 
schon Ausnahmen; Myxidinni histophüiwi Thel. ist ein Gewebsparasit 
geworden, der sich das Bindegewebe der Nieren und des Ovariums von 
Phoxinus laevis Agass. zum Wohnsitze gewählt hat. Ciäoromyxwm 
<iuadratum Thel. wohnt in der Muskulatur verschiedener Fische, und 
die Gattung Splmerospora hat in Sp)h. elegans Thel. eine Art, die eben- 
falls schon teilweise zum Gewebsschmarotzer geworden ist. Die höchste 
Anpassung an die freischwimmende Lebensweise hat hingegen Spkaero- 
myxa erreicht, indem bei ihr die vegetative Form zu einer breiten, linsen- 
förmigen Scheibe sich umwandelte. 

Die Disporea haben sich in der Richtung des Lebens in Körper- 
liöhlen spezialisiert, sie sind bisher nur in freischwimmenden Formen 
bekannt, während alle echten Polysporea die typischen Schmarotzer 
der Gewebe darstellen. 

Dem Vorkommen entspricht nun auch der Bau der vegetativen 
Formen. Die Disporea sind in dieser Hinsicht am höchsten differenziert, 
bei ihnen finden wir die schnell beweglichen Arten, die zugleich in der 



255 

Ausbildung merkwürdiger Pseudopodien das Höchste leisten, z. B. 
Leptotheca agilis Tliél., Ceratomyxa ramosa Awerinzew usw. 

Die MiktosjDorea sind auch meist freilebend, jedoch sind sie ein- 
mal lange nicht so beweglich wie die Disporea und dann haben sie meist 
auch nur loböse Pseudopodien, die lange nicht so feine Differenzierungen 
zeigen wie diejenigen der Disporea. 

Die Polysporea endlich haben sich dem Leben in den Geweben 
ganz angepaßt. Ausgedehnte Bewegungen älterer vegetativer Formen 
kommen nur noch selten vor, dafür haben sie aber im höchsten Maße 
die Fähigkeit erlangt, im Innern der Gewebe entweder als Zellschma- 
rotzer oder in Form der diffusen Infiltration oder derjenigen von Cysten 
ihr Dasein zu verbringen. 

Es kann nach diesen kurzen Ausführungen wohl nicht geleugnet 
werden, daß die oben gegebene Einteilung so ziemlich allen heute an 
sie zu stellenden Anforderungen entspricht, und daß sie als Provisorium, 
bis etwas Besseres gefunden wird, eine gewisse Berechtigung hat. 

"Was den weiteren Ausbau des Systems betrifft, so möchte ich vor- 
schlagen, vorläufig eine Gruppierung in einzelne Familien möglichst 
noch zu vermeiden, da unsre Kenntnisse noch zu geringe sind. Ich 
habe deshalb auch nur die Familie der Myxobolidae bestehen lassen, 
die doch wenigstens durch das Vorhandensein der jodophilen Vacuole 
gut umschrieben ist. Ob allerdings sich dieses Merkmal für die Zukunft 
als genügend stichhaltig erweisen wird, ist eine andre Frage; die 
Gattung Lentospora unterscheidet sich ja von Myxobolus lediglich durch 
das Fehlen jener Vacuole. 

Gewiß aber werden mir die Kollegen zustimmen, wenn ich die 
Familie der Myxidiiden nicht mehr anerkenne; dieselbe hatte sich im 
Laufe der Zeit doch zu sehr zur Rumpelkammer entwickelt, in die man 
alles hineinwarf, was man sonst nirgends unterbringen konnte, selbst 
noch als Do f lein die Disporea aus ihr herausgenommen hatte. Meinem 
Empfinden nach ist wenigstens die oben gegebene Verteilung der ein- 
zelnen Gattungen weit ungezwungener und natürlicher. Wenn später 
einmal unsre Kenntnisse auf allen Gebieten der Myxosporidienkunde 
größer sein werden, steht natürlich der Zusammenfassung einzelner 
Gattungen zu natürlichen Familien nichts im Wege, aber auch dann erst 
ist der richtige Zeitpunkt dazu gekommen. 

Literaturverzeichnis. 
1) Auerbach, M., Ein neuer Myxobolus im Brachsen. Zool. Anz. Bd. 31. 1907. 
S. 386—391. 

•^ 2) Bemerkungen über Myxosporidien heimischer Süßwasserfische. Ebenda. 

Bd. 32. 1907. S. 456—465. 

3) Bericht über eine Studienreise nacli Bergen (Norwegen). Verhandl. d. 

Naturw. Vereins zu Karlsruhe. Bd. 21. 1909. 

4 4; Biologische und morphologische Bemerkungen über Myxosporidien. Zool. 

Anz. Bd. 35. 1909. S. 67-63. 
5) Awerinzew, S., Studien über parasitische Protozoen. I. Arch. f. Protisten- 
kde. Bd. 14. 1908. S. 74—112. 



256 

6] Bütschli, 0., Protozoa. In; Bronns Ivlass. u. Ordn. d. Tierreichs. Bd. 1. 
2. Aufl. 1882. 

7) Doflein, F., Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. III. Zool. Jahrb. 

Abt. f. Anat. usw. Bd. 11. 1898. S. 281—350. 

8) Die Protozoen als Parasiten und Krankheitserreger. Jena, Gust. Fischer. 

1901. 
8 a) Lehrbuch der Protozoenkunde. Jena, Gust. Fischer. 1909. 

9) Keysselitz, G., Die Entwicklung \on Myxobolus pfeifferi. Arch. f. Protisten- 

kde. Bd. 11. 1908. 
^10) Léger, L. , Myxosporidies nouvelles pai-asites des poissons. Ann. Univ. de 

Grenoble. T. 18. 1906. p. 267—272. 
'^ 11) Léger, L. und Hesse, Sur une nouvelle Myxosporidie parasite de la Sardine. 

Ebenda. T. 19. 1907. 

12) Mercier, L., Phénomènes de sexualité chez Myxobolus pfeifferi. C. R. Soc. 

Biol. Paris. T. 60. p. 427-428. 

13) Perez, Ch., Microsporidies parasites des Crabes d'Ai'cachon. Trav. Lab. Soc. 

scient. d'Arcachon. Ann. 8. 1905. p. 15 — 36. 
'14) Plehn, M., Die Drehkrankheit der Salmoniden. Arch. f. Protistenkde. Bd. 5. 
1904. S. 145—166. 

15) Schröder, 0., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Myxosporidien. Ebenda. 

Bd. 9. 1907. S. 359—381. 

16) Stempeil, W., Über Nosema bo?nbycis Wàgell Ebenda. Bd. 16. 1909. S. 281 

bis 358. 

17) Thélohan, P., Recherches sur les Myxosporidies. Bull, scient. France et 

Belgique. T. 26. 1895. p. 100—397. 

II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 

Bitte um die Überlassung von Briefen Anton Dohrns. 

Bei der Durchsicht der von Anton Dohru hinterlassenen Schriften 
und Aufzeichnungen hat sich mancherlei gefunden, was von dem Ent- 
stehen und der Weiterentwicklung der von ihm begründeten Zoolo- 
gischen Station berichtet. Inwieweit diese Daten das historische 
Bild von der Entwicklung der Station wieder herzustellen vermögen, 
läßt sich noch nicht übersehen. Gewiß aber würden die zahlreichen von 
Dohrn an seine wissenschaftlichen Freunde gerichteten Briefe im- 
stande sein, manche Lücke auszufüllen oder an andern Punkten eine 
wertvolle Bereicherung des Bildes zu liefern. Es ergeht deshalb die 
herzliche Bitte an alle, die gewillt sind, in dem angedeuteten Sinne 
mitzuwirken, die in ihrem Besitze befindlichen Briefe Dohrns seiner 
Familie zu überlassen oder doch deren Abschrift zu gestatten. 

Man bittet die Sendungen an Frau M. Dolirn, Neapel, Rione 
Amedeo 92 zu richten. 



Druck von Breit köpf & HBrtel in Leipzig. 



Zoologischer Anzeiger 

herausgegeben 

von Prof. Eugen KorSClielt in Marburg. 

Zugleich 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



Bibliographia zoologica 
bearbeitet von Dr. H, H, Field (Concilium bibliographicum) in Zürich. 



Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 



XXXV. Band. 



4. Januar 1910. 



Nr. 9/10. 



Inb 

I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

1. Koenike, Über eine neue Siierchon-Xrt {S'pei-- 
clioii iiwiifisros't) n. sp.) (Mit S Figuren.) S. "257. 

2. Knoche, Experimentelle und andre Zellstudien 

am Insektenovarium. (Mit 3 Figuren.) S. 261. 

3. Müller, Über Li/aofioma diirum (Cope). (Mit 
3 Figuren.) S. 266. 

4. Barteuef, Data relating to Siberian Dragon- 

flies. (With 7 figures.) S. 270. 
.5. t'holodkOTsky, Apbidologisclie Mitteilungen. 

(Mit 4 Figuren.) S. 279. 
(<. Holmgren, Das System der Termiten. S. 284. 

7. Mjöberg, Studien über Pediculiden und Mallo- 
phagen. (Mit 14 Figuren.) S. 2S7. 

8. Schulze and Kirkpatrick, Preliminary notice 
on Hexactinellida of the G au s s -Expedition. 
S. 2fl3. 



ait 

9. 



CaTazza, Formen der Loxia currirosira, nach 
Beobachtungen an den in die italienische Halb- 
insel eingewanderten Individuen. (Mit 2 Fig.) 
S. 302. 

Schmitz, Zur näheren Kenntnis von Zvqoncura 
sciarinii Mg. (Diptere). (Mit 2 Figuren.) S. 307. 
Hilzheimer, Neue tibetanische Säugetiere. 
S. 309. 

Wilhdmi , Nachtrag zur Mitteilung über die 
Polypharyngie der Tricladen. (Mit 1 Figur.) 
S. 311. 

Odhner, üicrocoelium dtndriticum (Rud.), der 
„richtige" Name des kleinen. Leberegels S. 317. 
Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 
LinneanSocietyofNeiv South Wales. S. 318. 

III. Personal-Notizen. S. 320. 
Literatur. S. Dil— 192. 



I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

1. über eine neue Sperchon-Art (Sperchon montisrosae n. sp.). 

Von F. Ko ani k e in Bremen und Rina Monti in Sassari. 

(Mit 8 Figuren.) 

eingeg. 19. Oktober 1909. 

Weibchen: Körperlänge 1220 /<; größte Breite 985«. Körper- 
iimriß eiförmig, am Vorderende etwas abgestutzt, sonst mit deutlichen 
Schulterecken (Fig. 1). 

Färbung des Rumpfes kastanienbraun ; Glieder, Ej)imeren, Maxillar- 
taster schmutziggelb. 

Haut fein liniiert und punktiert (porös). Die Liniierung bei 
lOOfacher, die Punktierung bei SOOfacher Vergrößerung deutlich er- 
kennbar. 

Keine Chitinschilder auf dem Rücken ; doch die Hautdrüsenhöfe 
als poröse Höcker scharf hervortretend, bei der Drüsenmündung mit 
einer langen Borste besetzt (Fig. 2). 

17 



258 

Augen randständig; die beiden Augenpaare 330 ii voneinander 
entfernt. Jedes Augenpaar in einer Chitinkapsel befindlich; diese 83 n 
lang und 66 u breit. 

Das Maxillarorgan 249 /< lang, in der Palpeninsertionsregion 182 ii 
breit und in der Mitte 182 u hoch. Das Rostrum kurz und kräftig ab- 
wärts gerichtet (Fig. 3), bei Ventral- oder Dorsalansicht äußerst massig 
erscheinend, median an der Spitze mit winkeligem Einschnitte versehen 
(Fig. 4). Nach hinten zu das Maxillarorgan sich allmählich ver- 
schmälernd. Der rundlich endende, verhältnismäßig lang ausgezogene, 




Fio-. 2. 






Fio-. 3. 



s^:^ 






\-. 



O 



o 



Spercliün moidisrosae Koenike et Monti n. sp. Q. (Fig. 1, 2 u. 6 von R. Monti, die 

übrigen von Koenike gezeichnet.) 
Fig. 1. Bauchfläche. Vorgr. X 65. Fig. 2. Höckerartig erhabener Hautdrüsenhof. 

Vergr. X 385. 
Fig. 3. Maxillarorgan in Seitenansicht. Vergr. X 135. 



hintere Flächenfortsatz der unteren Maxillarwandung median mit rund- 
lichem Vorsprunge. Die Seitenwand des Organs stark übergreifend, 
das Hinterende der Palpeninsertionsgrube teilweise überdeckend, wie 
die untere Maxillarwandung porig durchbrochen und außerdem quer- 
gerieft, dadurch den Seitenrand gezähnelt erscheinen lassend. Die 
Mandibelhöhle außerordentlich weit. Die Pharyngealöffnung nahezu 



259 

kreisrund, 32 u im Durchmesser. Außer den zwei großen Fortsätzen am 
Hinterrande der oberen Maxillarwandung noch jederseits ein kleinerer 
vorhanden, entstanden durch einen Eckvorsprung der Seitenwand. 

Die Mandibel 381 u lang. Ihr Grundglied in Übereinstimmung 
mit demjenigen des Sj). glandulosus und abweichend von demjenigen 

Fig. 6. 



Fio-. 4. 





Fio-. 5. 





^>^:ik 



Fig. 4. Dasselbe von oben gesehen. Vergr. X U^S. Fig. 5. Mandibel in Seiten- 
ansicht. Vergr. X 138. 
Fig. 6. Linker Maxillartaster. Vergr. X 160- 
Fig. 7. Endglied des rechten Maxillartasters von außen gesehen. Vergr. X 485. 
Fig. 8. Dasselbe von innen gesehen. Vergr. X 320. 

der meisten andern Sperchon-Arten ein lang ausgezogenes, winkelig zum 
Vorderende gerichtetes Hinterende aufweisend; unmittelbar vor der 
Mandibulargrube sehr viel höher als am Vorderende; im ganzen sehr 

17* 



260 

dicht- und feinporig. Die Mandibelklaue an beiden Flachseiten 
median je eine Zahnreihe besitzend. Das Mandibularhäutchen etwa 
von halber Länge des wenig gekrümmten Außenendes der Mandibel- 
klaue; sein freies Ende breit abschließend (Fig. 5). 

Palpen mit porigem Aussehen, charakteristische Merkmale zeigend 
(Fig. 6j. Das 1. Glied 52« lang; das 2. 130 /< lang, 143/« breit, mit 
einem wenig entwickelten, kegelförmigen Zapfen. Auf der Spitze des 
Zapfens eine feine lange Borste, an der Basis desselben sitzen vier 
kräftig gefiederte Borsten , an der Dorsalseite desselben Gliedes 
mehrere, meist zehn, Fiederborsten. Das 3. Glied, ebenso sehr kräftig, 
175 u lang, 123 u breit, besitzt einige gefiederte Dorsalborsten und eine 
glatte Borste am Distalende. Das 4. Glied 253 u lang, mit 2 Tast- 
stiften; der hintere etwa in der Mitte der Beugeseite stehend, der vor- 
dere das Vorderende der Beugeseite, vom hinteren Taststift an 
gerechnet, in zwei gleiche Abschnitte zerlegend. Zwischen den 2 Tast- 
stiften ein dünnes Haar. Am Distalende des Gliedes 3 Haare auf der 
Streckseite, 3 andre feine Haare auf der Beugeseite. Das Palpenend- 
glied von geringer Länge (52 //) ; dessen Spitze bei Seitenansicht zwei 
kräftige Krallen aufweisend; von diesen die beugeseitenwärts befind- 
liche die stärkere (Fig. 7); neben der letzteren auf der Innenseite noch 
eine bei weitem schwächere, dornborstenähnliche Kralle (Fig. 8). Auf 
der Beugeseite des in Rede stehenden Palpengliedes hinter der großen 
unteren Endkralle zwei kurze, steife Borsten; diese mit der Spitze 
gegeneinander gekehrt und dadurch bei oberflächlicher Betrachtung 
die Täuschung hervorrufend, als handle sich's darin um eine weitere 
Palpenkralle. 

Epimeren stark porös, mit verdickten Rändern. Die vorderen 
Epimeralplatten sind mittels einer dreieckigen Brücke miteinander ver- 
bunden. Form und Anlage der Epimeren wie in Fig. 1 ; am Rande der 
einzelnen Epimeralplatten eine Haarreihe. 

Geschlechtshof 262 ,« lang (Clitellum einbegriffen), zwischen den 
hinteren Epimeren gelegen; die porigen, eiförmigen Platten besitzen 
12 — 14 Randhaare; einige Haare auf der Platte zerstreut. Die zwei 
vorderen Napfpaare länglichrund, das hintere Paar fast kreisrund 
(Fig. 1). 

Beine ziemlich kräftig, porös, mit fein gefiederten Borsten, aber 
auch mit einigen Dornborsten und Haaren versehen. Die Beinlängen 
sind folgende: L 990 /<, H. 1007 //, HL 1065 /<, IV. 1355//; also nur 
das 4. Beinpaar länger als der Körper. 

Sp. inontisrosae zeigt nahe verwandtschaftliche Beziehungen zu Sp. 
mutilus Koen., und zwar durch den wenig entwickelten Palpenzapfen 
des 2. Gliedes, sowie durch die Hautdrüsenhöcker, durch die mittels 



261 

einer Chitinbrücke verbundenen vorderen Epimerengruppen und durch 
das lang ausgezogene winkelig abstehende Hinterende des Mandibel- 
grundgliedes. Sperchon mutilus ist indes, abgesehen von einem noch 
schwächeren Palpenzapfen, scharf von der neuen Art unterschieden, 
einmal auf Grund der wie beschuppt erscheinenden Körperhaut, dann 
durch den Bau des Maxillarorgans, das abweichend ein längeres 
Rostrum, mit einem der Spitze desselben vorgelagerten Häutchen be- 
sitzt; zudem ist die Mandibelhöhle sehr viel enger, die Pharyngealöffnung 
unterschiedlich auffallend langgestreckt, die Palpeninsertionsgrube 
hinten nicht durch die Seitenwand überdeckt und der Plächenfortsatz 
der hinteren Maxillarwandung bei weitem weniger ausgezogen und ab- 
weichend deutlich ausgerandet. 

Fundort: Mehrere Exemplare in Bächen bei Macugnaga am 
Monterosa. 



2. Experimentelle und andre Zellstudien am Insektenovarium. 

Von E. Knoclie, Stuttgart. 
(Mit 3 Figuren.: 

ein geg. 28. Oktober 1909. 

In den Ergebnissen der allgem. Path, und path. Anat. (3. Jhrg.) 
führt E. AI brecht die Ami to se als eine Teilungsform an, deren Vor- 
kommen zwar bereits für eine ganze Anzahl von Fällen sichergestellt sei, 
über deren Bedeutung — ob physiologisch, ob pathologisch, progressiv 
oder degenerativ — - indessen noch immer keine Einigung erzielt scheine. 

Das sind Worte, die bis heute noch ihre Gültigkeit bewahrt haben. 

Für gewisse Insektenovarien glaube ich die Frage nunmehr sicher 
gelöst zu haben und ich möchte die Eesultate dieses Teiles einer in 
absehbarer Zeit erscheinenden Arbeit hier kurz in Form einer vorläu- 
figen Mitteilung niederlegen. 

Die Borkenkäfer, die ich hauptsächlich untersuchte, sind wohl 
zum größten Teil Tiere mit langem Imaginalleben. Insbesondere gilt 
das von denjenigen Arten, welche, wie Hylesiniis jiiniperda im Hoch- 
sommer der Puppe entschlüpfen und dann noch bis zum Übergang zur 
"Winterruhe einen sogenannten Nachfraß üben, um erst im nächsten 
Frühjahr zur Brut zu schreiten K 

Sie gehören, wie die Rüsselkäfer und Wanzen, zu den Insekten mit 
endständigem Keimfach und im Keimfach dieser Käfer spielt von dem 
Augenblick an, in dem sich die ersten Eizellen aus den Keimzellen zu 
differenzieren beginnen, die Amitose eine ganz erhebliche Rolle. 



1 Vgl. meinen Vortrag in Verhandlungen d. deutsch, zool. Ges; 1908. 



262 

Es sind das nicht nur Amitosen, wie sie in den Geschlechtsorganen 
der verschiedensten niederen und höheren Metazoen, für Insekten- 
ovarien ausführlicher insbesondere von Preuße und G roß beschrieben 
wurden, um Amitosen, die einen degenerativen Charakter tragen oder 
speziellen Secretionszwecken angepaßt sind und nach Ausübung dieser 
Funktion zugrunde gehen, sondern die Amitose dient bei meinen Tieren 
auch noch viel gewichtigeren Zwecken. 

Die als Nährzellen funktionierenden an der Basis des Keimfaches 
liegenden Keimzellen werden in die Länge gezogen; ihre Kerne die im 
Leben, wie das schon E. Alb re cht (1903) für Zellkerne des Seeigel- 
eies zeigen konnte, nicht mit einer festen Membran umkleidet sind und 
als mehr oder minder zähflüssige Tropfen aufzufassen sind, müssen, 
zu Flüssigkeitssäulen geworden, in denen die Länge den Durchmesser 
übertrifft, in mannigfachster Weise in kleinere Tropfen zerfallen '^^ wie 
das auf der beigegebenen Figur 1 zu sehen ist. Aus diesen Teil- 
stücken differenzieren sich die künftigen Eier, was fast sche- 
matisch die Fig. 2 zeigt. Besonders zahlreich findet man derartige 
Bilder, abgesehen von jagendlichen Ovarien, in den Ovarien kurz vor, 
während und nach dem Frühjahrsausflug und es gibt kaum einen Schnitt 
aus den Ovarien von Frühjahrstieren, in dem man sie nicht finden 
könnte. Unzweideutige Hinweise , daß die Eizellen aus Amitosen ent- 
stehen, finden sich schon vom ersten Auftreten differenzierter Eianlagen, 
und im Ovarium kleiner Lärvchen von Nepa cinerea habe ich Amitosen 
auch im Synapsisstadium nachweisen können. 

Bei den von mir untersuchten Borkenkäfern, vor allem 
bei H. piniperda entsteht vielleicht überhaupt kaum ein Ei, 
das nicht aus mindestens einmal amitotisch geteilten Keim- 
zellen hervorgegangen ist. Eine weitere große Rolle spielt die 
Amitose im Ovarium der Borkenkäfer bei der Regeneration des Ova- 
riums nach Ablauf der ersten bzw. der zweiten Brut. 

Ganz ähnlich verhält es sich wahrscheinlich im Wanzen- 
ovarium. Das eine kann ich jetzt schon sicher sagen, daß auch in ihm 
zum mindesten ein Teil der Eier aus amitotisch geteilten Zellen her- 
vorgeht. 

Bei weitem geringer vielleicht, möglicherweise ganz nebensächlich, 
ist nach meinen bisherigen Untersuchungen die Bedeutung der Amitose 
bei Insekten — ich spreche nur von solchen mit endständigem größerem 
Keimfach —, die ein kurzes Tmaginalleben führen. Als Paradigma 
solcher Insekten diente mir das Ovarium von Rhv.otrogus solstiti ali s 1j. 



2 Daß damit die physikalische Seite der Teilung nur gestreift ist und ge- 
streift sein soll, bedarf wohl keiner besonderen ausführlichen Darlegung. 



263 



Da ich hier jedoch nur eine kleine Zahl fertiger Ovarien untersuchte, 
möchte ich mich eines Endurteiles vorderhand enthalten. 

Immerhin fand ich auch bei R. solst. an der Basis des Keimfaches 
ausgestoßene Kernkörperchen oder ausgestoßene Teilstücke von solchen 
vor. Es sind das Erscheinungen, die, wenn ich sie richtig beurteile, 
teils als gehemmte, teils als Degenerationsamitosen zu betrachten sind. 
Sie kommen in der mannigfachsten Form auch in normalen Ovarien von 
Borkenkäfern vor. Im Hungerzustande, draußen in der Natur, oder 




Fio. 3. 






xuM 



d- 








f. 



Fig. 1«. Als Xährzellen funktionierende Keimzellen; 6, e u. c, ebensolche in Kern- 
zerschnürung begriffen; d, Follikelepithel; /", junge Eizelle. Stück aus Frühjahrs- 

ovarium. 
Fig. 2 a. Amitotisch zerschnürte Keim-Nährzellen, b — e, Kernschnürstücke sich zu 

jungen Eizellen differenzierend. Stück aus Frühjahrsovarium. 
Fig. 3. Stück aus Keimfach eines abgebrunfteten "Weibchen, a u. h, Degenerations- 
amitose, ein Teil degeneriert; c, Abschnürungsamitose, das kleinere Stück degene- 
riert; (Ì u. c, Degenerationsamitosen, in denen beide Teile zugrunde gehen. Die 

übrigen Zellen normal. 

Zeichnung 1 u. 3 war HeiT Privatdoz. Dr. Auerbach in Karlsruhe so freund- 
lich nach Photogrammen von mir anzufertigen, wofür ich ihm auch hier bestens 
danken möchte. — Fig. 1—3, Zeiß C. 0. 4, Aproch. 4 mm. 1 u. 2 bei weitem, 3 bei 
etwas kürzerem Kameraauszug photographiert. Hylesimts pinipcrda L. 



264 

beim Experimentieren im Zimmer, im abgebrunfteten und sich regene- 
rierenden Ovarium treten Degenerationsamitosen zeitweise im ausge- 
dehnteren Maßstabe auf. In Figur 3 sind derartige Erscheinungen in 
einem schematischen aus dem Schnitt durch ein abgebrunftetes Keim- 
fach von H. inniperda entnommenen Bilde zusammengestellt. 

Übertritte von Kernteilen in das Protoplasma finden wahrschein- 
lich ständig statt, nur entziehen sich dieselben zu normalen Zeiten, wäe 
E. Alb re cht (1903) hervorhebt, zumeist der direkten Beobachtung. 
Umgekehrt muß auch das Protoplasma wahrscheinlich ständig Teile an 
den Kern abgeben und auch hier kommt die Abgabe erst unter abnor- 
malen Verhältnissen grob sinnlich zur Wahrnehmung. So sind die ring- 
förmigen Figuren, wie sie E. Ehrlich (1909) in den Kernen von degene- 
rierenden Darmepithelien abbildet, die von einigen Autoren als Parasiten 
beschrieben wurden und die in großer Ähnlichkeit auch in den Keim- 
bläschen hungernder abgebrunfteter und zur Frühjahrsbrut nach einigen 
Umherschwärmen anfliegender Borkenkäfer vorkommen, in den Kern 
aufgenommene und dort in Auflösung begriffene Protoplasmateile. 1908 
habe ich auf der Tagung der zool. Gesellschaft ein Photogramm auf- 
gelegt, das Eiweißkristalle zeigte, die sich bei hungernden Tieren bzw. 
in hungernden Eiern, regelmäßig auf der Basis von Dotterkugeln bilden. 
Derartige Hungereier zeigen aufs genaueste den Übergang von Zell- 
material in das Keimbläschen, da die mit aufgenommenen Eiweiß- 
kristalle im Beginn der Aufnahme noch deutlich zu erkennen sind. 

R. Hertwig hat 1904 bei Actinophaerium eichhorni ein lockeres 
Netz stark färbbarer Partikelchen beschrieben, die er mit dem Namen 
Chromidien bezeichnete. Sie wandern nach ihm zwischen den Vaku- 
olen und sind seiner Erklärung nach überschüssig funktionslos gewor- 
dene Kernabkömmlinge. Von diesen Chromidien unterscheidet sich das 
Chromidialnetz bei Monothalamien, bei denen die Chromidien ohne 
scharfe Begrenzung in das Protoplasma hineingehen und die funktio- 
nelle Tätigkeit der Kerne vollziehen. 

R. Goldschmidt nimmt 1905 die Hertw^igsche Theorie auf, 
deutet den Chromidialapparat aber in ganz anderm Sinne. Es liegt 
nach ihm eine funktionelle Zellstruktur vor. Die Funktion, um die es 
sich handelt, ist die Kontraktion bzw. die der Kontraktion parallel 
gehende Stoff Wechseltätigkeit. 

Vejdovsky kommt 1907 auf Grund seiner Untersuchungen zu 
einer Ablehnung der Gol dschmi dtschen Theorie, findet aber, daß mit 
dem Chromidialproblem wichtige Differenzierungsvorgänge des Cyto- 
plasmas verbunden sind. Er beschreibt zu den Kernen polständige 
Netzstrukturen und bringt sie in Beziehung zu einer Reihe ähnlicher 
von andern Autoren beschriebener Erscheinunsen. Alle diese Netz- 



265 

strukturen zerfallen später und sind nur letzte Stadien von Umbil- 
dungsvorgängen im Protoplasma des Zelleibes. Unter meinen 1908 auf- 
gelegten Photogrammen befanden sich eine Reihe mit solchen Netz- 
werken. Sie sind sicher Homologa derer, die Vejdovsky abbildet. 
In der lebenden Zelle sind sie nicht präformiert, wie denn auch Hert- 
wig die Chromidien im Leben nicht beobachten konnte. In absterben- 
den stark in Zerfall begriffenen Eiern habe ich das Netz auch im 
frischen Präparat in ganz wenigen Fällen beobachten können. Es tritt 
dann in allerdeutlichster Weise sichtbar ins Auge auch im trocken 
auspräparierten Ovarium. 

Im fixierten wie im frischen Präparat ist das Chromidialnetz ein 
Fällungsprodukt und kommt physikalisch genau so zustande wie ge- 
wisse Schrumpfungsbilder bei Anwendung mancher heißer Fixationen. 
Man kann es daher auch künstlich da erzeugen , wo im Leben die Vor- 
aussetzungen seines Entstehens bei guter Fixation nicht gegeben sind. 
Immer ist es der Ausdruck großer Substanzverluste im Oytoplasma, in 
dem einen Falle hervorgerufen durch gewisse sich dort abspielende 
physiologische Vorgänge, bei Anwendung gewisser heißer Fixationen 
durch Substanzverluste während der Fixation selbst. 

Literatur. 

H. Schmaus u. E. Albrecht, Ergebnisse der allgem. Path. u. path. Anat. 
3. Jahrg. 1896. 

E. Albrecht, Experimentelle Untersuchungen über die Kernmembran. Wies- 

baden 1903. 

F. Preuße, Über die amitotische Kernteilung in den Ovarien der Hemipteren. 

Zeitschr. f. wiss. Zool. 59. Bd. 1895. 
R. Ehrlich , Die physiol. Degeneration der Epithelzellen des J.sc«;-?^-Darmes. Arch. 

f. Zellforschung 1909. 
R. Goldschmidt, Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebezellen. 

Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontog. Bd. 21. 
J. Groß. Untersuchungen über das Ovarium der Hemipteren. Zeitschr. f. wiss. 

Zool. 1901. Bd. 69. 
R. H er twig, Die physiol. Degeneration von Actinophaerhuii eichhorni. Denkschr. 

d. med. Nat. Ges. Jena Bd. XI. 
F. Vejdovsky, Neue Untersuchungen über Reifung und Befruchtung. Kgl. böhm. 

Ges. Wissensch. 1907. 



266 
3. Über Lygosoma durum (Cope). 

Von Lorenz Müller — Mainz (Zool. Sammlung, München). 
(Mit 3 Figuren.) 

eingeg. 31. Oktober 1909. 

Der von Cope unter dem Namen Tiliqua dura beschriebene und 
von ßoulenger in seinem Catalogue of Lizards zur (yaiivi'ng^ Lygosoììia 
gestellte Scincide ist bisher scheinbar ein Unikum geblieben ; wenigstens 
finde ich nirgends in der Literatur die Tatsache erwähnt, daß ein zweites 
mit Tiliqua dura Cope identisches Exemplar gefunden worden sei, 
Boulenger stellte zwar schon Copkoscincus simidans Vaili, unter die 
Synonymie von Lygosouta duruiit ; doch tat er dies nicht mit absoluter 
Bestimmtheit und deutete durch ein ? an, daß er noch ungewiß darüber 
sei, ob er recht daran getan habe. Tornier hält denn auch beide Arten 
aufrecht. 

Es werden daher folgende Angaben , die die strittige Frage ei^ier 
definitiven Lösung zuführen dürften, von Interesse sein. 

Ich schicke meiner Mitteilung das Verzeichnis der über Lygosoma 
[Tiliqua) durum und Lygosoma [Coplioscincus] simidans bisher er- 
schienenen Literatur voraus. 

1862 Tiliqua dura Cope. Proc. Acad. Philadelphia 1862, p. 190 (Westafrika). 

1884 Copkoscincus simulaus YaiW&ut. Bull. Soc. Philomath. (7) Vili, p. 170. 

1884 Copkoscincus shmilans Vaillant. Bull. Soc. Zool. France 1884, p. 349, pi. XII. 

fig. 3. 
1887 Lygosoma durum Boulenger. Cat. Lizards III, p. 304. 
1893 Copkoscincus simulans Matschie. Mitteil, deutsch. Schutzgeb. Bd. VI, Hft. 3. 

S. 4. 
1901 Lygosoma simulans Tornier. Arch. f. Naturgesch. 1901, Beiheft S. 86. 

Im Laufe des letzten Jahres sandte Herr Jos. S eher er mehrere 

Exemplare eines kleinen Scinciden aus Liberia an unser Museum. Das 

erste Exemplar, das ankam, hielt ich für eine Art der Gattung Tropido- 

phorus Gray, denn es war keine Spur von einer Ohröffnung bei ihm zu 

bemerken. Bald darauf kamen jedoch zwei weitere Stücke an, bei 

welchen die Ohröffnung zwar klein, aber deutlich war. Ich zweifelte 

nun nicht mehr, daß ich ein Lygosoma vor mir habe, doch wollte mir 

die Bestimmung desselben nicht gelingen. Allen seinen Merkmalen 

nach gehörte es zur Sektion Hinulia, indes konnte ich bei dieser Sektion 

keine Art beschrieben finden, zu welcher ich meine Tiere hätte stellen 

können. Herr Boulenger, dessen Rat ich einholte und dem ich eine 

oberflächliche Beschreibung des fraglichen Lygosoma gab, sprach die 

Vermutung aus, daß es mit Lygosoma durum (Cope) identisch sein 

könnte. Nun war allerdings die Übereinstimmung meiner Exemplare 

mit der Diagnose von L. durum eine sehr große, doch hatten sie keine 

Supranasalia, gehörten also in eine ganz andre Sektion wie L. durum 



267 



(Cope). Ich verglicli daher même Exemplare mit Vaillants Diagnose 
von CophoscincKS siimdans, den Bon lenger unter Vorbehalt unter die 
Synonymie \onL. durum stellt, und hiermit stimmte das zuerst erhaltene 
Exemplar völlig, die beiden andern bis auf die vorhandenen Ohr- 
öffnungen überein. Eine Nachprüfung ergab, daß bei dem Exemplar 
ohne Ohröffnungen diese durch Schuppen verdeckt war. Das Tier hatte 
sich im Todeskampfe offenbar etwas zusammengezogen, und dadurch 
kam die ohnedies ganz minimale Ohröffnung unter die vor ihr befind- 
lichen Schuppen zu liegen. Es war mir nun klar, daß meine Exemplare 
mit Cophoscincus simulans identisch sein müßten und daß bei dem Typus 
dieser Art offenbar die Ohröffnungen auf die gleiche Weise unsicht- 
bar geworden waren, wie bei dem zuerst von Herrn S eher er einge- 
sandten Stück. Bei dem Durcharbeiten der Literatur fand ich, daß 
Tornier bereits Cophoscincns simulans zur Gattung Lygosoma gestellt 



Fig. 3. 



Fio-. 1. 






Fig. 1 stellt ein normales Exemplar von L. durum , Fig. 2 ein Exemplar mit ge- 
spaltenem Internasale und Fig. 3 ein Exemplar mit gespaltenem Internasale und 
dem von Cope für ein Internasale gehaltenen Intercalai'scbild dar. 

hatte und daß auch bei den Exemplaren , die Tornier vorlagen, die 
Ohröffnung verdeckt war. 

Ich war nun der festen Überzeugung, daß Tornier mit vollem 
Recht Lygosoma siinidaus (Vaili.) für eine von Lygosoma durum wohl 
unterschiedene Art aufrecht erhalten habe, wennschon das Fehlen der 
Ohröffnung bei Lygosoma shmdans sich nur als ein scheinbares heraus- 
gestellt hatte und der diesbezügliche Passus mithin aus der Differential- 
diagnose zu streichen war. 

Nun fand ich beim Ausleeren einer gleichfalls von Herrn S eher er 
eingesandten und anscheinend ausschließlich mit jungen Rana albolabris 
Hallow, gefüllten Flasche, die ich wegen ihres wenig interessanten In- 
haltes längere Zeit unbeachtet stehen gelassen hatte, abermals 3 Exem- 
plare von L. simulans^ deren Untersuchung mich zur Erkenntnis brachte, 
daß diese Art doch mit L. durum identisch ist. 



268 

Eines der neu zutage geförderten Exemplare zeigte genau den- 
selben Charakter wie die bereits untersuchten , aber die beiden andern 
wichen in der Kopfbeschilderung ab, und zwar war bei dem einen das 
breite Internasale gespalten, bei dem andern befand sich zwischen dem 
ebenfalls gespaltenen Internasale und dem Frontale ein kleines Inter- 
calarschild. Nun konnte ich keinen Moment mehr daran zweifeln, daß 
Cope bei der Beschreibung seiner Tiliqua dura ein Exemplar vorge- 
legen hatte, das genau dieselben Anomalien der P^7e?/s-Beschilderung 
zeigte, wie das zuletzt beschriebene Exemplar aus Liberia. Cojie hatte 
das gespaltene Internasale für zwei in der Mitte zusammenstoßende 
Supranasalia und das Intercalarschild für ein Internasale angesehen. 

Tor ni er führt nun in seiner oben zitierten Arbeit noch einige 
weitere Unterschiede von L. durum (Copej und L. smiulans (Vaili.) an, 
auf die ich hier noch in Kürze eingehen will. 

Der Unterschied, der in dem Vorhanden- bzw. Nichtvorhandensein 
der Supranasalia besteht, ist bereits durch das oben Gesagte erledigt. 
Ebenso der, daß bei Lygosonia simulans das Rostrale das Internasale 
berührt, bei Lygosonia durum aber Rostrale und Internasale durch die 
Supranasalia getrennt sind. Da die Supranasalia bei L. durum gar 
keine solchen, sondern ein gespaltenes Internasale sind und das ver- 
meintliche Internasale ein überzähliges Schild ist, fällt dieser Unter- 
schied von selbst weg. Endlich fiele eigentlich auch der Unterschied 
fort, der darin besteht, daß bei L. durum das Internasale an das Fron- 
tale stößt, bei L. simulans aber durch die sich berührenden Präfrontalen 
von ihm getrennt ist, da bei dem Typ von L. durum das Internasale 
kein solches, sondern ein zwischen das Internasale, die Präfrontalen und 
das Frontale eingekeilter Intercalarschild ist. Nun zeigt aber mein 
Material, daß hier eine Variation stattfinden kann und daß das Inter- 
nasale und Frontale sich sowohl berühren, als auch durch die in der 
Mitte zusammenstoßenden Praefrontalia voneinander getrennt sein 
können. Die gleiche Variation finden wir aber bei vielen Mabuien und 
Lygosomen. Ebenso vurnevi Lygosoma durum in bezug auf dieNuchalia. 
Bei einigen Stücken ist jedes Parietale von einem gut entwickelten 
Temporale und einem ebensolchen Nuchale begrenzt, bei andern sind 
diese Schilder in kleine aufgespalten. Aber auch diese Variation läßt 
sich bei Lygosomen des öfteren beobachten. 

Daß die Ohröffnung bei den meisten der bisher bekannt gewordenen 
Exemplare von L. durum unsichtbar war, erklärt sich leicht aus ihrer 
Form und Lage. Cope sagt: »Temporal region covered with large 
Keeled scales; the tympanic meatus appearing as a small slit behind the 
free border of one of the posteriors«. Es ist leicht begreiflich, daß ein 
derart gelagerter, kleiner und schmaler Ohrschlitz bei gewissen Kopf- 



269 

haltungen von der vor ihm gelegenen Schuppe verdeckt werden kann, 
und bei meinem Material ist dies auch sehr schön zu beobachten. 

Des weiteren soll sich nach Torni er Lygosoma simidans von L. 
durum noch durch folgende Merkmale unterscheiden: »Temporal- 
schuppen gekielt wie die des Rückens, aber nicht kleiner als die des 
Rückens« und »Rückenschuppen dreikielig, aber der mittlere Kiel 
überwiegt«'. Nun können diese Merkmale doch nicht gut als Unter- 
scheidungsmerkmale benutzt werden, da Torni er kein Wort davon 
sagt, daß er selbst Lijgosoma durum mit L simulans verglichen habe 
und weder in der Originalbeschreibung Copes noch in der Beschreibung 
Bou lengers im Katalog irgendwelche Angaben über die relative Größe 
der Temporalschuppen und die Entwicklung der Kiele der Dorsal- 
schuppen von L. dumm gemacht werden. Was über die Temporal- 
schuppen von L. durum in der Originalbeschreibung angegeben ist, 
habe ich bereits oben zitiert, und von den Kielen der Dorsalschuppen 
heißt es einfach: »the dorsals tricarinate, the keels very strong«. Auch 
bei meinem Material überwiegt der mittlere Kiel an Größe und Schärfe 
die beiden seitlichen, aber immerhin kann auf alle drei Kiele der Aus- 
druck »very strong« sehr wohl angewandt werden. 

•Die Analschuppen sind in der Regel in der Zweizahl, aber immerhin 
sind die neben den beiden vergrößerten Schuppen liegenden noch so 
stark entwickelt, daß man auch von »four large marginal praeanals« 
sprechen kann. Endlich glaube ich auch, daß auf den Unterschied, daß 
bei L. simulans die Hintergliedmaßen den Ellbogen der angepreßten 
Yordergliedmaßen »nicht ganz« berühren 'bei L. durum berühren sie 
den Ellbogen), kein Gewicht gelegt werden kann, denn die Differenz von 
Berühren und »nicht ganz« Berühren ist eine so minimale, daß sie 
sicherlich in den Bereich der individuellen Variation fällt. 

Ich glaube daher, daß kein wirklich wesentliches Unterscheidungs- 
merkmal zwischen Lygosoma simulans und L. durum aufgeführt werden 
kann, erstere Art mithin mit letzterer identisch und unter deren Synony- 
mie zu stellen ist. 

Als erwähnenswert will ich hier noch anfügen, daß Herr Scherer 
Lygosoma durum als »Wassereidechse« bezeichnete, die wie ein Molch 
an feuchten und versumpften Stellen lebt. 



270 
4. Data relating to Siberian Dragonflies. 

By A. Bai'tenef (Warshaw, Russia]. 

(With 7 figures.) 

1. 

Dragonflies collected by S. Chugunof in the region of Oby- 
Enissei canal (Narymski district Tomsk government). 

1) Leptetrum quadrimaculatum L.; q'. 

2) Leucorrhinia dubia var. tschugunovi var. n. 

Q: This variety differs from Leiicor. dubia Lind., typ., in the 
following respects: The base and the spots at the sides of the upper lip 
are yellow. The frontal tubercle (vesicula verticalis) is black without 
spots. The triangle of the occiput (cuneus) is marked with a yellow spot 
in the hinder part, The thorax between the wings is yellow. The yellow 
spots of the 2'^ and 3' segments of the abdomen are smaller than those 
of Lene, dubia. In addition to the black spots found at the base of the 
fore and hind wings of Leuc. dubia there are also at the base of both 
pairs of wings a black stripe between the subcostal nervure (costal nervure 
Kirby) and the principal radius (subcostal nervure Kirby) and at the 
base of the fore wings a black stripe on the lower basal cell occupying 
all the basal half of cell to the first cross nervure. All the spots on the 
wings are surrounded with a sharply defined fringe of saffron colour. The 
body is smaller: length of the abdomen — 23 mm, length of the hind 
wing — 24 mm; pterostigma — 2 — 2,25 mm. Four Q. The male is 
unknown. 

3) Sympetrum flai'eolumJj.\ Ç. 

4) Somatochlora gratiosa sp. n. (fig. 1 and 2'. 

2 2 : The colour of the body is dark bronze. The labium, rhinarium, 
a triangular spot beside each eye, the middle line and hinder margin of 
the anterior surface of the thorax (devant du thorax Selys), the hinder 
margin of the 1^* segment of the abdomen, the cross stripe on 2'^' segment- 
broken in the centre and turning upward at the sides to the margin of 
the first segment, all the anterior margin, a large oval spot on each side 
of the anterior half of the 3'^ segment, the under surface of the abdomen 
and vulvar lamina — are yellow. The vulvar scale (lamina) is not 
notched, a little raised and blunt at the end, in length from 2/3 to "Y4 of 
the 9^'' segment. The 9"' and 10"' segments together are equal to the 
8*''. Anal appendages are longer than 9"' and 10"' together. The ab- 
domen does not narrow in the 3'' segment. The legs are black. The 
wings transparent, a little dingy between the nodus and the apex of 
the wings. Plerostigma is light brown. The membranule is white. Fore 



271 

wings with 8 antenodals (nervules antécubitales S el y s) and 7 post- 
nodals (nervules postcubitales S e lys). Triangle (triangle discoïdal 
Selys) with 1 cross nervure. 

The length of the abdomen 36 mm. 

- - - hinder wing 35 

- maximum of breadth of the hinder wing 11,5 
Pterostigma 2,5 

The male is unknown. 

5) Somatochlora arctica Zett. (fig. 3). 

1 O: In colour of the body this specimen resembles the Somaf. 
gratiosa, but the yellow spots on the abdomen (especially the oval spots 
on the 3'^ segm.) are considerably smaller. The vulvar scale is large, 
longer than the 9"' segment, a little raised, pipe-shaped, the free termi- 
nal edge forming a more or less rounded angle. The wings as in the 
Somat. gmtiosa, but the pterostigma is dark-brown and there are only 
5 — 6 postnodal nervures. 

The sizes are as in the Somat. gratiosa. 

6) Somatochlora saklbergi Trybom' (?) (fig. 4). 

1 Q : The body is dark-bronze colour. The labium, rhinarium and a 
triangular spot beside each eye are yellow. The thorax is without 
yellow spots. The abdomen is all bronze-green, excepting the posterior 
margin and a small round spot on each side of the 2' tergit, which are 
yellow. The under part of the abdomen is all black. The abdomen does 
not narrow in the 3^^ segment. 

The 9'^ and 10*^ are together equal in length to the 8*^. The vul- 
var scale is yellowish, half the length of the 9*^ segment, a little sharp- 
ened at the end and raised. The legs are black. The wings transparent. 
The triangle of both pairs of wings bisected by a nervure. Fore wings 
with 9 antenodals and 8 postnodals. The pterostigma is yellow brown, 
darker and straighter than in the case of Somat. gratiosa. The mem- 
branule is white in front and dark brown behind. 

This female resembles the Somat. alpestris Sel. 

The length of the abdomen .... 31 mm. 

- hind wing 34 

Pterostigma: 2,75 - 

Not being able to obtain the work of M. Trybom I was obliged to 
limithimself to work of Jakobson and Bianki (OrthopteraandPseudo- 
neuroptera of Russia, St. P. B. 1902, russian), though the description of 
this species given in this work is very brief to the point of inadequacy 
and thus the determination of this specimen remains open to question. 

1 Bib. Svensk. Vetensk. Akad. Handl. XV. 1889. Xo. 4. p. 7. tab. 1. fig. 1. 



272 

7) Somatochlora horealis sp. n. (fig. 5 — 7). 

2 Q : The body is bronze-green. The yellow spot on the head and 
thorax as in Somat. gratiosa. On the 2*^ segment of the abdomen there 
is a yellow cross stripe on each side ; one yellow spot near the lower 
edge of the 2' tergit and hinder margin of this tergit are yellow. On 
either side of the 3'^ segment there is a yellow cross stripe, wider than 
on the 2'' segment with the upper end broadened out in the form of a 
small triangle. On either side of the 3'' tergit underneath there is a 
larger yellow triangle, joining the yellow stripe above mentioned. The 

Fig. 2. 
Ill n I 




Fig. 1. Somatochlora gratiosa Ç; VIII — X segments of alxlomen from side. 
Fig. 2. Soiuatoch lor a gratiosa Ç; I — III segments of abdomen from above. 



Fig. 3. 

X IX Vili 



Fig. 4. 

X IX VIII 





Fig. 3. Somatochlora arctica $.; YIII — X segments of abdomen from side. 
Fig. 4. Somatochlora sahlbergi? ^; VIII — X segments of abdomen from side. 



Fig. 5. 

IX VIII 



Fig. 6. 

IX VIII 



Fig. 7. 
Ill II I 





Fig. 5. Somatochlora horealis &; VIII — X segments of abdomen from beneath. 
Fig. 6. Somatochlora horealis Q; VIII — X segments of abdomen from side. 
Fig. 7. Somatochlora horealis Q; I — III segments of abdomen from above. 

under margin of 8*^ and 9'^ tergits are yellow. The other segments of 
the abdomen have no yellow spots. The under surface of the abdomen 
is black. The abdomen does not narrow on the 3"^ segment. The 9*^ 
and 10*^^ segments together are longer than the 8*^''. The vulvar scale is 
short, equal in length to half the 9^^ segment, sharply raised, with the 
broad rounded or quadrangular notch (looking upwards), black; the lower 
edge of vulvar scale, with a small triangular notch in the middle. The 
wings are transparent, saffron coloured at the base to the outside edge 
of the triangle. Fore wings with 8 — 9 antenodals and 6—7 postnodals. 



273 

The triangle with 1 cross nervure. The hinder wings are broad. The 
membranule is grayish, especially behind and very long. The pterostigma 
is dark brown, straighter, than in the case of Somat. gratiosa. The anal 
appendages are shorter, than 9*^ and 10*^ segments together. The legs 
are black. 

The length of the abdomen 35 mm. 

- - hinger wing 39 - 

The maximum of the breadth of the hind wing . 13,5 — 14 mm. 

Pterostigma 2,25 mm. 

8) Aesclma squamata Müll. ; 1 ç^ and 1 Q . 

9) Äeschna juncea Tl.] 1 Q. 
10) Lestes dry as Kirhy.: 1 Q. 

2. 

Dragonflies collected by A. Bartenef in the neighbourhood 

of Tomsk. 

(1908.) 

1) Leptetrum quadrhìiaculatiim L., common. 

2) Leucorrhinia dubia Lind., common. 

3) - ruhicunda L., less common. 

4) Sympetrum sanguinemn Müll., less common. 

5) - scoticum Don., common. 

6) - flareolum L., common. 

7) - vulgatum L., common. 

8) Epitheca bimacidata var. sibinca Sel., col. by G. Johansen; 

1er- 

9) Somatochlora nietalUca Lind., common. 

10) - flaromacida faljind., col. byV. Anikin 1892; 4 Q. 
I have not seen this species in Siberia. 

11) Cordidia aenea L., common. 

12) Aeschiia gigas JisiYtenei^, common. 

13) - juncea L., common. 

14) - viridis Ev., col. by G. Johansen; 4 (^f and 2 Q. 

15) - grandis L., common. 

16) Ophiogomphus cecilia var. obscura var. n., common. 

This variety differs from normal type of Ophiogomphus cecilia in 
the following particulars: 

çf: The upper lip with the thick black stripe at the end and a 
thinner margin of the same colour at the base. At the sides the rhina- 
rium is divided from the nasus by a pair of the black stripes with a 

2 Works of Society of Naturalist of Univ. of Casan T. XLI. 1. 1908. \k 15. 

18 



274 

space between, not shorter than either of the stripes themselves, some- 
times even longer. There is not a black stripe among the nasus and the 
frons. The vertex Avithout the j^ellow spot among the ,, ocelli". The 
hinder surface of the head is black, having the small yellow spot 
beside each eye and the yellow stripe along the under margin of them. 
The two middle black stipes on the front of thorax generally united 
the whole length. The humeral and antehumeral black stripes are thick 
and the green stripe between them is most often narrower than either, 
or at any rate not wider than the narrower of the two. The lower anal 
appendage is not shorter than the upper, often even longer, so that 
viewed from the side the hooked ends of the lower appendage are seen 
to curl slightly round the end of the upper. The legs are black with 
yellow stripes on the inside of the first pair of thighs and on the base 
of the outer side of the 2*^ and 3*^ pairs of thighs. The tibia are all black. 
The body is dull green. 

Length of the abdomen 42 — 44 mm. 

- - hinder wing 34 — 35 - 

Pterostigma 3,25—3,5 mm. 

The female is unknown. 

17) Gom.phus flavipes var. sibirica var. n., rare in the neighbour- 
hood of Tomsk; more common south from Tomsk. The specimens of the 
Gomphus flavipes of Siberia differ from those of Europe in following 
respects: The black antehumeral stripes of the thorax are more widened 
in the middle. The black middle and antehumeral stripes are not joined 
behind or in front. The abdomen is shorter. 

(3(5 ee 

Length of the abdomen 34 — 35 mm. 35 mm. 

- - hinder wing. ... 31— 32 - 34 

Pterostigma 3,5 - 4,5 - 



18 
19 
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21 
22 
23 
24 
25 
26 
27 
28 



Calopteryx virgo L., col. by V. Anikin, 1891; 2 ,-^. 

splendens Har. common. 
Lestes dryas Kirby, less common than the following species. 
sponsa Hans, common. 
virens Ch., common. 
Sympycna hraueri Nob., common. 
Agrion armatum Ch., common. 
hastidatuni Ch., common. 
vernale Hag., less common. 
Erythromyna najas Hans, common, 
Platycnemis pennipes Pal., common. 



275 

The fauna of dragonflies of neighbourhood of Tomsk is very simi- 
lar in the constitution of species to that of the governments of the cen- 
tral belt of European Russia. We find, for instance, out of 28 species 
in the collection that 13 are identical with species found in the govern- 
ment of Moscow (821/2 %)■ 

In the neighbourhood of Tomsk however the following, rare or en- 
tirely absent in central European Russia, are very common: 1) the 
eastern species — Aeschna gigas, AescJma juncea ^ and Ophiogoniphus 
cecilia^ 2) the southern species — Gompluis flavipes, Lestes virens and 
Sympycna braueri^ 3) the nothern species — Agrion armatami and 
4) Agrion vernale. 

Categories 2) and 3) shew amongst other things, that in the 
neighbourhood of Tomsk the same intermixture of the southern and 
northern species is to be remarked as we noted before in dealing with 
the dragonflies of the Central Oural ^. 

Besides this the following species frequently met with in the cen- 
tral belt of European Russia, are apparently wanting in Tomsk district: 
Libellula depressa, Aeschna cyanea, Gomphus vulgatissimus, Onycho- 
goniphus forcipatus, Agrion pidchellum and Agrion piiella. 

3. 
Dragonflies collected by S. Chugunof in Barabinsk Steppe 
(Kaïnsk district Tomsk government). 
• (1907.) 

1) Leptetram quadrimacidatum L. cfC . 

2) Leucorrhinia ruhicunda L. ; cf Q. 

The basal part of wing of the femals is very much saffron coloured. 

3) Sympetriun scoticum Don.; cTQ. 

4) - flaveolum Jj. ; çfQ. 

5) - ridgataiìi L.; 1 rf ^^^^ 1 Q. 

6) Aeschna serrata Hag. 

To the description of this species recently given by René Martin'' 
must add the following: 

1) The length of pterostigma rj': 3,5 — 3,75 mm. 

Q : 4—4,25 mm. 
2] Auricles of the male have five teeth. 



■^ In Moscow government this species is much more rarely met with than in 
Tomsk. 

4 Probably another northern species — Agrion concinninii Joh. — will be 
found here. 

5 Works of the Soc. of Natural, of Univ. of Casan. XLI. 1. 1908. 

<"' Collections zoologiques du baron Edm. de S e lys Long e h amp- 
Fase. XVIII. p. 37. — Bruxelles 1908. 

18* 



276 

3) The abdomen of the female is narrowing in the 3 ' segment, as 
in the case of Ae. juncea. 

4) The length of the anal appendages Ç — 7 mm; they with bow- 
shaped longitudinal ridge above, are rounded at the end. 

This species differs from Ae. juncea in following respects : 

1) the vertical T-shaped black spot at the frons allways thin and 
long. 

2) the anterior part of the thorax with two long yellowish stripes, 
turning outward in a marked degree, with a convexity directed inwards. 

3) The yellow stripes at the sides of the thorax are very long. 

4) The ridge at the upper anal appendages of the male with 
4—5 teeth. 

5) The lower anal appendage is more broad and short, 

6) The costal nervure of the wing is white (yellow in the case of Ae. 
juncea). 

1) Pterostigma ^f: 3,5 — 3,75 mm; Q: 4 — 4,5 mm. 

8) The auricles of (^ with 5 teeth. 

9) The anal appendages of the female in the shape are similar to 
that of Ae. g/'gas^ but longer and broader, and are rounded at the end. 

7) Aeschna, colubercuhis Har. (?), 

1 çf without the abdomen. 

8) Aeschna viridis Ev. ; 1 çf and 1 Ç . 

9) - grandis L. ; 1 Ç . 

10) Gomphus flavipes var. sibirica Bartenef '^; 1 Q . 

11) Lestes sponsa Hans. ; 1 $. 

12) Lympi^Tjcna brauerii^ oh.; rfQ. 

13) Agrioii armatum Gh..\ Q.. 

14) - ^'er?^afo Hag. ; cf Ç . 



Dragonflies collected by V. Kvorof in Kuznetsk district 

Tomsk government: 

(1908.) 

1) Sympetrum scoticuni Don. 

2) Lestes dryas Kirby. 

3] Agrion liastulatum Ch. 
4) Erythromma najas Hans. 



Vide above p. 274. 



277 



5. 

Dragonflies collected by M. Mordoliovicli in Balagansk 

district Irkutsk government (Belskoe). 

(1908.) 

1) Leptetrum quadrimacidatmii L, 

2) Leucorrhinia dubia Lind, 

3) - rubicunda L. 

4) Sympetriim scoticuni Don. 

5) Opliiogonipiius cecilia var. obsciira Bartenef '^ ; 1 rf . 

6) Aeschna juncea L. 

7) Enallagma cyathigerum Ch. 

8) Agrion vernale Hag. 

6. 

Dragonflies collected by A.N. Bartenef in the region of river 
Tuba (tributary of Jenisei, Minusinsk district Jenisei 

government). 
(1908.) 

1) Leptetrum quadrimaculaium L.; very common. 

2) Leucorrhinia dubialAnà.] 1 pair in coitu and 1 Q. riv. Magarka; 
25. VI. 1908. 

3) Leucorrhinia rubicunda lÀnà.] Ç Q; lake of Kizil-Kul; 20. VI. 
and 2. VII. 1908. 

4) Sympetrum pedemontanum Al.; cfcf ^^^^ Q Q; village of Bu- 
gurtat; lake of Kizil-Kul; 28. VI— 2. VII. 1908. 

5) Sympetruìii depressiusculum Sel. cfcT ^^^^ QQ'i village of 
Bugurtat and lake of Chernoe; 28. VI— 3. VII. 1908. 

6) Sympetrum sanguineum Müll.; rf cf and Q Q ; village of Bu- 
gurtat; 28.-29. VI. 1908. 

7) Sympetrum scoticum Don.; very common. 

8) Sympetrum flaveolum L.; very common. 

9) - vulgatum L.; common. 

10) Orthetrwn cancellatum L.; this species was found only in the 
neighbourhood of the lake of Kizil-Kul 20. VI and 2. VII. 1908 in 
many specimens (rf cT ^^^ 2 2)' 

In other localities of Minusinsk district (and of Siberia generally) 
Orth. caiicellatum was not found. 

11) Somatochlora metallica, Lind.; 1 q^ on river of Irba 2 3. VI. 1908. 

12) Cordulia aenea 1j.\ common. 



8 Vide above p. 273. 



278 

13) Ophiogomjihîis cecilia F Olirci' . (typ., not var. obscara]); isle on 
Jenisei near the town Minusinsk; cfrf and Q Q; 19. VI. 1908. 

14) Aeschna gigas Bart.; common. 

15) - juncea L.; common. 

16) - grandis L.; less common. 

17) Lestes dryas Kirby; common. 

18) - sponsa Hans.; common. 

19) Sijmpyciia braueri i^ oh.; cfcf ^^^^ 2 5 at Minusinsk 15. and 
16. vi. 1908. 

20) Enallagjna cyathigeruin Ch.; very common. 

21) Agrion concinnw7i Joh.; less common; riv. Magarka, Irba, lake 
Kizil-Kul; only cfrj'. 

22) Agrion armatum Ch.; common. 

23) - hastidatum Ch.; common. 

24) - lanceolatum Selys^; cfç^. 

The posterior margin of prothorax is almost rounded, sometimes a 
trifle angulated (in this point Agr. lanceolatwit differs from Agr. hastu- 
latiim Ch.). The figures of anal appendages of this species are given 
by Selys^ sufficiently exact. 

Common in Minusinsk district: Minusinsk, Irba, Bugurtat, isle on 
Jenisei near. Minusinsk. 

25) Agrion vernale Hag.; very common. 

26) Agrion ecornutum Selys^O; very common; cfcT ^^^^ 2 Q- 
The upper anal appendages of rf are shorter than the lower ones 

the figure of anal appendages given by S e lys is not sufficiently exact). 
The other differences of this species from Agrion mercuriale given by 
S e lys are very exact. 

27) yekalennia speciosa Ch.; 1 rf on the lake Chernoe near the 
town Minusinsk, 3. VII. 1908. 

There is no difference in this male from the specimens of Europe. 
Till now this species was not known from Siberia. 

28) Erythromma najas Hans; very common. 
15./28. X. 1909. 



9 Selys Longchamps et MacLachlan: »Matériaux pour une faune Nev- 
roptérologique de l'Asie septentrionale.« — Extrait des Annales de la Soc. Entomo- 
log. de Belgique T. XV. 1872. p. 43 (21). tab. II. fig. 10. 

10 1. e. p. 44 (22). tab. IL fig. 11. 



279 



5. Aphidologische Mitteilungen'. 

Von X. Chûlodko vsky , St. Petersburg, Kais. Militär- ^Medizin. Akademie. 

26. Zur Kenntnis der westeuropäischen Chermes- Arten. 

(Mit 4 Figuren.) 

eingeg. 2. Xovember 1909. 

In meinem xA.ufsatze »Zur Frage über die biologischen Arten« 
(Biolog. Centralblatt, Bd. 28, Nr. 24, 1908) habe ich u. a. den Artikel 
C. Börners »Experimenteller Nachweis der Entstehung diöcischer aus 
monöcischen Cellaren« 2, in welchem er meine »Theorie der partheno- 
genetischen Arten« endgültig widerlegt zu haben glaubt, kurz besprochen 
und die Vermutung geäußert, daß Borner möglicherweise die mir un- 
bekannte, schon von Dreyfus erwähnte gelbe Rasse von » Ch. abietis« 
beobachtet hat. Zu dieser Vermutung wurde ich dadurch veranlaßt, daß 

1) die Gallen der Chernies-Art, mit welcher Borner sein Experiment 
geführt hat, erst in der Zeit vom 21. August bis 6. September reiften, 
während die Gallen des von mir beobachteten Ch. viridis (die »grüne 
Rasse«) durchschnittlich schon Mitte Juli (in Nordrußland!) sich öffnen, 

2) daß die von den Geflügelten abgelegten Eier erst mittlerweile gras- 
grün geworden sind, nachdem sie anfangs grünlich, mit einem Stich ins 
Gelbliche, aasgesehen hatten, während bei meinem Ch. viridis die reifen 
Eier bereits in den Eiröhren intensiv grün, nach der Ablage aber in 
wenigen Tagen dunkelgrün werden. Leider sagt Borner nichts von 
der relativen Länge der Rüsselborsten der von ihm beobachteten »Hie- 
malis«- und Fundatrix-Larven. 

Nun habe ich im verflossenen Sommer 1909 auf einer Reise in der 
Schweiz ein paar Wochen im August in Glion bei Montreux verbracht, 
woselbst ich in den Wäldern und Gärten das Cher?nes-Ijehen beobachten 
konnte. Ich habe nämlich auf jungen Fichten (Picea excels a) zahl- 
reiche sich öffnende Gallen von » Ch. abietis^ gefunden und die Ablage 
der gelblichen oder grünlichgelben Eier auf Fichtennadeln neben der 
Galle beobachtet. Auf den Lärchen (La rix europaea) habe ich ander- 
seits in denselben Wäldern und Gärten die emigrierten Fliegen mit ab- 
gelegten hellgrünen Eiern gefunden. Da ich kein Mikroskop und über- 
haupt keine Untersuchungsmittel außer einer einfachen Lupe bei mir 
hatte, so habe ich die betreffenden Zweige mit abgelegten Eiern ab- 
geschnitten, in verkorkte Glascylinder getan und mit nach Hause ge- 
bracht. Als ich nun Ende August nach St. Petersburg zurückgekehrt 
war und den Inhalt meiner Glascylinder untersuchte, waren schon 



1 Siehe Zool. Anz. Bd. XXXII. Nr. 23. 1908. 

2 Zool. Anz. Bd. XXXIII. Nr. 17—18. 1908. 



280 



zahlreiche ausgeschlüpfte Larven da. Zu meinem Erstaunen habe ich 
aber gefunden, daß aus den auf den Fichtennadeln abgelegten Eiern 
nicht, wie ich es erwartet hatte, typische Fundatrix-Larven mit langen 
Eüsselborsten, sondern fast ausschließHch Larven mit viel kürzeren 
Borsten, ähnlich denen der Fundatrix spuria von Ch. viridis, aus- 



riß. 1. 



_^t0S^~q 



Fiff. 2. 




Fig. 1—4. Umrißzeicbnungen der überwinternden Larven: Fig. 1 u. 2 von Ch. occi- 
dentalis, Fig. 3 u. 4 von Gh. viridis (Fundati'ices spuriae). 

geschlüpft waren! Nur wenige Larven wiesen lange Borstenschlingen 
auf ; zudem Avaren sie stets merkhch kleiner als die Fundatrices spuriae, 
während sie bei Ch. abietis Kalt, gleichgroß oder noch etwas größer 
als die letzteren sind. Anderseits waren auch die Borstenschlingen der 
F. spuria-ähnlichen Larven doch etwas länger als bei den entsprechenden 



281 

von mir in Rußland gezüchteten Larven meines Ck. viridis (vgl. die bei- 
stehenden Figuren 1 — 4). Sie entsprachen aber in jeder Beziehung den 
Larven, die aus den auf Lärchennadeln abgelegten, aus Glion mitge- 
brachten Eiern in meinen Gläsern schlüpften. 

Wie sind aber diese Tatsachen zu deuten ? Stammen die beiderlei 
Larven von verschiedenen Geflügelten oder von einer und derselben 
Mutter? Das kann offenbar nur durch speziell darauf gerichtete Unter- 
suchungen entschieden werden. Jedenfalls deutet aber die verschiedene 
Länge der Rüsselborsten auf die verschiedene Anpassung an die 
Nahrungsaufnahme : indem nämlich die mit langen Borsten versehenen 
Fundatrices verae auf verhältnismäßig dicker und grober Fichtenrinde 
am Halse der Knospen zu saugen haben, sind die Fundatrices spuriae 
zum Saugen auf der zarteren und dünneren Rinde junger Lärchenzweige 
bestimmt. Daraus folgt nun, daß, nachdem die betreffenden zahlreichen 
Geflügelten ihre Eier, anstatt auf der Lärche, auf Fichtennadeln ab- 
gelegt hatten, ihre Nachkommenschaft, die wenigen mit langen Rüssel- 
borsten versehenen Larven ausgenommen, notwendigerweise vor Hunger 
aussterben muß. 

In Nordrußland vollzieht sich der Entwicklungsgang von Ch. 
abietis Kalt. bzw. Ck. viridi,^- Ratz., wie ich es mehrmals beschrieben 
und durch unzählige Beobachtungen stets bestätigt gefunden habe, ganz 
anders : entweder produzieren nämlich die aus einer Galle geschlüpften 
Geflügelten ausschließlich die Fundatrices verae, oder aber (im Falle 
der Wanderung auf die Lärche) Fundatrices spuriae-Larven ; daji eine 
Viridis-'Fiiege auf der Fichte ihre dunkelgrünen Eier ablegte, habe ich 
nie, in keinem einzigen Falle beobachten können. Es drängt sich also 
von selbst die Annahme auf, daß ich in Glion weder den unsern nor- 
dischen CJl abietis^ noch den Cli. viridis^ wohl aber wieder eine selb- 
ständige biologische Species beobachtet habe, die ich vorläufig als Ch. 
occidentali.^ bezeichnen will und die uns vielleicht gerade das mehr ur- 
sprüngliche Verhalten der gallenbildenden Chermes- Arien vor die 
Augen führt. Wir können nämlich annehmen, daß in Westeuropa, wo 
die Fichte und die Lärche (Larix euroiDaea) in den Wäldern gemischt 
wachsen, einst eine CÄermes-Species lebte, deren Gallen fliegen durch 
Mutation zweierlei Larven (mit kürzeren und längeren Rüsselborsten) 
zu erzeugen anfingen; ein Überbleibsel oder direkter Nachkomme dieser 
Species kann gerade der obengenannte Chermes occidentcdis sein. Beim 
Vordringen der betreffenden Species nach Norden und nach Osten, wo 
in den Wäldern entweder gar keine Lärche mehr vorkommt oder neben 
der Fichte nicht mehr die europäische, sondern die sibirische Lärche 
(Larix sibirica) wächst (auf welche bei uns der Ch. viridis vorzugs- 
Aveise emigriert), hat sich die ursprüngliche Species infolge des regel- 



282 

mäßigen Absterbens einer der beiden Larvenformen durch die natürliche 
Zuchtwahl in zwei gesonderte Species [Ch. abietis und Ch. viridis) ge- 
spalten, wobei die eine dieser Species [Ch. abietis) die Migration ganz 
eingebüßt, die andre (CA. viridis) aber infolge der Anpassung auf die 
sibirische Lärche einige neue specifische Merkmale (die dunkelgrüne 
Farbe der Eier, die rote Färbung der Gallenfliegen, das frühe Auf- 
springen der Gallen usw.) erworben hat. Die beiden nordischen Species 
sind also gewissermaßen durch die geographische Isolierung entstanden. 

Wie natürlich und glaubwürdig dies alles erscheinen mag, so ver- 
hehle ich mir doch nicht, daß es nur eine Hypothese ist. Das eine ist 
aber sicher, nämlich, daß die nordischen Ch. abietis und Ch. viridis mit 
der von mir in Glion beobachteten Species, die wahrscheinlich eben der 
Dreyfusschen »gelben Rasse« entspricht, nicht identisch sind. Das 
letztere, d. h. die Zugehörigkeit meines Ch. occidentalis zur »gelben 
Rasse des Ch. abietis« , kann natürlich nur durch spezielle Unter- 
suchungen endgültig festgestellt werden und das Ziel dieser Zeilen ist 
u. a. — die Aufmerksamkeit der westeuropäischen Kollegen auf diese 
Frage zu lenken. Was die Benennungen anbetrifft, so können, wenn 
man sich hartnäckig gegen den Begriff der biologischen Arten sträubt, 
alle 3 Formenreihen [Ch. abietis, Ch. viridis, Ch. occidentalis) auch als 
Varietäten einer und derselben Species gelten, nur muß man dabei nicht 
vergessen, daß, wie der geniale Nägeli schon vor Jahren richtig be- 
merkt hat, »die Varietäten sich erfahrungsgemäß nicht von den wirk- 
lichen Arten unterscheiden lassen, und wenn wir jenen eine geringere 
Konstanz zuschreiben als diesen, so geschieht dies, weil die Konsequenz 
der Theorie es unabweislich verlangt, nicht weil es durch bestimmte 
Tatsachen sich beweisen läßt«. 

Ich habe in der Schweiz (in verschiedenen Provinzen) auch den Ch. 
strohilobiiis Kalt, beobachtet. Mitte Juni habe ich in Heiden (Kanton 
Appenzell) zahlreiche eierlegende Strobilobiiis-'îi\m\\c\iQ Fliegen auf den 
Fichtennad«ln neben den aufspringenden Gallen gefunden. Ich dachte 
zuerst es mit Ch. praecox zutun zuhaben; als ich aber aus den Eiern Lar- 
ven züchtete, erwiesen sich dieselben alle ohne Ausnahme als mit kur- 
zen Rüsselborsten (also wohl zu Strobibbius gehörig) versehen. Weshalb 
die Strobilobiiis-Fliegen so zahlreich auf der Fichte ihre Eier legten — 
was in Rußland nur äußerst selten geschieht — , konnte ich nicht ent- 
scheiden; vielleicht wurde diese merkwürdige Erscheinung durch das 
anhaltende kühle und regnerische, die Auswanderung auf die Lärche 
verhindernde Wetter verursacht. 

Auch den »vielumstrittenen« Ch. viridmius^hahe ich in der Schweiz 



3 Als Herr C. Borner den Ch. viridanus m. nach dem ihm von mir gesandten 
Spiritusmaterial direkt kennen gelernt hatte, hat er denselben nicht nur als eine 



283 

(in Heiden, auf einer Lärche im dortigen »Waldpark») gefunden. In 
betreff der Lebensweise dieser Species schreibt C. Borner neuerdings, 
die Fundatrix spuria derselben gefunden zu haben iZool. Anz. 
Bd. XXXIV, Nr. 16 — 17). Darunter versteht er die auf der Lärchen- 
rinde überwinternden Larven, die laut seiner Beschreibung von den im 
Frühjahr auf den Maitrieben saugenden Larven verschieden sind. »Da- 
mit ist dieser Teil der Viridanus-Theorie Cholodkovskys endgültig 
widerlegt«. Daß die Fundatrix spuria bei Ch. viridamis vorhanden sein 
soll, habe ich ja selbst vermutet und erlaube ich mir, den betreffenden 
Passus aus meiner, speziell dieser Species gewidmeten Schrift^ anzu- 
führen : 

»Besonders zweifelhaft erschien mir das Fehlen einer flügellosen 
eierlegenden Fundatrix, die bei allen übrigen Chermes- Arien vor- 
handen ist. Bei allen in einer Reihe von Jahren fortgesetzten und 
wiederholten Beobachtungen konnte ich aber eine solche Fundatrix für 
Ch. viridanus nicht finden, und bin schließlich zu der Überzeugung ge- 
kommen, daß Ch. viridanus wirklich keine Fundatrix besitzt.« 

Ich bin nun zu diesem Schlüsse lediglich aus dem Grunde ge- 
kommen, daß mir die aus den von den F^;7V/«;^^^s-Fliegen abgelegten 
Eiern geschlüpften Larven mit den auf der Rinde der Maitriebe saugen- 
den identisch zu sein schienen. Nach Borner sollen dieselben ver- 
schieden sein. Aber wenn ich die von ihm angegebenen Unterschiede 
auch bemerkt hätte, könnte ich noch nicht unbedingt auf das Vorhanden- 
sein der gesuchten Fundatrix spuria schließen. Was Borner genügt, 
ist mir noch bei Aveitem ungenügend. Nur dann könnte ich die be- 
treffende Generation als Fundatrices spuriae anerkennen, wenn ich 
wirklich im Frühjahr eierlegende flügellose Mütter gefunden und aus 
den von denselben stammenden Larven die »geflügelten Aestivales« ge- 
zücht-et hätte. Ehe nun C. Borner so etwas wirklich findet, beruht 
seine Auffassung der überwinternden Larven nur auf einer (richtigen 
oder unrichtigen) Deutung, nicht aber auf einer festgestellten Tatsache. 



selbständige Species sofort anerkannt, sondern sogar zum Vertreter einer neuen 
Gattung [Cliolodkorshja] erhoben. Als ich ihm nun aus Heiden lebendes Material 
davon gesandt und Borner dasselbe gezüchtet hat, ist er zur Überzeugung ge- 
kommen, daß es keine Sexuparen und keine aus den unbekannten Gallen stammende 
Fliegen, sondern »geflügelte Aestivales« sind (Zool. Anz. Bd. 34. Xr. 18 — 19. S. 556). 
Auch die früher von ihm ganz vernachlässigte Bedeutung der relativen Länge der 
Rüsselborsten der Fundatrices hat Borner inzwischen richtig schätzen gelernt 
(Zool. Anz. Bd. 33. Nr. 22—23. S. 741). Diese erfreuliche Wendung gibt der Hoff- 
nung Raum, daß Borner künftighin nicht nur die Zahl und die Anordnung der 
Drüsenfacetten zu m<3glichst weitgehenden phylogenetischen Schlüssen verwenden, 
sondern auch den rein biologischen Tatsachen die gebührende Aufmerksamkeit 
zollen wird. 

■* N. Cholodkovsky, Über den biologischen Cyclus von Chermes viridanus. 
Revue Russe d'Entomologie, 1902. Nr. 3. p. 145. 



284 

Nachdem Borner seine Untersuchungen über Ch. viridanus dar- 
gelegt hat, konnte er nicht umhin, die phylogenetischen Beziehungen 
dieser Species zu besprechen und ist zu dem Schlüsse gekommen, daß 
dieselbe zu den ältesten ChermesSpecies gehört, wenn nicht gerade die 
älteste ist. Man schreibt überhaupt in der neuesten Zeit sehr viel über 
die Phylogenie und über die Entstehung der Entwicklungscyclen von 
Phylloxeriden und Aphiden, man streitet leidenschaftlich darüber, 
vs^as die Zwischenpflanze und was die Hauptnährpflanze ist, ob die Mig- 
ration aus der Polyphagie der ursprünglichen Species oder aus andern 
Ursachen entstanden sei usw.; dabei äußert man sich oft mit einer 
solchen Zuversichtlichkeit, als ob jemand bei der Entstehung der Species 
gegenwärtig gewesen sei. Ich muß gestehen, daß mich diese Kontro- 
versen etwas an den bekannten Streit — was älter sei, die Henne oder 
das Ei — erinnern. Man sollte doch die Grenze zwischen der Hypo- 
these und der reinen, stets auf Tatsachen fußenden induktiven Schluß- 
folgerung etwas schärfer im Auge behalten. Was speziell den CI/. 
viridanus anbelangt, so mag er mit Ch. viridis oder mit einer andern 
Species phylogenetisch näher verbunden sein, das eine läßt sich mit 
ziemlicher Sicherheit behaupten, nämlich daß Ch. viridanus jedenfalls 
keine primitive, sondern eine sehr abgeleitete Species sein muß. Dafür 
spricht schon die Tatsache seiner ausschließlichen Parthenogenese. Da 
nämlich die Parthenogenese wohl sicher eine von der Amphigonie ab- 
geleitete Fortpflanzungsform ist, so sind auch die ausschließlich partheno- 
genetischen Species von denjenigen abzuleiten, die ihre amphigone Fort- 
pflanzung noch nicht eingebüßt haben. 
St. Petersburg , 29. Oktober 1909. 

6. Das System der Termiten. 

Von Nils Holmgren. 
(Aus dem zootomischen Institut zu Stockholm.) 

eingeg. 7. November 1909. 

Eingehende Untersuchungen über den Bau der Termiten haben 
mich zu der Überzeugung geführt, daß das System der Termiten, wie 
es bis jetzt aufgefaßt worden ist, kaum den einfachsten Anforderungen 
eines natürlichen, d. h. genealogischen Systems entspricht. Ich habe 
deshalb meine Untersuchungen auf diesen Gegenstand gerichtet und bin 
dabei zu einer Anzahl von Schlußfolgerungen über das System gekom- 
men, welche ich hier vorläufig zusammenfasse. Die ausführliche Arbeit 
wird an andrer Stelle erscheinen. 

Mein Material ist als sehr groß zu bezeichnen, indem mir mehr als 
300 Termitenarten aus allen Weltteilen zur Verfügung stehen. Die 



285 

Sammlung ist, glaube ich, hinreichend groß, um eine beinahe voll- 
ständige Gattungsrevision zu erlauben. Die einzige Gattung, welche 
mir unbekannt geblieben, ist Stolotcrnies Hag. 

Ordnung Isoptera. 

I. Familie Protennitidae Holmgr. n. fam. 
1. Subfamilie Mastoter miti nae Desn. 
Gattung : Mastotcrmes Frogg. = Termes errabundus Frogg. 

2. Subfamilie Hodotermitinae Holmgr. n. subfam. 
Gattungen: Archoterniopsis (Desn.) 

Tenuopsis Heer. 

Hodotermes Hag. 

Untergattung: Anacanthotermes Jacobs. 

3. Subfamilie Stolo termi tinae Holmgr. n. subfam. 
Gattung: Stolotermes Hag. 

4. Subfamilie Calotermitinae Holmgr. 
Gattungen: Poroternies 'H.a.g. 
Calotermes Hag. 
Untergattungen : 

Calotermes s. str. Typus C. flavicolUs Fabr. 

Ghjptotermes (Frogg.). - C. borneensis Hav. 

Procryptotermes Holmgr. - C. fryeri Holmgr. 
Cnjptotermes (Banks). - C. cavifrons Banks. 

Dazu möglicherweise noch ein Subgenus mit C. fidvescens Silv. als 
Typus. 

II. Familie Mesoterinitidae Holmgr. n. fam. 

1. Subfamilie Leucotermitinae Holmgr. n. subfam. 

Gattungen: Leucoiermes Silv. 

Psammotermes Desn. 
? Heterotermes Frogg. 

2. Subfamilie Coptotermitinae Holmgr. n. subfam, 
Gattungen: Coptotermes Wasm. 

Arrhinotermes Wasm. 

3. Subfamilie Rhino term iti nae Frogg. 

Gattungen: PJiiiiotermes Hag. 

ParrJn'noter mes Holmgr. n. gen. iür T. aqualisììsiy. 

4. Subfamilie Serritermitinae Holmgr. n. subfam. 
Gattung: Serritermcs Wasm, 



286 



5. Subfamilie Termitogetoninae Holnigr. n. subfam. 
Gattung: Termitogeton Desn. 

III. Familie Metatermitidae Holmgr. n. fam. 
1. Subfamilie Termitinae Holmgr. 
Serie: 



Gattungen : 
Acanthotermes Sjöst. 
Sipitermes Holmgr, n. gen. 
Synacanthotermes Holmgr. n. gen. 
Protermes Holmgr. n. gen. 
Termes (L.) Holmgr. 

Untergattungen : 
Termes s. str. Holmgr. 
Macrotermes Holmgr. n. subg. 
Odontotermes Holmgr. n. subg 
Cycloterm.es Holoigr. n. subg. 

Microtermes Wasm. 

Hamitermes Silv. 

2. Serie. 



Type: Termes dims Klug. 

Eiitermes heterodon Sjöst. 
Eutermes prorepens Sjöst. 



Typus: Termes bellicosus Smeih. 
T. carhouari'its Hag. 
T. vidgaris Hav. 
T. obesiis Ramb. 



Coriiitermes Silv. 
Armitermes Silv, 
Eutermes Fr. Müller. 
Aìioplotermes Fr. Müller. 
Subgenus Speculitermes (Wasm. 



3. Serie. 
Microcerotermes Silv. 
Cylindro termes Hol m g r . 
Ell ry ter mes Wasm. 
Orthognathotcrmes Holmgr. n. gen. 



Typus: Mirotermes macrocephcdiis 
Holmî?r. 



Capritermes Wasm. 
Mirotermes Wasm. 



Subgenus Cuhitermes (Wasm.). 
Spinitermes (Silv.). ^ 



1 Möglicherweise als Gattung aufzufassen. Mirotermes kann übrigens in noch 
einige Untergattungen geteilt werden. 



287 



7. Studien über Pediculiden und Mallophagen. 

Von Eric Mjöberg, Zootomisclies Institut zu Stockholm. 
(Mit 14 Figuren.) 

eingeg. 11. November 1909. 

Seit einigen Dezennien haben sich bekanntlich auch die Entomo- 
logen bestrebt, das alte, meistens auf nur oberflächlichen Kennzeichen 
basierte System durch ein neues zu ersetzen, worin der phylogenetische 
Zusammenhang der Insekten zum Ausdruck kommen soll und Avodurch 
also die Familien und Gattungen nach ihrer natürlichen Verwandt- 
schaft gruppiert werden sollten. Als graphischer Ausdruck für das 
Resultat dieser Bestrebungen mögen die Stammbäume der verschie- 
denen Autoren dienen. Doch muß man bedenken, daß diese nicht das 
Werk eines einzelnen Forschers sind; es sind dabei eine ganze Menge 
Forscher tätig gewesen und ein jeder hat seinen Beitrag geliefert. 

Betreffs der Pediculiden, die uns hier am nächsten interessieren, 
sind die Entomologen, seit ein System vorhanden gewesen ist, daran 
gewöhnt sie als Untergruppe der Rhynchoten aufzufassen. Nur in den 
allerletzten Jahren sind ZAveifel über ihre Rhynchotennatur entstanden, 
und mehrere Forscher wie Borner, Cholodkovsky , Enderlein, 
Handlirsch u. a. haben in wissenschaftlichen Aufsätzen über die 
systematische Stellung dieser Tiergruppe diskutiert. Es scheint hieraus 
hervorzugehen, daß wenigstens einige Kennzeichen darauf hindeuten, 
daß sie sich wahrscheinlich an die Mallophagen phylogenetisch an- 
schließen. Tatsächlich ist dies jedoch von keinem Forscher begründet 
worden, und es fehlen uns noch genauere anatomische Untersuchungen 
dieser beiden Gruppen, um die Streitfrage beilegen zu können. Ein 
Gegner dieser neuen Ansicht ist u. a. End er lein, der noch 1904 ent- 
schieden die Rhynchotennatur der Pediculiden aufrecht erhält. Man 
kann deshalb behaupten, daß die systematische Stellung der Pedicu- 
liden noch nicht definitiv festgestellt ist. 

Seit einem halben Jahre habe ich mich mit dem Studium dieser 
beiden Gruppen beschäftigt. Ich habe die Absicht, die Resultate in 
einer im nächsten Jahre zu erscheinenden Abhandlung niederzulegen. 
Vorläufig teile ich hier nur einige schon gewonnene Resultate mit. 

Der Grund, daß die Stellung der Pediculiden so .unsicher ist, 
scheint darin zu liegen, daß es mit großen Schwierigkeiten verknüpft 
zu sein scheint, die stark differenzierten Mundteile dieser Gruppe zu 
deuten. Man hat bekanntlich angenommen, daß die Stechborsten die 
verlängerten Mandibeln und Maxillen repräsentieren, und daher kommt 
die Deutung, daß die Pediculiden Rhynchoten seien. Nur in den aller- 
letzten Jahren ist eine andre Deutung, und zwar von Enderlein (1904) 



288 

geliefert worden. Er glaubt konstatieren zu können, daß die Schweine- 
laus, Haematopinus suis, unverlängerte Mandibeln von gewöhnlicher 
Gestalt besitze. Es sollten also dieser Deutung nach die Mandibeln 
nicht in den Stechborsten integrieren. 

Ich habe die Richtigkeit der Behauptung Enderlein s noch nicht 
hinreichend geprüft. Ist sie aber richtig, so scheint es mir, als wäre 
eine wichtige Stütze für ihre Rhynchotennatur weggefallen. Merk- 
würdigerweise kommt Enderlein trotz seiner Konstatierung von unver- 
längerten Mandibeln bei Haematopimis suis zu dem Schluß, daß die 
Pediculiden »aus logischen Gründen innerhalb der Rhynchoten als 
Unterordnung verbleiben«. 

Es ist auffallend, daß die Forscher, die sich in dem letzten Dezen- 
nium mit den Pediculiden beschäftigten, fast ausnahmslos nur die 
Mundteile berücksichtigten. Sucht man die systematische Stellung 
einer Gruppe festzustellen, so muß man begreiflicherweise alle Organ- 
systeme mit in Rechnung ziehen, tut man dies nicht, läuft man Gefahr, 
nicht das Richtige zu treffen. Seine Schlüsse nur auf die Mundteile zu 
gründen, Organsysteme, die von der Art der Nahrung so direkt beein- 
flußt werden, und die in der Tat auch innerhalb einer homogenen 
Gruppe z. B. derjenigen der Dipteren, so verschiedenartigen Typus 
zeigen, ist verwerflich. 

Ich beabsichtige, später die wichtigsten Übereinstimmungen in den 
Organsystemen zwischen den Pediculiden und den Mallophagen aus- 
führlich zu behandeln sowie auch einen Versuch zu machen, die Familien 
und Gattungen nach ihrer natürlichen Verwandtschaft zu gruppieren. 
Hier verweise ich nur auf einige wichtige Organisationsähnlichkeiten, 
die meines Erachtens mit Bestimmtheit darauf hindeuten, daß die 
Pediculiden sich schon frühzeitig von den Mallophagen abgezweigt haben 
und also mit den Rhynchoten Avenigstens nichts Näheres zu tun haben. 

Die Form der Antennen beider Gruppen bietet mehrere interessante 
Ähnlichkeiten dar. Die Zahl der Glieder schwankt innerhalb der 
beiden Gruppen zwischen drei und fünf. Sie sind gewöhnlich einfach 
schnurförmig. Bei nicht wenigen Mallophagen sind sie an der Spitze 
keulenförmig. Bei der größten Mehrzahl sowohl von Pediculiden als 
von Mallophagen sind sie in beiden Geschlechtern von gleicher Gestalt 
und Ausbildung; nur bei vereinzelten Gattungen bemerken wir an den 
Antennen deutliche sekundäre Geschlechtscharaktere. Dies äußert sich 
innerhalb der beiden Gruppen in ganz auffallend ähnlicher Richtung. 
Das Basalglied des Männchens ist mehr oder weniger stark verdickt, und 
das 3. Glied ist entweder höckerförmig an der Spitze aufgetrieben oder 
nach hinten gekrümmt. Das verdickte Basalglied ist bisweilen, und 
dies sowohl bei den Läusen wie bei den Pelzfressern, mit einem deut- 



289 



lichen, nach hinten gerichteten Processus versehen. Ich verweise ])etreffs 
(lieser Ähnlichkeiten auf die hierzu gehörigen Figuren 1 — 4. 

Offenbar liegen sowohl bei Pediculidenwie bei Mallophagen latente 
Möglichkeiten vor, sekundäre antennale Geschlechtscharaktere in ganz 
derselben Richtung auszubilden. Von Konvergenz kann hier nicht die 
Rede sein, denn bei der bei weitem größten Anzahl von Pediculiden und 
Mallophagen sind solche Charaktere nicht zu entdecken, obwohl alle 
Pediculiden und alle Mallophagen unter äußerst ähnlichen biologischen 
Voraussetzungen leben. 

Das Apicalglied ist bei den Pediculiden und bei mehreren Mallo- 



Fiff. 1. 



Fiç 



Fio-. 3. 






Fig. 1. Ko})f von Haematopimis sciuroptrri Osb. ^. Fig. 2. Kopf von Lipcurus hi- 
fasciaius X. (5- Fig. 3. Kopf von Haemafopim/s antennatus Osi). ^5. 

phagen sehr charakteristisch ausgebildet, indem es an der Spitze ein 
Sinnesfeld mit mehreren steifen Sinneskolben trägt Fig. 5 u. 6). 

Innerhalb der beiden Gruppen kommen bisw^eilen antennale Sinnes- 
organe \on ähnlichem Typus zum Vorschein. Sie sind aus gruben- 
förmigen Einsenkungen gebildet, an die Sinnesnerve treten. Bei den 



Fiff. 5. 



Fis:. 6. 



Fig. 4. 






Fig. 4. Kopf von Qoniodes 
hicus'pidatus X. (5 • 



Fig. 5. Antennenspitze von Limocjnathus piliferus Burm. Fig. 6. Antennenspitze 

von Docophorns sp. 

Pediculiden sitzen sie auf den beiden letzten Gliedern, bei einigen 
Mallophagen auf dem Apicalglied (Fig. 5 u. 7). 

Das Integument einigerMallophagen bietet einige Ähnlichkeiten mit 
demjenigen der Pediculiden. Ich komme auf diese Frage später zurück. 

Auf der Ventralseite der letzten Segmente sowohl bei rj wie bei Q 
einiger Pediculiden und bei mehreren Mallophagen treten Flecke von 
sehr charakteristischer Gestalt auf. Dies sind die sogenannten » Genital- 
tlecke«, die bei den verschiedenen Arten von auffallend konstanter 

19 



290 

Form sind und meistens sehr gute Speciescharaktere darbieten 
(Fig. 8). ... 

Betreffs der Stigmata wird hier nur bemerkt, daß bei der später zu 
erwähnenden GUricola gracilis N. diese Gebilde specifisch denjenigen 
der Läuse sehr ähnlich sind. Einige Eigentümlichkeiten betreffs der 
Tracheen behandle ich erst später. 

Betreffs der Bildung des Pharynx erinnere ich hier nur daran, daß 
unverkennbare Ähnlichkeiten auch in diesen Teilen innerhalb der beiden 
Gruppen vorhanden sind. Ich gehe aber hier auf diese Frage nicht 
näher ein. 

VonEnderlein(Läusestudien,Zool.Anz.Bd.XXVIILl904.S.126) 
wurde zum erstenmal ein bei gewissen Pediculiden vorkommendes, unter 
dem Körperintegument in den Prothorax hineinragendes eigenartiges 
Chitingebilde auf der Oberseite des Hinterkopfes beschrieben. Er nannte 
dies Gebilde Hinterhauptsfortsatz. Ein wahrscheinlich homologes Ge- 
bilde auf derselben Stelle glaube ich bei einigen Mallophagen gefunden zu 



Fi.e. 8. 





Kig- 8. Hinterleibsspitze von der Ventralseite, 
a. Haematopimis S]i. b, Docophorus sp. 
Fig. 7. Antennens])itze von Olivicola gracilis IS . 

haben, z. B. bei einer später zu beschreibenden JJocopl/oras-Art und noch 
deutlicher bei der von mir neulich entdeckten Trichodcctes-kxt auf Cervf/s 
tarandus, die ich hier vorläufig Tricitodectes tarandi nenne. Dieses Ge- 
bilde ist wahrscheinlich auch bei einigen andern Mallophagen vorhanden. 
In den männlichen Geschlechtsorganen finden wir Überein- 
stimmungen der Art, die offenbar auf genetische Beziehung zwischen 
den beiden Gruppen hindeuten. Zunächst mag daran erinnert werden, 
daß wenigstens bei sehr vielen Pediculiden und Mallophagen das 
Weibchen während der Copulation auf dem Rücken des Männchens 
sitzt. Es steht diese eigenartige Copulationsweise mit dem Bau des 
Copulationsapparates im Kausalzusammenhang. Das allgemeine Bau- 
prinzip desselben ist ganz übereinstimmend. Der ganze Apparat ist in 
einer tief im Hinterleibe einragenden taschenartigen Einsenkung ver- 
borgen. Die stärker chitinierten Teile desselben bestehen innerhalb 
der beiden Gruppen bei den höheren Formen aus einer proximalen 
breiten einheitlichen Chitinplatte und aus einer distalen kürzeren, sehr 



291 

komplizierten Partie , die mit der vorigen durch ein Gelenk verbunden 
ist, in der Weise, daß die distale Partie bei ausgezogenem Apparat nach 
oben umgebogen wird. Es umfassen dann zwei laterale Stäbchen — 
dies wenigstens bei einigen höher stehenden Pediculiden und Mallo- 
phagen — während der Copulation das Weibchen und halten es fest. 

Bei den primitiveren Formen sind die chitinisierten Teile des 
Copulationsapparates bei weitem nicht so gut entwickelt. Der proxi- 
male Teil besteht hier und da sowohl bei Pediculiden als bei Mallo- 
phagen entweder aus einer schmalen Platte oder aus zwei parallelen 
schmalen Chitinstäbchen, die tief in den Hinterleib hineinragen; an der 
Spitze sind diese Stäbchen innerhalb der beiden Gruppen gebogen und 
treten hier in Gelenkverbindung mit dem distalen Teil, der auch aus 
zwei kurzen gebogenen Chitinstäbchen besteht, zwischen denen der 
eigentliche Penis liegt. Zwar sind sie bei der vorliegenden Pediculide, 
Haematopinus sciuropteri Osb. am meisten in dem äußeren Teile ge- 
bogen, während sie bei der betreffenden Mallophage, GUricola gracilis N. 
in dem inneren Teil stärker gebogen sind iFig. 9 u. 10). 

Aus dem Mitgeteilten geht hervor, daß der Copulationsapparat 
innerhalb der beiden Gruppen sehr ähnlich und nach ganz demselben 
Prinzip gebaut ist. Speziell ist ja die Ähnlichkeit bei den nieder stehen- 
den Formen beider Gruppen durchaus frappant. Ich hoffe, später die 
Homologien dieser Teile ausführlich feststellen zu können. Doch glaube 
ich schon jetzt behaupten zu können, daß in den betreffenden Organ- 
teilen Übereinstimmungen derart bestehen, die meines Erachtens mit Be- 
stimmtheit darauf hindeuten, daß zwischen den Pediculiden und den 
Mallophagen eine enge genetische Beziehung besteht. 

Bei einem Versuche, die systematische Stellung, bzw. die Ver- 
wandtschaft zwischen 2 Gruppen festzustellen, ist es von größter 
Wichtigkeit, die primitiveren Formen kennen zu lernen. Es ist dann 
die Frage, welche Pediculiden und welche Mallophagen als die primi- 
tivsten anzusehen sind. Um auf die erste Frage Antwort geben 
zu können, verfüge ich noch über allzu geringes Untersuchungs- 
material, wenn es mir auch scheint, als sollten diejenigen der Nager 
in mancher Hinsicht niedrige Organisation zeigen. Einen vermittelnden 
Übergang zwischen den eigenartigen stark differenzierten Mundteilen 
der Pediculiden und denjenigen der Mallophagen nachzuweisen, ist mir 
nicht gelungen, wenn überhaupt solche Formen in der Tat vorhanden 
sind, was ich selbst bezweifle. Betreffs der Mallophagen scheint die 
Gattung yienopon unter den Liotheiden in vielen Hinsichten primi- 
tiver als die übrigen Gattungen zu sein. Dies ist vielleicht auch mit der 
Gattung Oyropus der Fall. Zu dieser letzten Gattung hat man bisher 
auch die kleine auf Meerschweinen lebende Art G. gracilis N. gerechnet. 

19* 



292 



die nur oberflächlich und kürzlich von den bisherigen Verfassern be- 
schrieben worden ist. In der Tat ist dies Tierchen betreffs seiner Organi- 
sation äußerst interessant und gehört gar nicht zu der Gattung Gyropus. 
Ich habe meine Untersuchungen über dasselbe, das offenbar eine neue 
Gattung repräsentiert, noch nicht abgeschlossen, weshalb ich hier nur 

Fie-. 11. 



Fig. 9. 



Fiçf. 10. 






Fig. 9. Hinterleibsspitze vonHac- 
niatopinus sciuroiiteri Osb. <5 '^'on 
der Ventralseite, p, proximaler; 

fl, distaler Teil. Fig. 10. Hinterleib von (Jliricola gracilis ii^. 

p, proximaler ; d, distaler Teil. 

Fig. 11. (rliricola gracilis'^. (5 (nach Nitsch). 

vorläufig einige von den wichtigsten Charakteren erwähne. Die neue 
Gattung ist von der Gattung Gyropus sehr wohl verschieden. 

Gliricola n. g. 

Typus: Gyropus gracilis N. 
Körper langgestreckt, nur schwach chitinisiert 
Das Integument mit charakteristischer Skulptur, Tergite und 
Sternite mit kleinen kurzen bogenförmigen Strichen, was ein wenig an 
die schuppige Skulptur einiger Pediculliden erinnert. Die Segment- 

Fiff. 13. Fig. 14. 



Fiff. 12. 









Fig. 12. Das 1. Hinterleibssegmeut von Oliricola gracilis X. 
von der A'enti-alseite. g, Gelenkhaut. Fig. 13 a. Hinter- 
leibsspitze mit Gonopoden von Oliricola gracilis, b. ver- 
größertes Schüppchen. Fig. 14. Linkes Vorderbein von (Jiiricola gracilis N. 

ränder ganz wie bei den Pediculiden fein gezähnelt. Die Gelenkhaut 
der Hinterleibssegmente mit einigen Querreihen von feinen Höckerchen 
versehen (Fig. 11]. 

Kopf mit winkelig vortretenden Hinterecken. Augen fehlen. An- 
tennen 4:-gliederig, keulenförmig, das letzte Glied mit einer Sinnesgrube 



293 

von clem Typus der Pediculiden. Hinterkopf mit einer regelmäßigen 
Querreihe von feinen Börstchen. 

Die Mundteile zwischen der Oberlippe und der Unterlippe zurück- 
ziehbar, fast gänzlich endotroph. Maxillartaster 2-gliederig, Labial- 
taster 1-gliederig. Es integriert in den Mundteilen auch ein Paar 
stäbchenförmiger, an der Spitze breitere und hier fein gezähnelte, an 
die sogenannten »Gabeln« der Psociden erinnernde Gebilde, deren 
Xatur und morphologischer Wert später festgestellt werden sollen. Sie 
können durch Kontraktion eines langen Muskels seitwärts verschoben 
werden. 

Prothorax mit einem großen Stigma, demjenigen der Pediculiden 
äußerst ähnlich. 

Die Hinterleibstergite tragen je eine Querreihe von Börstchen. 

Die chitinösen Teile des C^opulationsapparates auffallend den- 
jenigen der niedrigeren Pediculiden ähnlich. 

Betreffs der Gonopoden bei Ç wird auf die Figur 12 verwiesen. — 
Klauen fehlen (Fig. 13). Lebensweise parasitisch auf Säugetieren. 



8. Preliminary notice on Hexactineilida of the Gauss-Expedition. 

By r. E. Schulze and R. Kirkpatrick. 

eingeg. 11. November 1909. 

There are seven new species and four new subspecies of Hexacti- 
neilida in this collection. The following is a list: 

1) Hyalonema drygalskii n. sp. 

2) Ccmiophacus autarcticus n. sp. 

3) Rossella antarctica gaussi nov. subsp. 

4) - racovitxae minuta nov. subsp. 
5' - gaussi n. sp. 

6) - lychnopiiora n. sp. 

7) - fibulata n. sp. 

8) - mixta n. sp. 

9) Aulorossella vanhoeff'eni n. sp. 

10) - - armata n. subsp. 

Ill Ciionelasma lamella choartoides nov. subsp. 

Hyalonema drygalskii n. sp. 

Description. The unique specimen is oval in shape, 18 mm long 
and 11 mm broad; the circular oscule, 2 mm in diameter, is surrounded 
by a fine fringe of marginalia projecting 1 mm; a stiff root tuft extends 
downwards about 11 mm. 

The surface is very finely pilose and shows a regular square-meshed 



294 

pattern. The shallow gastral cavity is 3 mm deep, and has several large 
exhalant openings in its floor. 

The skeleton. — The skeleton of the dermatosom is mainly con- 
structed of square meshes formed by the tangential rays of hypodermal 
pentactins, of pinules and amphidisks; that of the gastrosom, of diactins 
with a central swelling, and arranged in longitudinal and transverse 
strands forming an obscurely square meshed reticulum; no autogastral 
pinules occur; the choanosom is supported by a cubical-meshed frame- 
work. 

The spicules. — Parenchymal regular hexactins with smooth sharp 
pointed rays, straight or slightly curved, 300 X 15 /t in length and 
basal thickness respectively. 

Parenchymal diactins (rare) 450X8 ii, with central swelling. 

Marginalia 938 // long, 11 // thick in centre, with four central 
knobs; with proximal end smooth, distal end with spines similar to 
those of the pinuli, but larger. 

Basalia, monactinal or with denticulate spiral ridge; with pronged 
anchor at the lower end. 

Auto-dermal pentactin pinuli with slender, rather finely spined, 
distal ray 480 /< long, with fine hair-like end. Pentactin hypodermalia, 
with smooth, sharp-pointed rays, the tangentials being 550X24/«. 
Stauractin acanthophores with rays 100 ii long, smooth in central part, 
spined at distal ends. 

Autogastral diactins, 1070 X It) //, curved, and with central swelling. 

Macramphidisks, unusually small, varying from 95 — 111 /t in length ; 
with hemispherical — not bell-shaped — umbrellas 18,5 n in diameter, 
and with 8 shovel shaped rays 30 u long, 10 u broad, with lancet-shaped 
pointed ends. 

Mesamphidisks of two kinds, (a) 60 ii long; with hemispherical 
umbrellas 18,5 ii long, 21,4/« broad, with 12 teeth like those of the 
macramphidisks, but relatively narrower; (b) 57 n long; with bell-shaped 
umbrellas 25,7 u long, 21,4 ii broad, with 12 sharp-pointed ligulate rays. 

Micramphidisks from 8,5 — 23 ii in length. Micro-oxyhexactins 
with smooth rays 52 u long, and with a deep curve at junction of middle 
and outer third. 

Thanks to the diagnostic tables of species of HiiaJonevta drawn up 
by F. E. Schulze, (Valdivia, Hexactinellida 1904. p. 161, 163) it is 
possible to distinguish with ease the new form from the 45 already 
known species. Hiialonema drygakkii belongs to the group of five species 
in which the umbrellas of the macramphidisks have shovel-shaped lancet- 
pointed ends, and the micro-oxyhexactins have strongly curved rays. 
In H. apertwit F. E. Sch. the rays of the oxyhexactins are rough. H. 



295 

elegans ¥. E. Seh. and H. yracile F. E. Sch. are distinguished by the 
possession of macramphidisks with half-egg-shaped umbrellas and long 
teeth. H. »lasotdha^s autodermal pinuli with poplar-tree-like pinular rays ; 
and finally, H. lamella F. E. Sch. has its macramphidisks scattered in 
the parenchyma, whereas those of H. dri/galskii are vertically orientated 
at the surface. Special features of the new species are : — the small 
size of the macramphidisks, and the total absence of auto-gastral pinuli. 
Locality. Station 24. XI. 1903. 2725 m. 

2. Caulophacus antarcticus n. sp. 

The stems of 18 examples of an undescribed species of Caulophacus 
were obtained from 2725 — 3397 m. Nothing of the sponge body re- 
mains ; but in several of the hollow stems some dried mud was found 
containing spicules commonly occurring in species of ( 'aidophacus. The 
stems ranged in length from 4 mm to 21 cm. Most of them had a sharp 
curve above the basal disk, and several had one or two supplementary 
disks of attachment along the stem, giving the impression of a repent 
habit of growth. 

The spicules of the stem are long diactines, which have become 
joined by innumerable bands of synapticula. The outer fibres of the 
stem are longitudinal, the inner oblique and transverse. Most of the 
diactines are swollen and rough at both ends, some only at one end. 

The following spicules were found in the mud inside the stems: — 
Pentactins. Pinuli, probably autogastral, with pinular ray 214 a long 
and 7,5 u broad at base, and 26 n broad (including spines) near the 
apex; smooth above base, then with scattered short spines for more 
than half the length, and finally with thick incurved spines up to, or 
nearly as far as, the summit. Tangential rays, 81 X''')^,«, slightly 
bent away from the outer radial ray, with rough surface, especially at 
the ends, which may be pointed, or more or less rounded. With a 
smooth rounded knob in place of an inner radial ray. These spicules 
are probably auto-gastral and not auto-dermal, because in the seven 
known species of Ckiidoplmcus and in the doubtful C. oviformis F. E. 
Sch. the auto-dermal pinuli are hexactins. Pentactin auto - gastralia 
with a proximal knob are found in C. agassr.ii F. E. Sch. and C. valdi- 
riae F. E. Sch., and similar spicules without the knob, in C. latus F. E. 
Sch,, but the pinuli of the new species are at once distinguished from 
those of the three mentioned , by having a club-shaped outer radial ray 
in place of a slender tapering one. One example of a pinul was found 
with a radial ray 412 it long, and finely spined at the end. 

Pentactins (hypodermal or hypogastral) with smooth tangential rays 
149 X 6,25 //, rough only at ends. 



296 

Heterodiscobexactins (F. E. Seh.) '. seu Monodiscohexasters (Kirkp. 
regular, the rays 75 X 6 u with scattered prickles curved centrad, disks 
11 a in diameter with 5 sharp denticles; the axial canal extends 8,5 ii 
from centre. Lophodiscohexasters, 8,5 /< in diameter with short smooth 
rather thick main rays 7 // long, 2,85 a thick. The end rays 34 u long, 
five or six in number form a circle round a central ray: the disks, very 
extremely small, with four or five clawlike teeth. These spicules have 
some resemblance to the lophodiscohexasters of Caidopkacus? ovi- 
formis F. E. Sch., but the latter are much larger (114/*) and with 
more slender main rays (7 X 1,5 /'). (\ oviformis has hexactin auto- 
dermalia and autogastralia. A hemidiscohexaster was found, 130 /< 
in diameter, with three single rays, and 2 main rays ending in two 
disk-tipped end rays; one ray was broken off at the base. 

Heterohexactins ^ with tangential rays 35 ^.i long and radial rays 
50 // long, with finely granular surface. 

Oxyhexasters are rare among Caulopliacus species where disco- 
hexasters are greatly developed; hemioxyhexasters are found, however, 
in C. latus F. E. Sch. 

Localities. From stations to north west of Gauss station 2450 — 
3397 m. 

2. Rosselia antarcfica gaussi nov. subsp. 

There are ninety specimens of this subspecies, which is easily and 
quickly recognised. The new form differs from the typical one, in 
having calycocomes with longer, more slender and more tuberculated 
main rays than those of the type. The main rays of calycocomes of the 
typical form are generally smooth, rather thick, and about 13 — 16 /< 
long, and 3,5 // thick. Those of the variety are (in specimen No. 35) 
22 a long, 3 /< thick, and with many tubercles. In other respects, the new- 
subspecies resembles the typical form. In specimen 4 both kinds of 
calycocomes occur. 

The Discovery-specimen named Rossella antarctica (specimen A) 
belongs to this subspecies. 

Locality. Gauss Station. 350 — 385 m. 

Rossella racovitxae minuta, n. subsp. 

There are 15 examples of this species. Seven specimens vary only 
slightly from the typical form described by Top sent in the Report on 
the Belgica Sponges p. 33: they have very large calycocomes over 300// 



1 Heterodiscobexactins (as heteroxyhexactins, lieterostauractins. lieterodiac- 
tins etc.) F. E. Schulze names such hexactins of which the distal endrays do not 
show the continuation (jf the axial canal, evident in the proximal ray-part. 



297 

in diameter; the microdiscohexasters however do not attain the very 
kirge size (70/<) of some of those found in the Belgica specimens. 

Five specimens, which are placed in a new subspecies minuta have 
not only smaller microdiscohexasters, but smaller calycocomes, varying 
from 160—250 a in diameter. Three s^^ecimens of this species have no 
calycocomes, and are placed provisionally under the new subspecies. 

A velum is present in all the specimens: i. e. a certain number of 
hypodermal pentactius project at different levels beyond the surface. 

The species Rossella liexactiìiophila Kirkp. (Discovery Report. 
Hexactinellida p. 12) is found to be a subspecies of 7?. racovitxae Topsent. 
viz subsp. hexactinophila. It was supposed to differ from i?. racovitxae 
racovitxae on account of the presence of a velum in the former^ but this 
structure is now found to exist in H. racovitxae. 

Localities. Specimens were obtained from Gauss Station, from 
depths of 380-385 m. 

Rossella gaussi n. sp. 

There are four specimens of this species. The largest example is 
globose, being 3,9 cm high, and 3,6 cm broad. The surface is covered 
with rounded wart-like hummocks. There is a usually well developed 
velum of hypodermal pentactins with mostly cruciate tangentials with 
densely granular surface. 

The prostalia pleuralia are strong, thick sharp-pointed diactins. 

The parenchymal diactins have rounded ends. The autodermal 
pentactins have a granular surface. The character that at once becomes 
obvious on examining sections is the great abundance of discohexasters 
and the almost total absence of oxyhexasters. 

These are the features which distinguish the new species from the 
nearly related R. racovitxae. The diactine principalia, the auto-dermalia 
and auto-gastralia are nearly similar in both species. 

The calycocomes, which in the type specimen are more abundant 
in the dermatosom than in the gastrosom, vary in size, the largest being 
312 u in diameter. In the type specimen heterodiscohexactins (F. E. 
Sch.) seu monodiscohexaters (Kirkp." are very common, but hemidisco- 
hexasters are more frec[uently found in the other three specimens. In the 
type, the heterodiscohexactins (F. E. Sch.) seu monodiscohexasters 
Kirkp.' seem to replace to a great extent both calycocomes and micro- 
discohexasters in the gastrosom. The specimen named it', racovitxae 
in the Discovery Report Hexactinellida p. 14, belongs to this species. 
At the same time, it has no velum, and the tufts of pleuralia emerge 
from pointed conules: but the discohexasters are abundant, and the 
oxyhexasters almost absent. 

Localitv. Gauss Station 350 — 380 metres. 



298 

Rossella lychnophora n. sp. 

The single specimen of this species is an oval sack 16 mm long 
and 11 mm broad. Rather thick diactine prostalia pleuralia project 
mostly in an upward and downward direction. A fairly continuous ve- 
lum projects about 3 mm beyond the surface. 

The parenchymal diactins have rounded ends. 

The autodermalia (pentactin and stauractin) have a granular sur- 
face. The chief distinguishing character of the species is in the calyco- 
comes. These spicules are very slender at the point of junction of the 
six main rays, so much so that the field in bestrewn with broken-off rays, 
the main rays and capitula having the shape of long beaked opercula 
of moss capsules. The central point of meeting of the axial canals is 
not a point but a spherical space, when the rays emanate (hence the 
specific name lychnophora). 

The calycocomes, 247 /t in diameter, have slender main rays tapering 
to the centre, 9,75 n long, 1,5 u thick at the central end, and 3,75 /< 
thick at the distal end where they join the capitula. The long slender 
capitulum in 16 ^< long and 5 ^< broad; the end-rays are 88 u long, and 
diameter of the distal end of the tuft of end-rays only 19,5 n. The rays 
vary in number from 2 — 7 but then are commonly 6. Sometimes the 
capitula are broader and the end-rays more divergent. This species is 
one of the ,^racovit:,ae'''- group. 

Locality. The unique specimen came from Gauss »Station. 27. IX. 
1902. 385 m. 

Rossella fibulata n. sp. 

The new species is represented only by three small fragments. The 
characteristic feature consists in the presence of heterostauractins, 
heterotriactins and heterodiactins (F. E. Sch.) seu monostaurasters, 
monotriasters and monodiasters (Kirkp.). The last kind are present in 
abundance and enable the species to be immediately recognised. 

The typical form of heterodiactins seu monodiasters is a slender 
sharp pointed rod with four central tubercles; the smaller kind are 
about 160—200« in length and 7—8« in thickness, the larger kind 
attain a size of 600 a in length and 26 n in thickness. The largest forms 
closely resemble the hvpodermal and hypogastral diactine accessoria, but 
the important point about the heterodiactins (F. E. Sch.) seu monodiasters 
(Kirkp.) is the abrupt termination of the axial canals a little beyond the 
centre of the spicule. The large heterodiactins F. E. Sch.) seu mono- 
diasters (Kirkp.) and the small hypodermal diactins though alike exter- 
nally have had a very different history; the former are derived from 
hexasters and the latter from hexactins. This constitutes are interesting 
cases of convergence. 



299 

The autodermalia, calycocomes, liypodermal pentactins &c., show 
the species to be a Rossella and to be one of the „ramvitxae'-'- group. 
Locality. Gauss Station 2. XII. 1902. 385 m. 

Rossella mixta n. sp. 

The unique specimen is oval and small being 7 mm long, 6 mm 
broad and deep, and with a wall thickness of 1,7 mm. Diactine pleuralia 
extend 9 mm, and pentactins forming an obscurely marked velum about 
3 mm beyond the surface. 

Spicules. The diactine principalia are 2,5 mm. long, 11,5/^ thick, 
with sharp-pointed roughened ends. 

The autodermal pentactins and stauractins have rays 130 u long, 
10 /< thick at the base and 3,25 /< thick near the ends, and have the 
surface beset with small spines (and not granular). 

The hypodermal pentactins, mostly orthotropal, have rays 1330 
X 38 j.1, smooth or with granular surface. The auto-gastral hex- 
actins have slender rather sharp-pointed rays 146 // long, 6 a thick at 
the central end and 2,5 n thick at the distal end; with finely and spar- 
sely spined surface. The calycocomes 172 /< in diameter, have main 
rays 13 u long, 3 // thick at the central end and 3,25 /; thick distally; 
without capitulura, with perianth-like tuft of end rays with a diameter 
of 36 //. 

Mesodiscohexasters 87 a in diameter, with short main rays and 
2 or 3 end rays to each main ray. 

Microdiscohexasters varying from 23 — 48 ii usually with two 
lengths of end rays, though some of the smaller kind have only one 
length. 

Oxyhexasters 98 /< in diameter with main rays bifurcating into two 
slender end rays are common ; rarely stouter forms with 3 end rays to 
each main ray are found. 

Rossella mixta belongs to a group of species (Oxydiactina group) 
with slender sharp pointed diactine principalia. The calycocomes are 
primitive, i. e. the end rays are attached separately to the main ray 
and not fused into a capitulum. The auto-dermalia have spinous rather 
than granular surface; the auto-gastralia are slender, thereby differing 
from R. podagrosa where they are thick). 

R. htlxta seems to be the starting point of a group which branches 
on the one hand to R. podagrosa Kirkp. and R. nuda Topsent, and on 
the other to AidorosseUa raniioeffeni araiata n. subsp. and A. ran- 
hoefl'em n. sp. 

Locality. The specimen came from station 8. XL 1902, 350 m. 



300 



Aulorossella Kirkp. 

1908. Aulorossella Kirkpatrick Discovery Hexactinellida p. 14. 

The genus was established to include 3 species of Antarctic Rob- 
sellinae, and was characterised by having 3 kinds of discohexasters^ and 
oxypentactine hypodermalia with short prong-like rays making an acute 
angle with the shaft. Accordingly the dermal surface is not supported 
by the tangential rays of pentactine hypodermalia and there is no velum; 
a root-tuft is usually present, but never marginalia. The Gauss col- 
lection includes several examples of a new species and subspecies of 
Aulorossella. In the typical form the hypodermal pentactins and the 
tufts of diactine pleuralia have disappeared entirely; in the variety 
both kinds of spicules still persist. Accordingly the generic definition 
must be slightly emended as follows: ''Rossellinae . . .« with or without 
hypodermal pentactins, these spicules when present having short smooth 
pronglike tangential rays making an acute angle with the radial ray. 

Aulorossella vanhoeffeni n. sp. 

Description. The single specimen is in the form of an oval barrel- 
shaped thick walled sack with a well developed root-tuft. The body is 
11 cm long, and 5,6 cm in diameter about the middle, and with a cir- 
cular oscule 2,2 cm in diameter; the wall attains a thickness of 12 mm; 
the basalia all end in four-pronged anchors. The colour is grayish buff 
in alcohol. The greater part of the surface is uniformly smooth , and 
entirely devoid of pleuralia, but at the lower end are conical tubercles 
whence tufts of basalia emerge. Beneath the dermal surface is a net- 
work of bundles of hypodermal diactins, the meshes of which network 
are spanned over by the tangential rays of the autodermal pentactins. 
The gastral surface has a rough j)orous aspect. 

A marked feature is the size of the hypogastral spaces supported 
by vertical bundles of diactine accessoria. 

Spicules. The diactine principalia are slender flexible sharp-pointed 
diactins; very large isolated diactins occur also. The auto-dermalia have 
a thickly spined surface — a characteristic feature in Aulorossella 
generally. 

The auto-gastralia are hexactins with thickly -spined blunt-ended 
rays. The calycocomes show a considerable range of variation, some 
having simple perianth-like end rays without capitulum, others having 
a central boss surrounded by end rays, and others again having a well- 
marked cai)itulum. The total diameter varies from 140 — 190 /». The 
mesodiscohexasters, 106 /< in diameter have short primary rays 6 // 
long, and 2, 3, or 4 end rays. Microdiscohexasters 47 // in diameter. 



301 

have two lengths of end rays. Oxyhexasters 140 u in diameter have 
short main rays ending in 2, 3, or 4 end rays; hemioxyhexasters and 
heteroxyhexactins sen monoxyhexasters rare. 

Aulorossella iKinhoeff'eni arniata nov. subsp. 

There are several small specimens, the largest being in the form of 
an oval sack 3,1 cm long and 1,8 cm broad. The surface is beset with 
small conical tubercles whence arise diactine pleuralia. The hypodermal 
pentactins still persist, but the tangential rays are reduced to mere 
prongs bent down at an acute angle with the shaft. 

In one example several transitional forms of hypodermal pentactins 
are present, i. e. one or two rays may be rather long and nearly at right 
angles, and the other rays short and bent at an angle. The rough spi- 
nous auto-dermalia and calycocomes are the same or nearly the same 
as those in the typical form. 

Localities. All specimens come from 380 — 385 metres from near 
"Gauss" Station. 

Diagnosis table of species of Atdorossella. 

A. With shallow gastral cavity. 

1) A. longstaffl Kirkp. 

B. With deej) gastral cavity. 

a. With abundant oxyhexasters with long main rays and 4 thorn- 
like end rays, among the auto-gastralia. A. pilosa Kirkp. 

b. Without oxyhexasters among the auto-gastralia. 
1] With mostly pentactin autogastralia A. levis Kirkp. 

2) With only hexactin autogastralia A. ranhoe/feni n. sp. 

Anoxijcalyx ijimai Kirkp. 

The "'Gauss" collection includes a large number of specimens of 
this species. Kirkpatrick (Discovery Hexactinellida p. 23.) put this 
form among the Lanuginellinae, on account of its having strobilocomes ; 
but the genuine strobilocomes are very minute hexasters with verticils of 
rays without disks, whereas the so-called strobilocomes of A. ijimai are 
macro discohexasters from 165 — 255 n in diameter. It is now proposed 
to call these spicules with strobiloid capitulum and several verticils of 
disk-tipped end r^ys — macrostrobilocomes. 

Further, the so-called graphiocomes of A. ijimai require a new 
designation; and the term "pappocome" is proposed for these spicules 
with their very divergent tufts of slender rays. 

The large microdiscohexasters are 120 u in diameter, and not 60 a 
as stated in the ''Discovery". Report, the error being due to an omission 
to double the measurement of the half diameter. Lastly a few rare oxy- 



302 

hexasters were found in one of the numerous specimens, hence the 
definition of Anoxycalyx requires to be altered from "Oxyhexasters 
absent" to "oxyhexasters absent or extremely rare". 
The genus is now included among the ßossellinae. 

Chotielasina lamella ciioaiioides nov. subsp. 

One specimen and several fragments of the new form were found, 
but all were in a macerated condition. One nearly complete specimen 
is funnel-shaped, and expanded out on one side. Spicules occur among 
the debris, and in one instance several autogastral pentactins which 
are fused into the dictyonal network, are of the same character as 
those of the typical form of C. laniella. The autogastral and auto- 
dermal pentactins have tangential rays with smooth under surface and 
strongly developed spines on the distal surface as in the type. All 
other species of Chonelasma have hexactin autodermalia and auto- 
gastralia. Accordingly there can be no doubt of the close relationship 
of the "'Gauss" specimens with C. lamella. 

Localities. From stations to North west of Gauss-station, from 
depths of 2450—3397 metres. 

9. Formen der Loxia curvirostra, nach Beobachtungen an den in die 
italienische Halbinsel eingewanderten Individuen. 

Von Filippo Gavazza. 

(Aus dem Kgl. zool. Institut der Universität Bologna.) 

(Mit 2 Figuren.) 

eingeg. 12. Xovember 1909. 

Alle diejenigen, welche sich mit Ornithologie beschäftigen, kennen 
die eigentümlichen Gewohnheiten der Loxia curvirostra und besonders 
die ihrer unregelmäliigen Wanderungen, deretwegen es Brelim möglich 
war, diese Vögel mit Recht die Zigeuner unter den Vögeln zu nennen. 

Nach Italien, wo der Kreuzschnabel (auf den Alpen ausgenommen) 
recht selten ist und nur gelegentlich vorkommt, erschien er in diesem 
Jahr in außerordentlicher Menge, indem er die ganze Halbinsel über- 
flutete und dann bis nach Sizilien vordrang. 

In der Landschaft Aemilia Avar nicht nur der Durchzug der Kreuz- 
schnäbel sehr zahlreich, sondern viele davon ließen sich schon seit dem 
Monat April auf den Hügeln nieder und einige nisteten avich daselbst. 

Ich hatte somit Gelegenheit, von April bis November sehr zahl- 
reiche Exemplare dieser Species zu sammeln. Es steht mir daher ein 
reiches Beobachtungsmaterial zur Verfügung, welches aus einem sehr 
begrenzten Gebiet des Bolognesischen Hügellandes stammt. Deshalb 



303 

konnte ich Vergleiche von einiger Bedeutung selbst zwischen Individuen 
aus derselben Schar anstellen. Die von mir gemachten Beobachtungen 
will ich in möglichst kurzer Fassung hier mitteilen. 

Wie fast alle nicht regelmäßig wandernde Arten, die ein sehr 
weites Verbreitungsgebiet haben , zeigt auch die Loxia curvirostra eine 
Veränderlichkeit der Formen, die man allgemein als geographische be- 
trachtet. Daher haben viele neue Ornithologen, welche (der Systematik 
zum Nachteil) jener Tendenz folgen, die neue Arten, Unterarten und 
Varietäten bilden wollen, und das auf Grund gewisser ins Detail gehenden 
Untersuchungen, bei denen nicht selten die genügende Kritik fehlt und 
wobei sehr oft Merkmale von großem Wert mit solchen von geringer 
Bedeutung vermischt sind, ihre Methode auch auf die in Kede stehende 
Species in breitem Maße angewendet. 

Es wurden so fast unzählige Formen der Loxia curriro^tra be- 
schrieben und benannt, und heute, nachdem die Ornithologen gewissen- 
haft darauf hingearbeitet haben , alte Formen zu verdrängen und neue 
wieder zu schaffen, bleiben davon noch vierzehn übrig, von denen man 
einige nicht nur als Unterarten, sondern als wirkliche besondere Species 
gelten lassen möchte. 

Sieben von diesen sind nach Hartert' Europa eigen, und zwar die 
Loxia curvirostra, curvirostra Linneo, die L. curvirostra hisjjana 
Hartert, die L. curvirostra anglica Hartert, die L. currirostra scotica 
Hart., die L. curvirostra halearica Hom., die L. curvirostra g uillemanli 
Mad. und die L. curvirostra pityopsittacus Borkh,, welch letztere viele 
Ornithologen für eine besondere Species halten möchten. Und damit 
nicht zufrieden, fügt Hartert noch hinzu: » Wenn man Jahre 
darauf verwendet, Serien aus verschiedenen Ländern zu 
sammeln und eingehend zu studieren, so werden wohl noch 
mehr Formen unterschieden werden können « ! 

Es ist gewiß unrichtig, sich, wie einige tun, gegen die trinomische 
Benennung zu sträuben, die, logisch angewendet, von großem Nutzen 
ist; aber man sollte doch begreifen, daß diejenigen, welche sie bekämpfen, 
eben die AVirkung statt der Ursache, die trinomische Benennung statt 
der Kurzsichtigkeit und des unlogischen Verfahrens derer bekämpfen, 
welche heutzutage diese Benennung zu ihrem Banner gemacht haben. 

In unserm Falle rühren die Unterscheidungsmerkmale aller dieser 
Formen fast ausschließlich aus geringen Verschiedenheiten her, die 
man in den Proportionen und in der Form des Schnabels beobachtet 
hat, das heißt, sie stammen gerade aus den Modifikationen jenes Organs, 
das bei allen Vögeln mehr oder weniger individuellen Abweichungen 

' Hartert, Die Vögel der paläarktischen Fauna. Berlin, Friedländer, 1904. 



304 

unterworfen ist, und das bei dieser Species nach Gebrauch und äußeren 
Umständen unregelmäßige Veränderungen erleidet. Um mich nicht weiter 
in Auseinandersetzungen und Nachweise einzulassen, die mir bei dieser 
kurzen Aufzeichnung nicht gestattet sind, gebe ich hier die Figuren 
wieder, welche Hartert bringt, von den Schnäbeln der fünf be- 
sonderen Unterarten, und bitte dabei auch zu beachten, daß 
zwischen jedem dieser Typen, nach dem Verfasser, eine, zwei oder 
sogar drei Subspecies mit Übergangsmerkmalen vorkommen sollen! 

Nr. 1 der Hartertschen Figur stellt den Schnabel der L. pityo- 
psittacus dar, die Hartert, Dresser 2 und sogar Gig li oli ' geradezu 
als gute Art betrachten. Hartert selbst begnügt sich damit, dies mit 
den Worten zu behaupten: » Jedenfalls ist ,L. pityopsittacus'' eine 
nordische Form, die sich ursprünglich aus ,L. curvirostra^ 
entwickelt hat, mit der Zeit aber so scharf differenzierte, 
daß sie neben ,iv. curvirostra'- bestehen und beide wieder 
dieselben Gebiete bewohnen konnten.« 




12 3 4 5 

Fig. 1. Nach Hartert, Die Yögel der paläarkt. Fauna. 1. L. pUyopsitlacu>i; 2. L. 
curvirosira scotica; 3. L. c. cvrvirostra; 4. L. c. himalaiensis; 5. L. e. hispana. 

Prof. Martorelli^ dagegen, und mit ihm viele andre Ornithologen 
aller Länder, gestehen , daß sie wirklich nicht wissen , w' ie die kleinen 
Individuen der L. piiyopsittacus von der großen der L. curvirostra zu 
unterscheiden sind, da die Phasen des Kleides vollkommen gleich sind, 
und da, wenn auch der Schnabel in der Form verschieden ist von dem 
Typus, der in den von der curvirostra bewohnten Ländern allgemein ist, 
und trotzdem alle, auch die geringsten Übergangsformen zwischen den 
2 Typen nicht fehlen. 

In der Tat fand ich selbst unter den Individuen der L, curvirosira, 
welche dieses Jahr im Bolognesischen gefangen wurden, einige (man 
kann zugeben: wenige), welche eine Schnabelform aufwiesen, die ich 
von der der typischen L. pityopsittacw- nicht zu unterscheiden wußte. 
Man kann dies ersehen, wenn man Nr. 1 der Hartertschen Abbildung 
mit Nr. 1 und 2 meiner Figur vergleicht, in der einige Schnabeltypen 
getreu abgezeichnet sind, die ich bei den heuer in unsre Gegend einge- 
wanderten Kreuzschnäbeln beobachtet habe. 



- Dresser, The Birds of Europe. London. 
•^Giglioli, Avifauna italica. Firenze 1907. 
4 Martorelli, Gli uccelli dltalia. Milano 190G. 



305 

Wenn man ferner in der von mir gezeichneten Figur (Nr. 8 ausge- 
nommen, der einem jungen Exemplar angehört) die Modifikationen der 
Formen beobachtet, die ich bei den an derselben Stelle gefangenen 
Individuen vorgefunden habe, so wird man sich von der großen und 
ungleichmäßigen Variabilität der Merkmale des Schnabels leicht über- 
zeugen; Merkmale, die selten (wie ich glaube) über die Bedeutung eines 
ausschließlich individuellen Merkmales hinausgehen. In dieser Meinung 
wurde ich denn auch bestärkt durch die Yergleichung der von Harte rt 
als subspecifisch beschriebenen und gezeichneten Formen mit denen, 
die ich selbst an Individuen beobachten konnte, welche nicht nur in 
derselben Gegend getötet wurden , sondern sogar derselben Schar an- 
gehörten. 

Sharpe^ sagt gelegentlich seiner Besprechung der Formen der 
bindenlosen Kreuzschnäbel von Nordeuropa, Nordasien und Amerika, 
daß alle unifiziert werden müssen, indem er bei ihnen »nicht einmal 










Fig. 2. Schnabeltypen, die bei an derselben Stelle gefangenen Kreuzschnäbeln be- 
obachtet wurden. 

subspecifisch en Rang« anerkennt. Und ich füge hinzu, daß sie, 
da keine dieser Formen (die L. pitijopsittacns ausgenommen) in einem 
Land wirklich ständig ist, während alle über einen großen Teil des 
Diffusionsgebietes der Art sporadisch verbreitet sind, weder als Unterart 
noch als Varietät unterschieden werden dürfen. Und das entspringt 
logischerweise aus einem Grundsatz, den H art er t selbst aufstellt, 
den er aber freilich nicht recht befolgt. Indem er nämlich von der 
L. rubi' if asciata spricht, äußert er sich folgendermaßen: »Als Sub- 
species kann diese Form nur betrachten, wer noch nicht be- 
griffen hat, daß die Subspecies der heutigen Forscher 
geographische Formen sind«. 

Mir war es unmöglich, unter den zahlreichen Exemplaren, die ich 
prüfen konnte, auch nur zwei zu finden, die den Schnabel von pro- 
portionell gleicher Form und gleichem Maße gehabt hätten. 



5 Sharpe, Catalogue of Birds of British Museum. XII. 

20 



306 

Ich beobachtete ferner, daß es in den Scharen von Kreuzschnäbehi 
«inige Individuen gab, deren große und mittleren Flügeldecken weiß- 
liche (junge) oder ganz hellrote (erwachsene Männeben) Säume hatten. 
Und sicherlich will auf solche Individuen Prof. A. Bono mi*' von 
Rovereto hinweisen, wenn er behauptet, daß man unter den Scharen 
der L. curvirostra nicht selten Exemplaren der L. bifasciata begegnet; 
denn der weißbindige Kreuzschnabel ist, wenn nicht ganz selten, wie 
man glaubt, so doch gewiß sehr selten in Italien auch zur Zeit der 
Einwanderungen der L. curvirostra , während in keinem Lande die 
Individuen mit den in Hellrot oder Weißlich auslaufenden Flügeldecken 
unter den Kreuzschnabelscharen selten sind. 

Brehm, ein fruchtbarer Beschreiber neuer Arten, unterschied in 
der Tat diese Exemplare als L. rühr if asciata, und S h arpe vereinigte 
sie irrtümlicherweise unter die h. hif asciata^ mit der sie absolut nichts 
zu tun haben, da sie nichts weiter als eine individuelle Aberration der 
L. ciirrirostra sind. Ich bin daher der Ansicht, daß die irrige Benennung 
der im Trentinischen gefangenen Exemplare eine Folge des Sharpe- 
schen Irrtums ist. 

Was dann die Nachricht betrifft, die man in verschiedenen italieni- 
schen Zeitungen und Zeitschriften las, daß nämlich die Kreuzschnabel- 
scharen, welche nach der Insel Elba gezogen waren, der Species Großer 
Kreuzschnabel {L. 'piti/opsittacas) angehörten '', so bemerke ich hierzu, 
daß es sich dabei emfach um eine Namenverwechslung handelt. 

Die Form pityopsitiacus , obwohl sie aus den oben angeführten 
Gründen nicht als Species unterschieden werden darf, weist doch einen 
größeren Unterschied von der typischen L. curvirostra auf, als alle jene 
sekundären individuellen Formen, und ist überdies in ganz bestimmten 
Ländern (Skandinavien und Nordrußland) gemein, während sie in allen 
andern nur im Winter und auch nicht oft vorkommt. Diese geographi- 
sche Form oder Subspecies [L. curvirostra pityopsittaciis) ist in Italien 
nur in den nördlichen Provinzen und auch da sehr selten gefangen 
worden. 



6 Bonomi, La straordinaria invasione di Crocieri nell' etate 1909. Avicula 
'Nr. 135-136. 

■7 Avicula Nr. 135—136. 



307 



10. Zur näheren Kenntnis von Zygoneura sciarina Mg. (Diptere). 

Von H. Schmitz S. J. (Maastricht;. 
(Mit 2 Figuren.) 

eÎDgeg. 17. November 1909. 

Vom 2. bis 22. Oktober erbeutete ich mit dem Netz in einem Park 
k;u Maastricht 14 Exemplare, 6 rjr^^ ^ Q Q einer Sciaride, die an dem 
Flügelgeäder sogleich als zur Gattung Zygoneura gehörig zu erkennen 
waren. Man kennt von dieser Gattung mit Sicherheit nur eine einzige 
europäische Art, nämlich Z. sciarina Mg. (die von Loew beschriebene 
Z. ienella ist sehr problematisch und kommt wegen der gänzlich ab- 
weichenden Beschreibung bei der Identifizierung der hiesigen Exemplare 
jedenfalls nicht in Betracht). Bei der Determination stellte sich nun 
heraus, daß die Exemplare von allen in der Literatur vorhandenen Be- 
schreibungen und Abbildungen in mehrfacher Hinsicht abwichen. 
Dennoch halte ich es vorläufig nicht für berechtigt, eine neue Art auf- 
zustellen; die Unterschiede erklären sich wohl hinreichend durch — 
allerdings z. T. ganz frappante — Unrichtigkeiten in den vorhandenen 
Abbildungen und durch eine bisher nicht vermutete Variabilität des 
Flügelgeäders der typischen Zygoneura sciarina Mg. Dies sei hier kurz 
beleuchtet. 

In allen Abbildungen des Flügels von Z. sciarina^ die wir besitzen 
(Meigen, Systemat. Beschr. VI, Taf, 65, Fig. 15; Macquart, Suites 
à Buffon I, Taf. 4, Fig. 8; Walker, Ins. Britannica Dipt. Ill, Taf. 22, 
Fig. 7; Winnertz, Beiträge zur Monographie der Sciarinen Fig. 8; 
V. d. Wulp, Diptera Neerlandica Taf. Ill, Fig. 4) ist die obere Zinke 
der Gabel der Diskoidalader S-förmig gebogen, am stärksten bei 
Meigen, am schwächsten bei Winnertz. Bei meinen Stücken verläuft 
diese Zinke in ihrer distalen Hälfte entweder ganz gerade oder mit einer 
selbst bei starkerVergrößerung kaum merklichen Einbiegung (vgl. Fig. 1). 
»Wellig gebogen« ist hier nur die untere Zinke, während nach den 
vorhandenen Abbildungen und Beschreibungen diese Eigenschaft beiden 
Zinken zukommen müßte. Bezüglich der Beschreibungen führe ich an: 
Schiner, Fauna austr. Diptera IL 417, »die Zinken beide S-förmig 

ausgebogen.« 
Winnertz, Beitr. zur M. d. Sciarinen 184, »Die Zinken der unförmigen 

Gabel weUig gebogen, die obere an der Basis sehr hoch gewölbt«. 
V. d. Wulp, Dipt. Neerl. I. 90, »discoidaal-ader gevorkt, de beide armen 

aan het begin sterk uitgebogen en verder golvend verloopende«. 
Kieffer, Description de trois genres nouveaux etc. de la famille des 

Sciaridae (Ann. de la Soc. Se. de Bruxelles t. XXVII. 2.) 

»Rameaux de la fourche fortement sinueux«. 

20^^ 



308 

Es ist selbstverständlich nicht anzunehmen, daß alle diese Be- 
schreibungen und Abbildungen auf Irrtum beruhen; es müssen also den 
betreffenden Forschern Exemplare von Z. seiarina vorgelegen haben, 
bei welchen die obere Zinke deutlich wellig gebogen war. 

Eine weitere Abweichung an meinen Exemplaren betrifft die 
Cubitalader und die untere Zinke der Gabel der Posticalader. Van 
der Wulp bemerkt, daß die Cubitalis kaum gebogen sei und zeigt dieS 
auch in seiner Abbildung, welche hierin mit den meisten andern Ab- 
bildungen übereinstimmt. An meiner Fig. 1 (Photographie) dagegen 
ist zu sehen, daß die Cubitalader ebenso stark gebogen ist, wie die Rand- 
ader und sich dieser allmählich nähert. Die untere Zinke der Posticalis 

Fig. 2. 

\ 
I 

I 

Ym. 1. I 




\ 
\ 
\ 
% 



Fig. 1. Flügel von Zygoneura seiarina Mg. Nat. Gr. 2,9 X 1,2 mm. 
Flg. 2. Fühler von Zygoneura seiarina Mg. ,3. Nat. Gr. 2,7 mm. 

ist ferner bei den hiesigen Exemplaren sehr stark gebogen, sie wird 
sonst überall (außer bei Winnertz) mit schwächerer Biegung ab- 
gebildet. 

Sonderbare Widersprüche finden sich in der Literatur bei den An- 
gaben über die Fühler des Männchens. Ganz irreführend ist hier 
die Originalabbildung des sonst mit Recht geschätzten v. d. Wulp. Er 
zeichnet die einzelnen Fühlerglieder ideal eiförmig mit kurzen Stielen, 
und zwar sind diese Stielchen bei ihm proximal , während sie gerade 
umgekehrt die distale Hälfte des Gliedes einnehmen. Wie diese Ab- 
bildung zustande kommen konnte, ist mir ein Rätsel. Eiförmig kann 
man die Fühlerglieder überhaupt nicht nennen (vgl. Fig. 2 [Photo- 
graphie]; die Wirtelhaare sind undeutlich geworden). Glied 1 und 2 
sind rundlich, schwach beborstet, so lang wie 3. — Glied 3 — 3 5 zylin- 



309 

drisch, mit allmählich (vom 9. Glied ab) kürzer werdenden Stielen. Das 
letzte Glied ist etwas verlängert, zylindrisch, stiellos. Bei den ersten 

3 oder 4 Geißelgliedern ist der Zylinder proximal ein wenig ver- 
schmälert, was man gewiß sehr ungenau mit dem in den betreffenden 
Beschreibungen immer wiederkehrenden Ausdruck > eiförmig « bezeichnet 
hat. Eines dieser Fühlerglieder ist ziemlich richtig in vergrößertem 
Maßstabe bei Walker 1. c. Fig. 7 a dargestellt, abgesehen davon, daß 
der Stiel um die Hälfte zu kurz geraten ist. 

Die Größe von Zygonewa sciarina wird auf 1 — II/4 Linie ange- 
geben Bei den hiesigen Exemplaren schwankt sie zwischen 3 — 4 mm. 
An zwei Dammarharz-Präparaten (von einem kleinen çf und einem 
großen Ç:) sind die Maße wie folgt: 

Länge des Körpers 3,1 mm. 3,8 mm. 

- der Flügel 2,9 - 3,3 - 

Breite - - 1,2 - 1,3 - 

Länge der Fühler 2,7 - 1)6 ^ 

Die Färbung entspricht den gewöhnlichen Angaben, jedoch sind 
bei allen hiesigen Stücken die Mittel- und Hinterschenkel auf der zweiten 
Hälfte verdunkelt. 

Über die Metamorphose von Z. sciarina besitzen wir bereits eine 
Beobachtung von Be ling in Wien. Ent. Ztg. IV. 308 (Larven und 
Puppen hinter der Rinde eines gefällten Stammes von Cytisus laburnum). 
Eines der von mir gefangenen Weibchen legte im Zuchtglase seine Eier 
in faulende Eichenlohe ab. Es scheint, daß die Imagines hauptsächhch 
in der Abenddämmerung fliegen, ich traf sie fast ausschließlich zwischen 

4 und 51/2 Uhr an. An eingezwingerten Stücken war ebenfalls zu be- 
obachten , daß sie sich tagsüber verbargen und gegen Abend lebhaft 
wurden. 

Der Monat Oktober ist die eigentliche Entwicklungszeit dieser 
seltenen Mückchen; Belings Beobachtung fällt in diese Zeit und wird 
durch meine Funde, worunter ganz frisch entwickelte Exemplare waren, 
bestätigt. 

11. Neue tibetanische Säugetiere. 

(Mitteilung über die von Herrn Dr. Taf e 1 in Tibet gesammelten 

Säugetiere.) 
You Dr. Max H i Iz h e i m e r. 

ein geg. 24. November 1909, 

Arctogale tsaidainensis spec. n. 
Ähnlich Pìdoriìis lafhiah Hodgson, aber von ihm durch helle Füße 
und geringere Größe unterschieden. 



310 



Typus: Balg Nr. 81. 
Fundort: Tsaidan-Beree. 



Lutreola major spec. n. 

Größer als L. moupineiisis A. M. -Edwards. Rücken stumpf braun- 
gelb, E,ückenmitte kaum dunkler als Seiten. Extremitäten ähnlich, nach 
unten heller werdend. Fußsohlen grau behaart mit seidenartigem Glänze. 
Schnauze, bis auf schmalen weißen Lippensaum, dunkelbraun. Stirn 
und Scheitel heller, aber noch immer dunkler als der übrige Körper, 

Ganze Unterseite gleichmäßig gelblichbraun, Mitte heller. Schwanz- 
spitze dunkel schwarzbraun. 

Typus: Balg Nr. 49. 

Fundort: Gekauft in Sungpanting. 

Lutreola tafelt spec. n. 
Ahnlich Lutreola davidiana A. M.-Edwards, aber Schwanzspitze 
dunkel, von L. itatsiTem. durch fahlere Rückenfärbung unterschieden. 
Typus: Balg Nr. 48. 
Fundort: Gekauft in Sungpanting. 

Mustela flavigula sxetchuensis sbp. n. 

Von M. fl. borealis Radde unterschieden dadurch, daß am Kopf 
die hellen braunen Töne heller braun, die dunklen dunkler, fast schwarz 
sind. Das Weiß am Kopf hat eine schwache graugelbliche Tönung. 
Die Farbe der Halsseiten unter den schwarzen Streifen lebhaft eigelb, 
wärmer als bei M. fl. borealis. An Stelle der gelben Töne auf dem Rücken 
bei M. fl. borealis hat M. fl. sxetcliuensis stark ins Braun spielende 
braungelbe Farbe. 

Typus: Balg Nr. 45. 

Fundort: Gekauft in Sungpanting. 

Lepus oiostolus tsaidamcnsis sbp. n. 

Größer als Lepus .sxetchuensis De. Winton und matter gefärbt als 
L. oiostolus typicus. Auf Nackenmitte schmutziggrauer Streifen, Rücken: 
Grundfarbe sehr hell. Zwischen Bauch und Seiten rötliche Streifen. 
Pfoten hell, scharf gegen die übrige Farbe der Extremitäten abgesetzt. 

Typus : Balg Nr. 64. 

Fundort: Wahonberge. 

Pantholops hodgsoni Abel. 
Wenn es sich auch um kein neues Tier handelt, möchte ich doch 
diesen Beschreibungen noch kurz einige Schädelcharaktere über dieses 
so seltene Tier anfügen, wovon Dr. Tafel 2 Exemplare mitgebracht hat. 



311 

In vielen Büchern finden wir Pantholop^ mit Saiga zu den Rüssel- 
antilopen vereinigt. Diese Zusammenstellung ist entschieden irrtümlich. 
Schon ein Blick auf den Schädel zeigt, daß Pantholops keinen Eüssel 
haben kann. In den Beschreibungen findet sich auch nur, daß es rechts 
und links der Nase zwei taubeneigroße Anschwellungen besitzt. Auch 
sonst kann das Tier nicht mit Saiga vereinigt werden. Hat doch die 
letztere einen ganz rudimentären Zwischenkiefer, während er hei Pantho- 
lops wohl entwickelt ist. 

Das Wichtigste aber, worauf merkwürdigerweise noch niemals hin- 
gewiesen ist, ist das von allen Wiederkäuern abweichende Gebiß. Pœn- 
tholops hat nämlich im Ober- und Unterkiefer nur je 5 Backenzähne, 

2 3 

so daß die Formel dafür lautet: p-m—, daß wahrscheinlich der vor- 

2 o 

derste p ausgefallen ist. Mir liegen 3 Schädel vor, von denen nament- 
lich das eine rj (Nat. Kab. Stuttgart Nr. 1399) recht alt, das Q auch 
vollständig ausgewachsen ist. Da es mir aber kaum glaublich erschien, 
daß bei einem so lange bekannten Tier eine derartige Eigentümlichkeit 
so lange unbeachtet geblieben ist, wandte ich mich brieflich an Herrn 
O. Thomas, welcher die Güte hatte, mir mitzuteilen, daß er meine 
Beobachtung am Material des britischen Museums bestätigen könne. 
Merkwürdig ist, daß Gray, Catalog. Mamm. Brit. Mus. III Lond. 1852, 
die Zahnzahl richtig abgebildet hat, aber im Text nichts darüber sagt. 

Schließlich mache ich darauf aufmerksam, daß das Tränenbein 
bei allen drei mir vorliegenden Stellen die Nasenbeine berührt, während 
Knottnerus-Meyer, Arch. f. Naturgesch. 73. Jahrg. 1. Bd. 1. Heft 
1905 S. 64 sagt, daß das Lacrymale durch Maxillare und Frontale von 
der Berührung mit der Nasalia ausgeschlossen wäre. Es macht im 
Gegenteil sein Oberrand am vorderen Ende noch eine Aufwärtsbiegung, 
um nur ja das Nasale zu erreichen. 

Auch ist das mir vorliegende Ç. ungehörnt. Herr Thomas be- 
stätigt mir ebenfalls , daß die Q Çj von Pantholops ungehörnt seien. 
Wenn das von Knottnerus-Meyer erwähnte Ç gehörnt war, hat es 
sich wohl um eine Ausnahme gehandelt. 

12. Nachtrag zur Mitteilung über die Polypharyngie der Triciadeni. 

Von Dr. J. Wilhelmi. 
(Aus dem Zool. Institut der Universität Zürich.) 

(Mit 1 Figur.) 

eingeg. 1. Dezember 1909. 

In meiner Mitteilung über die Entstehung der konstanten Poly- 
pharyngie einiger Tricladen^ wies ich darauf hin, daß der Mräzekschen 

t J. Wilhelmi, Zur Regeneration und Polypharyngie der Tricladen. Zool. 
Anz. 34. Bd. S. 673-677. 



312 

Theorie — nacli der die Entstehung der Polypharyngie auf vorzeitiger 
Pharynxregeneration bei Unterdrückung der Querteilung beruhen soll — 
insofern Schwierigkeiten er^yachsen,als sie die Vereinigung der Pharyngé 
in einer Pharynxhöhle nicht zu erklären vermag, und führte drei 
der genannten Theorie widersprechende Beispiele an. Ich möchte nun 
noch auf einige Punkte, speziell auf die von mir früher vielleicht nicht 
genug betonte Lage der Teilungsebene, hinweisen. Ganz allgemein liegt 
die typische Selbstteilungsebene bei Tricladen hinter der Pharynx- 
höhle. Einige Planariden [Polycelis nigra u. a.) vermögen wohl das 
präpharyngeal abgeschnittene Vorderende zu regenerieren, doch bietet 
zahlreichen Tricladen (z. B. Plan, teratophüa^ und speziell Seetricladen) 
die Degeneration des Vorderendes um so größere Schwierigkeiten, je 
näher die künstliche Teilungsebene der Pharynxinsertion liegt, und 
schließlich, andre Arten [Dendrocoelum] sind überhaupt nicht fähig, das 
abgeschnittene Vorderende wieder zu bilden. 

Wird nun für die Entstehung der Polypharyngie als auslösendes 
Moment eine präpharyngeale Teilungsebene angenommen, so besteht 
die dringende Forderung eines Nachweises derselben bei der in Frage 
stehenden Art. Es ist nun bei Plan, teratophüa'^ prä- und postpharyn- 
geale Teilung beobachtet worden, doch scheint es sich hier um einen 
mehr oder weniger unregelmäßigen Zerfall der Tiere in mehrere Teil- 
stücke zu handeln, wie ich dies bei Plan, lugubris zu beobachten Gelegen- 
heit hatte. Immerhin geht aus dieser von mir bisher — leider und un- 
absichtlich — unerwähnt gelassenen Feststellung hervor, daß präpharyn- 
geale Teilung bei Plan, temtophila vorkommt. Von Bedeutung ist jedoch 
dieser Umstand für die Erklärung der Polypharyngie nicht. Es handelt 
sich vielmehr darum, wo bei Plan, alpina und ihren gelegentlich oligo- 
pharyngealen Abarten die normale Teilungsebene liegt. 

~Bqì Plan, alpina liegt die typische Selbstteilungsebene 
postpharyngeal. Bei Plan, alpina beobachtete ich keine präpharyn- 
geale Selbstteilung, hingegen massenhaft postpharyngeale Abschnü- 
rungen der Hinterenden, und zwar in natura und bei gezüchteten Tieren, 
Oft traf ich unter Blättern der Bachpflanzen noch zwei oder drei ab- 
gestoßene Hinterenden in unmittelbarer Nähe des verstümmelten 
Muttertieres an. In der mir zurzeit vorliegenden Literatur über die 
Biologie der Plan, alpina (über 30 Arbeiten) finde ich keine Angaben 
über Beobachtungen präpharyngealer Selbstteilung bei Plan, alpina. 
Entweder sprechen die Autoren allgemeinhin von der Querteilung 
dieser Art, oder direkt von der Abschnürung des Hinter endes, 



2 P. Steinmann, Untersuchungen über das Verhalten des Verdauungs- 
systems bei der Regeneration. Arch. Entwicklungsmechanik. 25. Bd. S. 558—559. 



313 

beispielsweise 3; ». . . Mrâzek erklärt nämlich die Vielzahl der Pharyngé 
ans vorzeitiger Regeneration bei unterdrückter Querteilung. Bei 
Plan, alpina der Alpen ist dergleichen nicht zu beobachten. 
Das abgerissene Schwanzstück ist vollständig wehrlos, bis es den 
Kopf und den Pharynx regeneriert hat.« Zu dieser Angabe und zu der 
(mir bekannten) Literatur steht nun die neueste Angabe des gleichen 
Autors ^ oft präpharyngeale Teilungen bei Plan, alpina beobachtet zu 
haben, im Gegensatz. 

Es ist nunmehr festzustellen (was mir selbst zurzeit nicht möglich ist), 
ob präpharyngeale Querteilung bei Plan, alpina nach Erscheinung und 
Häufigkeit (gegenüber der typischen postpharyngealen Querteilung) als 
Faktor, durch den die Vervielfältigung der Pharyngé hervorgerufen 
wurde, in Betracht gezogen werden kann. 

Da wir in den oligo- und poly pharyngealen Abkömmlingen von 
Plan, alpina zum Teil noch im Werden begriffene Arten, die auf einer 
verschiedenen Stufe der Vervielfältigung der Pharynx stehen [Plan, 
nionfenec/riiia Montenegros höchstens 14 Pharyngé, Bulgariens aber bis 
30 Pharyngé, Plan, teratophila 11 — 15 [17], Plan, anopldhalma nur 3 [2], 
Plan, alpina Istriens öfter mit 2 — 3 Pharyngen, Plan, alpina andrer 
Gegenden, soweit untersucht, mit seltenerer Olypharyngie), so müßten 
wir also den Vorgang der Unterdrückung der präpharyngealen Quer- 
teilung auch jetzt noch zu beobachten Gelegenheit haben, wie wir ja tat- 
sächlich die vorzeitige Pharynxregeneration bei der mehr oder weniger 
lang unterdrückten Querteilung von Plan, .mbtentaculata und Plan, ftssi- 
para — das von mir angeführte Gegenargument — augenblicklich noch 
beobachten können. 

Nehmen wir den Fall an, die typische Selbstteilungsebene läge bei 
Plan, alpina präpharyngeal, dann müßte bei vorzeitiger (präpharyngealer) 
Pharynxregeneration der neue Pharynx gerade in solchem Abstand (ge- 
trennt) vor der alten Pharynxhöhle gebildet werden, Avie er tatsächlich 
bei postpharyngealer vorzeitiger Regeneration hinter der alten 
Pharynxhöhle (getrennt) auftritt. Überhaupt könnte bei Unter- 
drückung der präpharyngealen Teilung die ganze Konfiguration der 
Pharyngé konstant-polypharyngealer Arten (alternierende Anordnung 
der caudad an Größe abnehmenden sekundären Pharyngé) nicht zu- 
stande kommen. In dem genannten Falle könnte auch die doch als 
Vorstufe der konstanten Polypharyngie anzunehmende gelegentliche 
Oligopharyngie (aller Süßwasser- und Seetricladen) und die konstante 



3 P. Steinmann, Geographisches und Biologisches von Gebirgsplanarien. 
Arch. Hydrobiologie Planktonkunde. Bd. 2. 1906. S. 126. 

4 P. Steinmann, Zur Entstehung der Polypharyngie der Tricladen. Zool. 
Anz. 35. Bd. S. 161—165, 2 Fig. 



314 



Oligopharyngie von Plan, anophthalma nicht erklärt werden, da der 
genannte Entstehungsmodus des zweiten und dritten sekundären 
Pharynx die bestehende Anordnung und die Zusammenlagerung der 
Pharyngé in der alten Pharynxhöhle nicht zuläßt. 

Schließlich ist noch darauf hinzuweisen, daß die i3räpharyngeale 
Teilungsebene, wie die Beispiele der beobachteten präpharyngealen 
Teilung von Plcm. teratophüa zeigen, die Pharynxregion ebensowenig 
trifft, wie die typische postpharyngeale Teilungsebene (vgl. auch den unten 

angeführten Fall eines getrennt vor der alten 
Pharynxhöhle liegenden sekundären Pharynx 
bei Plan, morgani). 

Anders liegen die Verhältnisse bei der 
von mir angenommenen teratogenen Entste- 
hungsweise der sekundären Pharyngé in der 
alten Pharynxhöhle selbst, AVie ich zeigte s, 
ist der Tricladenpharynx bei seiner Funktion 
leicht Verletzungen ausgesetzt, die zur Knos- 
penbildung am Pharynx selbst oder zur Bil- 
dung eines sekundären Pharynx an der Inser- 
tionsstelle des alten Pharynx führen können. 
Gestützt wird diese Deutung der Entstehung 
der gelegentlichen Oligopharyngie durch die 
Tatsache, daß sich durch Inzision an der Pha- 
rynxwurzel ein sekundärer Pharynx künstlich 
erzeugen läßt. Jedenfalls hat dieser Deutungs- 
versuch den Vorzug, daß er auf reellem Bo- 
den steht und auch die Zusammenlagerung 
der Pharyngé in einer Pharynxhöhle, sowie 
die Koordinierung, oder besser gesagt, die 
durch die Zahl und Form der sekundären 
Pharyngé bedingte alternierende Anordnung 
erklärt. 

In Betracht zu ziehen sind auch die 
konstant polypharyngeale nordamerikanische 
Phagocata gracilis und deren mutmaßliche Stammform Plan, morgani. 
Ich habe unter den lebend untersuchten Exemplaren und dem ziem- 
lich reichlichen fixierten Material der letzteren Art kein präjDharyngeal 
geteiltes Individuum, hingegen sämtliche Exemplare (im Juli — August) 
ohne Geschlechtsapparat angetroffen. Es bleibt demnach fraglich, ob 
es sich um Tiere handelt, die noch nicht geschlechtsreif waren, oder 




Pkacjocata gracilis, nach 
einem ungefärbten Präparat. 



•^ J. Wilhelmi, Tricladen. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. 32. Mon. 
1909. S. 64. 



315 

um solche, die das Hinterende postpharyngeal abgeworfen hatten. Auch 
der von mir-'' beschriebene Fall eines präpharyngeal getrennt vor dem 
alten Pharynx liegenden sekundären Pharynx bei einem Exemplar dieser 
Art spricht nicht für die Theorie der Entstehung der Polypharyngie 
durch Unterdrückung der präpharyngealen Querteilung mit vorzeitiger 
Pharynxregeneration. 

Der von öteinmann'* angeführte Umstand, daß die Ernährungs- 
weise der Seetricladen (und somit die Funktion des Pharynx) von der- 
jenigen der Paludicolen recht verschieden sei, trifft nicht zu. Die Paludi- 
colen sind ebenso fleisch- und blutgierig wie ihre marinen Verwandten. 
Ist doch wohlbekannt, daß die Paludicolen lebende Schnecken, Regen- 
würmer usw. überwältigen, und berichtet doch Bergen dal sogar davon, 
daß er Dendrocoehiin einen lebenden Egel aussaugen sah. 

Gegen meine Deutung der teratogenen Entstehung der Poly- 
pharyngie läßt sich der Einwand erheben, daß die Vererbung einer 
pathologischen Erscheinung unwahrscheinlich sei. Ich habe früher^ 
darauf hingewiesen, daß ganz bestimmte Arten der Seetricladen zu 
einer (durch innere Verletzungen entstehenden) Verschmelzung der 
hinteren Darmäste neigen, so z. B. die Bdellouriden, unter denen sogar 
Sipicoelidium durch konstante Verschmelzung der hinteren Darmäste 
ausgezeichnet ist Auch Hertwig hat darauf hingewiesen, daß ein bei 
Hydra fusca beobachteter zweifellos pathologischer Zustand der Ver- 
schmelzung des Entoderms zu einer syncytialen Masse vielleicht bei den 
Acoelen zu einem normalen Dauerzustand geworden sei, eine Auffassung, 
die ich 5 selbst, mit Rücksicht auf die bei Seetricladen festgestellte Um- 
wandlung des Darmbaues als Anpassungserscheinung, gestützt habe. 
Bedenkt man, daß gerade die Seetricladen ein Beispiel für den umge- 
staltenden Einfluß der Außenwelt bieten (beispielsweise die Umwand- 
lung der Körperform und der Darmkonfiguration unter dem Einfluß 
der an die gleitende Bewegungsweise im groben Sand angepaßten 
Lebensweise), so scheint mir auch die oft genug auftretende teratogene 
gelegentliche Oligopharyngie weniger unter pathologische Erschei- 
nungen, als unter Einflüsse der Außenwelt (und zwar als Folgeerschei- 
nung der Ernährungsweise] gerechnet werden zu dürfen. 

Will man nun doch in der teratogenen Entstehung gelegentlicher 
Oligopharyngie das pathologische Moment nicht verkennen, so erwächst 
der Mräzek-Steinmannschen Hypothese die gleiche Schwierigkeit, 
hat doch gerade Steimann-* (mit andern Autoren) stets den Standpunkt 
vertreten, daß die spontane Querteilung bei Plan, cdpina eine durchaus 
pathologische Erscheinung sei. Ich ■'' selbst habe hierin eine vermittelnde 
Stellung eingenommen, indem ich wohl die Notwendigkeit eines Reizes 
zur Auslösung der spontanen Querteilung anerkannte, aber gerade die 



316 

verschiedene K,egenerationsfähigkeit der einzelnen Tricladenarten als 
eine durch die Häufigkeit der verschiedenen Querteilungserscheinungen 
erworbene und in verschiedenem Grade für die einzelnen Arten ge- 
steigerte (angezüchtete) Fähigkeit und Eigenschaft bezeichnete. 

Gegenüber den von St ein mann ^ als für die Diskussion wichtig 
bezeichneten Punkten muß ich nach vorstehenden Ausführungen andre 
Gesichtspunkte als wichtiger bezeichnen : 

1) Ist die präpharyngeale Selbstteilungsebene bei Plan, alpina die 
für die Art typische oder die postpharyngeale? 

2) Ist bei Annahme der Unterdrückung der präpharyngealen Quer- 
teilung (als Entstehungsursache der Polypharyngie) die tatsächliche 
Konfiguration der Pharyngé polypharyngealer Tricladen erklärbar? 

3) Würde bei Unterdrückung der präpharyngealen Querteilung die 
Anordnung des sekundären Pharynx getrennt vor der alten Pharynx- 
höhle notwendigerweise nicht die entsprechende sein, wie bei vorzeitiger 
Pharynxregeneration mit zeitweiliger Unterdrückung der postpharyn- 
gealen Teilung, für welche Annahme auch der bei Plaif. iiiorgani be- 
obachtete Fall der Bildung eines präpharyngeal getrennt liegenden 
sekundären Pharynx spricht? 

4) Kann eine (zumal nicht typische) Selbstteilungsebene, die die 
ganze Pharynxregion gar nicht trifft, zur Erklärung der Entstehung 
zahlreicher in einer Pharynxhöhle liegender Pharyngé überhaupt heran- 
gezogen werden? 

5) Müßte nicht bei den von den Autoren als noch im Werden be- 
griffen bezeichneten oligopharyngealen Plan. alpina-Aharten der Vor- 
gang der vorzeitigen präpharyngealen Pharynxregeneration und der 
Unterdrückung der Teilung noch ebenso zu beobachten sein, wie wir ihn 
bei dem gleichen postpharyngealen Vorgang noch jetzt bei einigen Arten 
beobachten? 

6) Ist nicht die Annahme der teratogenen Entstehung der kon- 
stanten Polypharyngie (in der alten Pharynxhöhle) dadurch wirklich 
gestützt, daß sie von der tatsächlichen teratogenen Entstehung der 
gelegentlichen Oligopharyngie ausgeht, und ferner dadurch, daß sich 
durch Einschnitt an der Pharynxwurzel ein sekundärer Pharynx künst- 
lich erzeugen läßt? 

Die »Widerlegung«; meiner Einwände gegen die Mrazeksche 
Theorie hat mit dieser gemein, daß sie mit einer den in Frage stehenden 
Gegenstand nicht schneidende Ebene operiert. 

Vorstehende Mitteilung stellt zugleich mit der Notiz ' über die Be- 



f' P. Steinniann, Untersuchungen an neuen Tricladen. Zeitschr. wiss. Zool. 
93. Bd. 19ü9. S. 178. 



317 

deutungder regenerativen Pharynxbildung in getrennten Pharynxhöhlen 
bei Plan, teratophüa einen Nachtrag zu meiner ausführlicheren Behand- 
lung •'> des Themas dar. 

13. Dicrocoelium dendriticum (Rud.j^ der „richtige^' Name des kleinen 

Leberegels. 

Von Dr. T. Od liner, Dozent an der Universität Upsala. 

eingeg. 25. November 1909. 

Zur besonderen Erbauung derjenigen Verfasser, die sich mit den 
»Problemen« der Nomenklaturforschung beschäftigen, gebe ich die 
folgende Mitteilung. 

In seiner Entozoorum Synopsis p. 364 beschreibt Rudolph! als 
Distoma dendriticum n. sp. eine Form, die er von Spedalieri erhalten 
hatte und die dem Darme von Xiiihias gladius entstammen sollte. Pa- 
rona', der aus dem sehr reichlichen Originalmaterial einige Exemplare 
durch Tausch erworben hatte, lieferte später eine erneute Beschreibung, 
woraus hervorging, daß es sich um eine Dicrocoeliuni-Art handelte, die 
dem wohlbekannten »Distomum lanceolatwn« täuschend ähnlich sah, 
was freilich vom Verfasser selbst nicht bemerkt worden ist. Die eigent- 
lichen Dicrocoelien sind nun aber alle ausgeprägte Parasiten der Gallen- 
wege (oder seltener des Pancreas) und dabei nur in amnioten Verte- 
braten gefunden. Das Befremdende in dem Vorkommen einer Art im 
Darme eines marinen Fisches ist deshalb schon in der Literatur betont 
Avorden. Ich selbst hatte mir immer die Vorstellung gemacht, daß doch 
am Ende hier eine Verwechslung von Etiketten oder ein sonstiger Irr- 
tum stattgefunden haben müßte; um Klarheit in die Sache zu bringen, 
erbat ich mir nun die Rudolphischen Originale aus dem Berliner 
Museum zur Untersuchung. Dr. Collin entsprach, wie immer, sofort 
meiner Bitte, und die Nachprüfung der wunderbar erhaltenen Typen- 
exemplare ergab als Resultat, daß das gewöhnliche »Bist, lanceo- 
latnm« unzweifelhaft vorliegt. Daß es dieselben Würmer sind, 
die Rudolphi beschrieben hat, ist klar und deutlich, und deshalb bleibt 
nur übrig, anzunehmen, daß der Sammler Rudolphi unrichtige An- 
gaben über die Herkunft gegeben hat. 

Dieser Fund hat nun, wenn man den internationalen Nomenklatur- 
gesetzen treu gehorcht, eine entscheidende Bedeutung für die Benennung 
von yDist. lanceolaium«. Der eingebürgerte, jedem Anfänger wohlbe- 
kannte Artname ^lanceolatum^, der ebenfalls von Rudolphi'^ stammt, 



1 Intorno ad alcuni Distomi nuovi o poco noti. In: Boll. Mus. Zool. e Anat. 
comp. Genova, No. 50. 1896. p. 16 — 18. 

- Rudolplii hat den kleinen Leberegel 1803 als Fasciola lanceolata bezeich- 



318 

ist nämlich in der Fachliteratur seit 10 — 12 Jahren durch einen neuen, 
Dicrocoeliwn lanceatum Stiles & Hassall, ersetzt worden, nachdem 
diese unermüdlichen Forscher in der Bibliographie und Nomenklatur 
der Eingeweidewürmer eine völlig vergessene und wahrscheinlich nie zu 
identifizierende Fasciola lanceolota Schrank 1790 herausgegraben und 
diese Entdeckung in einem ihrer zahllosen »Notes on parasites« mitge- 
teilt hatten. Nun zeigt sich aber ganz unerwartet, daß Rudolphi den 
kleinen Leberegel noch mit einem zweiten Namen bezeichnet hat , und 
hiermit sinkt der amerikanische Artname für immer in ein tiefes Syno- 
nymengrab hinunter. 

II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 

Linnean Society of New South Wales. 

Abstract of the Proceedings, September 29tli, 1909. — Mr. D. G. Stead 
exhibited, alive, a number of a remarkable fantailed variety of the common 
Golden Carp [Carassius aiiratus)^ recently brought from Japan. The specimens 
shown, every one of which was slightly different from the others, were of the 
kind known to the Japanese as "Ranehu" or "Shishigashira" (literally "Lion- 
headed") sometimes known as the "Corean Goldfish." They are remarkable 
in that the dorsal fin has, by artificial breeding, been entirely done away with. 
One specimen shown had two anal fins. Mr. Stead also showed a living 
specimen of the remarkable amphibious fish, Anabas scandens^ the "Climbing 
Perch," from Singapore. This is the first record of the introduction of the 
species into New South Wales. — 1) Revision of the Amycteridae [Cole- 
optera]. Part I. The Genus Psalidura. By H W. Ferguson, M.B., Ch.M. 
— The Family Amycteridae comprises several groups of hardshelled, 
apterous and solely terrestrial weevils. The genus Psalidura comprises the 
group whose distinguishing character is that the males possess anal forceps. 
The previously described species, numbering 37 in Masters' Catalogue, 
have been revised, and reduced to 24; to which number 22 new species are 
added,, making a total of 46 species. Of these, it has not been possible to 
examine any specimens of four species, of which three — P. D^urvillei, P. 
mirabunda^ and P. squalida — were described originally from female specimens 
only (and the descriptions are, therefore, almost valueless). 

Abstract of the Proceedings, October 27th, 1909, — Mr. W. J. Rain- 
bow exhibited a small collection of Arachnida obtained by Count Mörner 
and Mr. W. W. Frogatt in the Solomon Islands, including Paiijstes speciosus 
Pock., Gasteracantha signifcr Pock., O. scintiUans But!., from Russell Island, 
a variety of the latter from Guadalcanar Island, and G. metallica Pock., from 
Bougainville Island. The Arachnida of the Archipelago are not well known. 
The most important paper dealing with this branch of the fauna was publis- 
hed by Pocock ("Scorpions, Pedipalpi, and Spiders from the Solomon 
Islands," Ann. Mag. Nat. Hist. I. [7], June, 1898, p. 457j. — Mr. A. F. Bas- 



net, glaubte sich aber später davon überzeugt zu haben, daß es sich in dieser Form 
nur um junge Exemplare von ^Distoimim ì/epaticiiìnt handelte, und zog deshalb den 
Namen wieder ein. Diese Auffassung macht es natüi'lich noch erklärlicher, daß 
er die wahre Natur der Würmer »aus Xiphiasi nicht erkannte. 



319 

set Hull exhibited a skin and an egg of the White-faced Storm-Petrel [Pela- 
■godrovia marina Latham), and eggs of the Little Penguin [Eudyptula minor 
Gould), taken by him on Tom Thumb Ishand (Five Islands Group) near 
Wollongong, X.S.W., on 17th October, 1909. The island, barely half an 
acre in extent, was inhabited by a colony of about one hundred Storm-Petrels, 
breeding in burrows in the sand a few inches beneath the roots of Mesem- 
bryanfhemum sp. The burrows were from 2-4 feet in length, with small 
semicircular entrances. On the south-eastern side, where the first arrivals 
had made their homes, the burrows contained partly incubated eggs; on the 
middle of the island the eggs were fresh, while on the north-western side 
the latest arrivals were sitting in their completed burrows, preparatory to 
laying. The eggs were laid on the bare sand, or on a few sprigs of salt-bush 
[Atriplex sp). The bird exhibited was a male, and was taken while sitting on 
an egg. The Penguins were found in crevices of the rocks beyond reach of 
the breakers, or in shallow burrows amongst the vegetation at the top of the 
island. Their nests contained in most instances heavily incubated eggs or 
young birds in all stages of growth. Hitherto the Storm-Petrel has not been 
recorded as breeding on the coast of New South Wales, Mud Island, Port 
Phillip, being the most northerly limit on record. The Penguins are known 
to breed on Montague Island, and the Tollgates, off Batemann's Bay, and 
this adds another more northerly record of the breeding-place of this species. 
Puffmiis chlororhynchns Lesson, and Demiegretta sacra Gmelin, were also 
observed preparing their nests on Tom Thumb Island. — Mr. C. V. Laseron, 
by permission of the Curator, Technological Museum, exhibited a remarkable 
specimen of Conidaria laecigata Morris [Mollusca] which was lately forwarded 
to the Museum by Mr. H. Melville, School-teacher at Lochinvar near Mait- 
land N.S.W., who obtained it from that district. Very little is known ol' the 
aperture in this genus, so that the specimen, which has this structure very 
well preserved, is of considerable scientific value. In this case the four walls 
of the shell are bent sharply inwards into the aperture", a fortunate fracture 
having revealed that they continue downwards into the shell, with a gradual 
convergence for at, least •'/5 of an inch, the cavity below this point being 
filled with matrix. The ornamentation is also continued without interruption 
on the infolded portions of the sides. — Mr. T. H. Johnston exhibited a 
series of Entozoa collected in New South. Wales. The following species were 
represented: — Hymenolcpis sp. (immature), from the intestine of a duck 
(Bathurst); H. carioca Magaelh., Davainea cesticillus Molin, and D. tetragona 
Molin, from the intestine of fowls (Sydney, Bathiirst); Ecliinorhynclms sp., 
'from the rectum of the black snake, Pseudecliys porphyriaeus Shaw, (Gosford, 
Sydney); Physaloptera sp., from the stomach and duodenum of the tiger- 
snake, Notechis scutatus (Sydney) Oesophagostommn sp., a very small reddish, 
species which sometimes occurs in hundreds in the upper part of the duode- 
num of Mus decumanus Pall., (Sydney); Hymenolejiis murinaDxij., Giganto- 
rhynchus moniliformis Bremser, and Trichocephalus nodosus Kud., from the 
intestine of il/, aiexandrimts GeoSr., (Sydney); Trichodes crassicauda 'BeWing- 
ham, from the bladder of J/, rattiis Linn., M. alexandrinus Geoffr., and M. 
museulus Linn. (Sydney), this parasite being apparently unrecorded from 
these three hosts in other parts of the world, though it is fairly common in 
the bladder of 31. decumanus in this State. — 1) Revision of Australian 
Curculionidae, Subfa'm. Cryptorhynchides. Part X. By A. M. Lea, F.E.S. 



320 

— The tenth instalment of the Revision continues the consideration of the 
genera allied to Chaetecietorus, all of them belonging to the "Cryptorhyn- 
chides vrais" of Lacordaire. Twelve genera, and thirty-eight species, inclu- 
ding fifteen proposed as new, are described. — 2) The Birds of Norfolk and 
Lord Howe Islands. By A. F. Basset Hull. — The aim of this paper is to 
furnish a complete list of the birds known, either from previous records or 
from personal observation, to breed in these Island groups, or as casual 
visitors. The number of species actually known to breed at the present time 
amounts to 29 for Norfolk and 21 for Lord Howe Island. — 3) Studies in 
the Life-Histories of Odonata. No. 3. Notes on a new Species of Pliyllo- 
petalia; with Descriptions of nymph and imago. By R. J. Tillyard, M.A., 
F.E.S. — The species here named PhyUojietalia jjatncia, u. sp., was described 
by the author in 1906, under the name of P. ajiollo Selys, Further investi- 
gation has shown it to be possessed of a number of important peculiarities, 
marking it out as a distinct species. The discovery of the nymph by Mr. 
Keith Brown at Leura, Blue Mountains, is of the greatest importance to 
ontogenists, as the specimen is the only known form of the Petalia-gron-p of 
dragonflies. Evidence is brought forward, mainly on the form of the labium, 
strongly supporting the view advocated by Dr. F. His that the Petalia-group 
is not referable to the Cordul egasterinae at all (though at present placed 
in that subfamily), but is an archaic remnant of the ti'ue Aescbinae. 



III. Personal-Notizen. 

Triest — Czeriiowitz. 
Dr. Heinrich Micoletzky, bisher Assistent an der k. k. zoologischen 
Station in Triest, ging als Assistent an das zoologische Institut nach 
Czernowitz. 

Nekrolog. 

Am 15. Dezember 1909 starb in Florenz Dr. E. H. Oiglioli, Pro- 
fessor der Zoologie und Direktor des Zoolog. Museums daselbst, ge- 
boren 13. Juni 1845 in London, seit 1869 in Florenz, wo er 1871 zum 
a. 0., 1874 zum o. Professor ernannt wurde. 



Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 



Zoologischer Anzeiger 

herausgegeben 

von Prof. Eugen Korscheit in Marburg. 

Zugleich 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



Bibliographia zoologica 
bearbeitet von Dr. H. H. Field (Concilium bibliographicum) in Zürich. 



Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 



XXXV. Band. 



18. Januar 1910. 



Nr. 11. 



Inhalt: 



I. WiNsenschaftliche Mittei langen. 

1. Techow, Mißbildungen bei der Fiiblerregene- 
ration von Süßwassersehnecken. (Mit 5 Fig.) 
S. 321. 

Ì. Jaekel, Über das System der Reptilien. (Mit 
5 Figuren.) S. 324. 

3. Rnngius, Über eine Besonderheit des Larven- 
darmes von lljjtiscua maryitialis. (Mit 3 Fig.) 
S. 341. 



4. Bruy.int, Description d'une nouvelle larvé de 
Trombili ion (Paratroinhium eyregium, n. gen., 
n. sp.), et remarques sur les Leptes. (Avec 
4 figures.) S. 347. 

III. Personal-Notizen. 

Nekrologe. S. 352. 

Literatur. S. 1ÌJ3-208. 



I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

1. Mißbildungen bei der Fiihlerregeneration von Süßwasserschnecken. 

Von Georg Techow. 

(Aus dem Zool. Institut in Marburg.) 

(Mit 5 Figuren.) 

eingeg. 28. August 1909. 

Die im nachfolgenden mitzuteilenden Beobachtungen knüpfen an 
diejenigen an, welche A. Bauer^ an Limnäen und Planorben machte, 
die sich gleichzeitig auf die in Frage kommende Literatur, besonders 
auf die durch Cerny^ und Megusar^ an den gleichen Objekten ge- 
machten Wahrnehmungen beziehen. 

Während des Regenerationsprozesses spielen an den Fühlern offen- 
bar regulative Vorgänge eine Rolle, die sich durch plötzlich ansetzende 



1 Bauer, A. , Mißbildungen an den Fühlern von Wasserschnecken. Zool. 
Anz. Bd. XXXII. Nr. 25. 1908. 

'- C er ny , A., Versuche über Regeneration bei Süßwasser- und Nacktschnecken. 
Archiv f. Entwicklungsmechanik Bd. 23. 1907. 

3 Megusar, Fr., Regeneration der Tentakel und des Auges bei der Spitz- 
schlammschnecke. Archiv f. Entwicklungsmechanik Bd. XXV. 1907. 

21 



322 

Spitzen, perlschnurartige Einschnürungen, Knickungen und derartiges 
zu erkennen geben und gewiß auf Umlagerungen des Zellmaterials zu- 
rückzuführen sind. 

Pühlermißhildungen sind auch von P. Fisch er ^ bei Patella^ von 
W. Köhler hei Ämjmllaria gigas und vonM. Ziegeler^ bei P%5a acuta 
und Planorbis corneus festgestellt worden. An diesem letztgenannten 
Objekt habe auch ich bei meinen Regenerationsversuchen zwei inter- 
essante regulative Mißbildungen erzielt, deren Verlauf im folgenden 
kurz geschildert werden soll. 

Am 29. Juni schnitt ich einer Planorbis corneus rechterseits den 
Fühler an seiner Basis ab , muß ihn aber wohl nicht vollständig abge- 
trennt haben, denn bis zum 29. Juli zeigten sich 2 Fühler an der 
Wundfläche (Fig. 1). Der vordere von beiden war zart und dünn und 
hatte im gestreckten Zustand eine Länge von 5 mm. Er war völlig neu 
gebildet worden. Der hinter ihm stehende Fühler dagegen war 3 mm 

Fiff. 2. 
Fig. 1. 






lang , am Ende kolbig verdickt und an der Basis eingeschnürt. Auch 
zeigte er eine normale Pigmentierung. Am kolbig verdickten Ende 
war noch ein unscheinbarer Seitenkegel zu erkennen, der von der hinteren 
und unteren Fläche des Kolbens nach rückwärts herausgewachsen war 
(Fig. 1 a). Am 1. August war dieser kleine Seitensproß verschwunden 
und der Kolben etwas voluminöser geworden (Fig. 1 b). An der vorderen 
Neubildung hatte sich nichts verändert. Leider ging das Tier bald zu- 
grunde, so daß die weitere Beobachtung nicht möglich war. 

Die Doppelbildung dürfte in ähnlicher Weise zu erklären sein, wie 
es durch Cerny^ geschah, indem der hintere Fühler nicht voll- 
ständig entfernt sein dürfte, was mir bei der Nachprüfung kurz nach 
der Operation wohl entgangen sein mag. Der vordere ist jedenfalls in- 
folge der Verletzung entstanden. Der nicht vollständig entfernte 



4 Fischer, P., Note sur une monstruosité de l'animal du Patelle vulgate. Jour- 
nal de Conchyliologie Tome XII. Paris 1864. p. 89—90. 

5 Ziegeler, M., Blätter f. Aquarien- und Terrarienkunde. Jahrg. XVI u. XVII. 
Hft. 41 u. 10. 1905 u. 1906. 



323 

Fühlerrest wäre vielleicht später abgeschnürt worden , sofern er nicht 
umgearbeitet und zum Ausbau des neugebildeten Fühlers verwendet 
worden wäre. 

Eine eigenartig verzweigte Neubildung beobachtete ich an einer 
am 9. Mai operierten Planorhis coì'neus, dev ich den rechten Fühler 
oberhalb der Basis abgetrennt hatte. Am 18. Mai war der Neubildungs- 
prozeß noch nicht eingeleitet. Bis zum 30. Juni hatte sich an Stelle 
des entfernten Organs ein hirschgeweihartig verzweigtes Gebilde ein- 
gestellt, wie es in Fig. 2 a dargestellt ist. Dieses hatte die Länge 
des Fühlers der linken Körperseite erreicht. Am 15. Juli war der obere 
seitlich gelegene Zapfen der Neubildung verschwunden, der untere 
Seitensproß hatte sich verkürzt, und seiner Ansatzstelle gegenüber zeigte 
der Fühler eine Einschnürung (Fig. 2 b). Am 25. Juli war der regulative 
Prozeß weiter vorgeschritten. Es war nur noch ein dicker und am Ende 
abgerundeter Stumpf vorhanden (Fig. 2 c). In seiner Länge reichte 
dieser nur bis zur Einschnürungsstelle des Stadiums b. Es scheinen also 
die distalwärts von dieser Schnürstelle gelegenen Teile abgeworfen 
worden zu sein. Am 1. August zeigte das Régénérât ein normales, 
schlankes Aussehen, war aber sonst in nichts verändert. Am 11. August 
war es auf 3 mm Länge zurückgegangen und von zarter Beschaffenheit. 
Gleichzeitig hatte sich auch der normale linke Fühler auf 4 mm verkürzt. 
Bis zum 1. September waren jedoch wieder beide Fühler auf 5 mm 
Länge herangewachsen. Bald darauf starb das Tier nach viermonatiger 
Beobachtungszeit. 

Dieser Fall zeigt also eine vorübergehende Abnormität regulativer 
Art, die man bei mangelnder Beobachtungsmöglichkeit für eine 
bleibende Mißbildung hätte halten können. In diesem Falle wurde das 
Ziel, die Neubildung des abgetrennten Fühlers, auf dem Wege einer 
Überproduktion erreicht. 

Einige weitere, und zwar bleibende Mißbildungen, die später ein- 
gehender behandelt werden sollen, mögen hier noch kurz erwähnt 
werd'en. So erzielte ich bei Regenerationsversuchen an Paludinen und 
Heliciden Fühlerneubildungen mit Doppelaugen , wie derartige Fälle 
■von Wiegemann'5 bei einer Helix und von P. Fischer^,'' bei einer 
Subemerginula und Patella beschrieben wurden. Auch die Ver- 
schmelzung zweier regenerierender Fühler zu einem mittelständigen 
konnte ich bei einer Helix arhustorìim feststellen. Eine ähnliche Ver- 
schmelzung beider Augenfühler, die von M. M. Forbes und H ani e y 



6 Wiegemann, Verdoppelung eines Auges bei einer Hclrx. Bericht der 
deutschen Malakozoologischen Gesellschaft. Jahrg. 37. 1905. 

■^ Fischer, P., Observations anatomiques sur des Mollusquçs peu connus. 
Journal de Conchyliologie. Paris 1856. Tome Y. p. 230. § 4. 

21* 



324 

an Limax wahrgenommen wurde, zitiert P. Fi s eli er s. Einen noch 
eigenartigeren Fall beschreibt J. Römer 9. Er fand eine Helicogena 
bäescetis, bei der die Augenfühler in die Mitte des Körpers gerückt 
waren, hintereinander standen und nur am Grunde verwachsen waren 

2. Über das System der Reptilien. 

Von Otto Jaekel. 
(Mit 5 Figuren.) 

eingêg. 4. Oktober 1909. 

Als ich kürzlich einen Aufsatz über die Klassen der Tetrapoden 
in dieser Zeitschrift ' veröffentlichte , kam es mir in erster Linie darauf 
an, das Verhältnis der soweit bekannt primitivsten Tetrapoden zu 
den jüngeren Klassen der Wirbeltiere bestimmter zu präzisieren. Die 
Erkenntnis, daß die »Stegocephalie« ein Durchgangsstadium nicht nur 
aller älteren Tetrapoden, sondern auch aller älteren Fische gewesen ist, 
nötigte, die Formenkreise derStegocephalen auf ihre sonstigen Merkmale 
näher zu prüfen, um ihre Stellung zueinander genauer feststellen zu 
können. Diese Prüfung ergab, daß in den sogenannten Stegocephalen, 
die fast ausnahmslos den Amphibien untergeordnet wurden , zwei sehr 
verschiedene Typen enthalten waren, die auf Grund ihrer Wirbelbildung 
als Hemispondyla n. n. und Microsauria bezeichnet und zum Range 
von Klassen erhoben wurden. Letzteres erwies sich deshalb als notwendig, 
weil beide weder den Amphibien noch Reptilien zuzurechnen waren, 
sondern beiden morphologisch und genetisch selbständig gegenüber- 
standen. Von ihnen sind die Hemispondyla schließlich ohne Nach- 
kommen mit Riesenformen in der oberen Trias ausgestorben, während die 
Microsauria sicher den Reptilien und damit auch den höheren Typen 
als Ausgangspunkt dienten. 

In der Phylogenie der Reptilien blieb ein Punkt von weittragender 
Bedeutung unklar : Das morphologische Verhältnis der Reptilien mit 
einfachem (synapsiden) Jochbogen einerseits zu den diapsiden Reptilien 
mit zwei Jochbögen und anderseits zu den Säugetieren mit einem Joch- 
bogen. Es war das Verdienst Osborns^, die große Bedeutung der 
verschiedenen Jochbogenbildung bei den Reptilien, die zuerst von A. 
Smith Wo od ward betont worden war, auch in systematischer Hin- 
sicht verfolgt zu haben. 



8 Fischer, P., Quelques mots sur la Tératologie concliyliologique. Journal 
de Conchyliologie. Paris 1858. Tome VII. p. 235. 

9 Römer, J., Natur und Haus, illustrierte Zeitschrift für alle Naturfreunde. 
1903. Hft. 16 u. 19. S. 253 u. S. 300. 

1 Bd. 34. S. 193, 1909. 

~ H. F. Osborn, The Reptilian Subclasses Diapsida and Synapsida and the 
early history of the Diaptosauria (Mem. Amer. Mus. Nat. Hist. I. 8). 



325 

Aber gerade dieser Versuch Osborns, eine Einteilung der Rep- 
tilien auf Grund ihrer Jochbogenbildung durchzuführen, zeigte sofort 
die ganze Schwierigkeit dieses Problems. Die Mesosaurier und Ichthyo- 
saurier erschienen als Diapsidier, während sich ihre offenbar nahen 
Verwandten, die Nothosaurier undPlesiosaurier, als typische Synapsidier 
darstellten. Alle Bemühungen, diese Schwierigkeiten zu beseitigen, 
blieben im wesentlichen Punkte erfolglos und damit der Wunsch uner- 
füllt, zu einem befriedigenden System der gesamten Reptilien zu ge- 
langen. Daß eine allein auf die wenigen Gruppen lebender Überreste 
dieser Klasse basierte Einteilung keinen wissenschaftlichen Wert mehr 
besitzen kann, darüber sind jetzt wohl alle beteiligten Fachleute einig. 

Die Schwierigkeiten wurden noch dadurch vermehrt, daß neuer- 
dings von Gaupp3 und Rabl* die Chelonier oder Seeschildkröten im 
Schädelbau als primär stegocephal aufgefaßt wurden, und auch die 
Untersuchungen Sieglbaurs^ hinsichthch ihrer Fußbildung eine 
solche Auffassung stützen konnten. Daß damit die historische Phylo- 
genie der Schildkröten auf den Kopf gestellt und die morphogenetisch 
wichtige »Stegocephalie << unklar gemacht wurde, war weniger bedenk- 
lich, als die Konsequenzen, die sich aus jener Beurteilung für die ganze 
Auffassung der Reptilien ergaben. Müßten wir alle Eigenschaften 
der typischen Reptilformen von den Seeschildkröten herleiten, dann 
könnten wir getrost alle weiteren Studien über die Phylogenie der 
Reptilien aufgeben. Denn daß auf diesem Wege keine Klärung des 
Problems zu erhoffen wäre, ist wohl jedem klar, der einige Kenntnis der 
ausgestorbenen Gruppen hat, oder auch die lebenden mit unbefangenem 
Blick betrachten kann. 

Die Klarstellung des Schädelbaues eines Nothosauriden , Änaro- 
saurus inimüio^ dessen einziges Originalexemplar mir Herr Prof. 
Pompeckj sehr freundlich aus der Göttinger Sammlung lieh und zu 
präparieren gestattete, gibt nun, wie mir scheint, der Lösung des Pro- 
blems eine ganz neue Richtung. Im Gegensatz zu allen bisher bekannten 
Nothosauriden zeigt Anarosaurus, dessen Schädel bisher ohne Prä- 
paration des Exemplares so gut wie unbekannt blieb, einen ganz kleinen 
Schlaf endurchbruch (siehe Fig. l)^. 

Nun hatte zwar schon Eb. Fr a as gelegentlich den Schlaf endurch- 



3 E. Gaupp, Beiträge zur Morphologie des Schädels'. III. Zur vergleichenden 
Anatomie der Schläfengegend am knöchernen "Wirbeltierschädel. Morphol. Arbeiten. 
G. Schwalbe. IV. 1. S. 114. 

4 Anatomische Versammlung. Berlin 1908. 

ä Fei. Sieglbaur, Zur Anatomie der Schildkröten-Extremität (Arch. f. Anat. 
u. Physiol. Anat. Abt. 1909. S. 183). 

6 \V. Dames. Über Anarosaurus piunilio. Zeitschr. d. deutsch, geol. Ges. 
Berlin 18. Bd. 



326 

bruch der Nothx)saurier dem oberen Durchbruch der übrigen Reptilien 
gleichgestellt, aber dieser Auffassung keine weitere Geltung verschafft. 
Sie schien auch durch die Organisation der spezialisierteren Notho- 
sauriden und ihrer Verwandten nicht bestätigt zu werden. Auch die 
Größe des Schläfendurchbruches und die Kräftigung des Jochbogens 




Flg. 1. Oberseite des Schädels von Anarosmrrus pumilio Dam. aus dem Muschel- 
kalk von Remkersleben. Vergr. 4 : 1. Pm, Praemaxillaria; il/, Maxillaria; N, Nasalia; 
/>. Lacrymalia; F, Frontalia; P/, Postfrontalia; Po, Postorbitalia; J, Jugalia; P,Pa- 
rietalia; S, Squamosa; So, Supra occipitalia; Q, Quadrata; E, Epiotica; Eo, Éxocci- 
pitalia; Bo, Basioccipitale. 



327 

bei Simosaurus und mehr noch bei den Plesiosauriden schien diesen 
ganzen als Sauropterygier zusammengefaßten Formenkreis entschieden 
den Synapsidiern zuzuweisen^. Nach dem Fig. 1 gegebenen Bilde von 
Änarosaurus kann man nun aber nicht mehr im Zweifel sein, daß der 
Jochbogen der Nothosaurier dem oberen Jochbogen der diapsiden 
Reptilien entspricht. Mir selbst war es in dieser Hinsicht schon immer 
verdächtig erschienen s, daß bei Simosaurus und andern Nothosauriern 

Fiff. 3. 



Fiçr. 2. 







Jf 




Fig. 2. Arm von Protorosaurus spenceri H. v. Meyer aus dem oberen Perm von Eis- 
leben. 
Fig. 3. Gaumenfläche von Simosaurus gaillardoti aus dem oberen Muschelkalk von 
Crailsheim (nach Jaekel). Pm, Praemaxillaria; J/x, Maxiilaria; F, Vomera; PI, Pa- 
latina; Tr, Transversa (Ectopterygoidea) ; P;*, Pterygoidea ; Q, Quadrata. 1/2 n^it. Gr. 



■^ Vgl. auch S. W il list on, The Skull of Bruchauchenius with observations on 
the relationships of the Plesiosaurs. (Proc. U. S. Nat. Mus. XXXII. p. 486.) 

8 0. Jaekel, (Zeitschr. d. deutsch. Geol. Ges. 1905. Sitz. Ber. Nr. 2 S. 72). 



328 



am Hinterende des Maxillare ein Fortsatz des Schädels etwas nach 
hinten vorspringt. Nun erklärt sich dieser Fortsatz genau wie bei den 
Lacertiden als Rest des unteren Joch- oder Wangenbogens. Die 
Nothosaurier sind hiernach ursprünglich Diapsidier ge- 
wesen; mit ihnen müssen wir natürlich nun auch die Plesio- 
saurier als Nachkommen der Diapsidier betrachten und 
ihren scheinbar synapsiden Jochbogen als pseudosynapsid 
auffassen. 

Damit fällt nun jedes Bedenken, die ihnen in vieler Beziehung so 
nahestehenden Mesosaurier und die Ichthyosaurier den Diapsidiern zu- 
zurechnen. Auch die Placodonten mit ihrem kräftigen Jochbogen 
können nun wohl unbedenklich als Verwandte der Nothosaurier betrach- 
tet werden. 

Revidieren wir hiernach das System der Reptilien gegenüber der 
Osbornschen Einteilung, so müssen wir folgende Formenkreise als 
diapside oder wie ich im folgenden erläutern möchte, als echte Reptilia 
betrachten. Ich führe diese Ordnungen gleich in der Reihenfolge auf, 
in der ich sie später besprechen möchte, und in der Zusammenfassung, 
die ich im folgenden begründen möchte. 



Ordnungen : 

1) Protorosauri 

2) Naosauri 



Procolophonii 

Sphenodonti 

Rhynchosauri 

Ohampsosauri 

Mesosauri 

Ichthyosauri 

Sauropterygii 

Placodonti 

Lacerti 

Mosasauri 

Ophidii 

Dinosauri 

Phytosauri 

Crocodili 

Pterosauri 



('■ 



Unterklassen: 



Protorosauria 



II. Enaliosauria 



III. Lyognatha 



IV. Hyperosauria. 



Was zunächst die Benennung der Abteilungen betrifft, so sind die 
der kleineren Einheiten, die als Ordnungen gelten können, im ganzen 
festgelegt. Einige der älteren Namen, wie z. B. Rhynchocephalen, habe 
ich fallen lassen, weil sie in sehr verschiedenem Sinne verwendet wurden 



329 

und ihrem sprachlichen Sinne nach für die wenigsten ihrer Vertreter 
paßten. Im allgemeinen erscheinen diese Ordnungen auch insofern 
gleichwertig, als ihre Vertreter in der Tat morjDhologische Typen von 
annähernd gleicher Bedeutung repräsentieren. Ihre Wortbildung ist 
insofern einheitlich geregelt als alle auf i oder ii endigen. Daß ihr In- 
halt an einzelnen Formen sehr verschieden ist, ist selbstverständlich: 
während die Dinosauri, Crocodili, Lacertili und Ophidii ein ganzes 
Heer von Formen enthalten, bestehen andre, wie z. B. die Mesosauri, 
Placondi, Champsosauri, nur aus wenigen Gattungen und Arten. 

Was die Namen der größeren Einheiten, also der Unterklassen, 
betrifft, so sind diese bisher sehr labile Begriffe, und wenn sie auch als 
Verwandtschaftskreise immer klarer erkannt wurden, ist ihre Be- 
nennung und Berwertung doch noch nicht festgelegt. shorn 2 faßte 
sie alle als Unterklasse Diapsida zusammen und unterschied gleich- 
wertig innerhalb dieser folgende: »Superorders«, und Orders, von denen 
also nur die ersteren unsern Unterklassen entsprechen würden. Er 
unterschied: 

I. Diaptosauria: Ij Protorosauria, 2) Pelycosauria, 3) Rhyncho- 
sauria, 4) Procolophonia, 5) Proganosauria, 6) Choristodera, 
7) Rhynchocephalia. 

II. Phytosauria: 1) Belodontia, 2; Aetosauria. 

III. Ichthyosauria: 

IV. Crocodilia: 

V. Dinosauria: 1) Theropoda, 2) Cetiosauria, 3) Orthopoda. 

VI. Squamata: 1) Lacertilia, 2) Mesosauria, 3) Ophidia. 

VII. Pterosauria; 

Die gesperrten Namen rei^räsentierten Superorders, die andern 
Orders. Da beide aber hier einander gleichstanden, ist es zu beanstanden, 
daß sie im System verschiedene Rangbezeichnung erhalten haben. Es 
lassen sich aber gegen obige Einteilung auch insofern Einwände erheben, 
als die Reihenfolge natürliche Gruppen auseinander zieht, wie nament- 
lich die Phytosauri, Dinosauri und Crocodili, die sicher eine phyle- 
tische Einheit bilden. Auch sind nun die Nothosauri, Placodonti und 
Plesiosauri in dieses System einzureihen. Durch alle diese Erwägungen 
schien mir die nachstehende Anordnung zweckmäßiger, der ich folgende 
neue Diagnose der nunmehr eingeschränkten Klasse der Reptilia voran- 
schicke : 

Reptilien sind luftatmende, wechselblütige, beschuppte, gepanzerte 
oder nackthäutige Tetrapoden, die Eier legen oder lebendige Junge 
produzieren. 

Ihre Skeletteile sind größtenteils verknöchert, ihre Fußknochen 
wenig modelliert. Ihre Wirbel sind holospondyl an beiden oder einer der 



330 

Endflächen vertieft. Ihre Rippen sind lang, zwei- oder einköpfig, in der 
ganzen Eumpfregion, der Hals- und vorderen Schvvanzregion wohl 
entwickelt, im Schwanz durch paarige untere Bögen ergänzt, die inter- 
central gestellt sind und bisweilen besondere Platten (sog. Intercentren) 
als Stützpunkte haben. 

Der Schädel ist außer bei einigen primitiven Typen diapsid, aber 
der untere (Wangen-) Bogen kann verkümmern. Die Nasenlöcher sind 
getrennt, öfters zurückgeschoben, die Choanen ebenfalls getrennt im 
vorderen Teil der Gaumenfläche (nur die Krokodilier sind in der Nasen- 
bildung abweichend spezialisiert). Vomera, Transversa und Pterygoidea 
sind wohl entwickelt und anfangs bezahnt, die letzteren halten in großer 
Ausdehnung und meist median verbunden die »pterygopalatine« 
Gaumenfläche zusammen. Das Parasphenoid ist klein, eine Bulla 
tympanica fehlt. Das Hinterhauptsgelenk bildet ein einfacher Condy- 
lus unter dem Foramen magnum. Das Kiefergelenk wird nur vom 
Quadratum gebildet. Der Unterkiefer ist mit zwei vorderen und zwei 
hinteren Deckknochen bedeckt und weist am Kronfortsatz 1 oder 
2 Complementaria auf. Am Cranium sind immer selbständige Prä- 
maxillen und öfter auch besondere Postnasalia vorhanden, die Augen- 
höhlen vollkommen umgrenzt, hinten durch ein Postfrontale und Post- 
orbitale geschlossen. Die obere oder Schläfengrube von den letzteren 
dem Parietale und Squamosum, die untere, oder Wangengrube von den 
Postorbitale, Jugale, Squamosum und Quadrato] ugale umgeben; 
letzteres kann mit dem unteren (» Wangen «-)Bogen verkümmern. Be- 
sondere Epiotica sind öfters noch über den Occipitalia lateralia aus- 
gebildet. 

Die Zähne sind einspitzig, kegel-, meißel-, spatel- oder säbelförmig^ 
aus Pulpodentin mit Schmelzbelag, acrodont, pleurodont oder bothro- 
dont ohne geschlossene Wurzeln befestigt, und werden meist durch 
laterale Verdrängung öfters ersetzt. 

Der Schultergürtel ist vierteilig, Suprascapulare und Coracoid 
persistieren häufig knorpelig; bogige Claviculare und eine rückwärts 
verlängerte Interclavicula (Episternum) sind meist vorhanden. Der 
Humerus weist häufig ein Foramen ulnare (entepicondyloideum), seltener 
auch ein Foramen radiale (ectepicondyloideum) auf. Die Ulna meist 
kräftig, ebenso wie die Tibula, ursprünglich dominierend. Fußwurzeln 
von den fast immer selbständigen Metapodien getrennt. Zehen meist 
vollzählig, bisweilen eine, selten zwei reduziert. Die Phalangenformel 
ist 2.3.4.5.4 — 3, wird aber bei Schwimmformen gesteigert. Die 
Endphalangen sind bei den Landbewohnern mit großen, nicht retractilen 
Krallen besetzt. 

Das Becken ist primär an 2 Sacralwirbeln befestigt, die aber bei 



331 

hüpfenden Formen vermehrt werden. Das Becken zeigt in der Regel 
eine lange ventrale Symphyse und einen Einschnitt oder ein Foramen 
obturatorium in dem meist flächig ausgebreiteten Os pubis. 

Stabförmige Gastralia (sogenannte Bauchrippen) sind bei allen 
älteren Gruppen vorhanden, werden aber bei jüngeren rückgebildet. 

Der Schwanz ist nicht scharf vom ßumpf gesondert, in der Regel 
lang, mit intercentralen Hämapophysen.. 

Der After liegt in der Bauchfläche. 

Fossil vielleicht schon vom Carbon, sicher vom Perm bis zur 
Gegenwart. 

1. Unterklasse Protorosauria. 

Dieselbe deckt sich im allgemeinen mit O shorn s Diaptosauria. 
Der hier gewählte ISTame ist aber länger im Gebrauch und erscheint 
bezeichnender als Diaptosauria, zumal es sehr fraglich erscheint, ob die 
primitiven Vertreter dieser Kreise schon alle zwei Schädeldurchbrüche 
und also auch 2 Jochbögen besaßen. Zudem war dabei auch auf den 
hinteren Schädeldurchbruch keine Rücksicht genommen. Die für diesen 
Kreis von O shorn gegebene Definition habe ich mit Rücksicht auf 
die Änderung des Inhaltes und die neue Beurteilung der Jochbögen 
in einigen Punkten modifiziert. 

Definition: Kletter-, Lauf- oder Schwimmtiere mit normal ge- 
bauten Füßen und mäßig langem Hals, langem Schwanz, mit einfach 
gebautem, vorn verjüngtem Kopf, mit mindestens einem oberen, meist 
aber zwei Schläfendurchbrüchen, einfach kegelförmigen, stephanodont, 
acrodont, selten bothrodont befestigten, meist auch in der Gaumen- 
fläche verbreiteten Zähnen, einfachem Condylus occipitalis. Wirbel- 
körper dünn, diplocöl und amphicöl^, öfter Subcentren^o vorhanden. 
Ilium lang, in der Regel an 2 Sacralrippen befestigt. Rippen meist 
zweiköpfig, nur bei verschiedenen Wasserbewohnern vereinfacht. Inter- 
clavicula mit Sternalprozeß. Dünne stabförmige Gastralia '^ vorhanden. 
Humerus mit Foramen ulnare ^2. Zwei proximale Carpalia und Tarsalia. 
Normale Phalangenzahl 2.3.4.5.4. 

Perm bis jetzt. Nördliche Hemisphäre. 

1. Ord. Protorosanri. 

Definition: Bäume oder Felsen bewohnende Klettertiere von 
Katzen- oder Hundegröße mit langen Halswirbeln und langem Schwanz. 



9 »diplocöl«, vorn und hinten ausgehöhlt« »amphicöl« (Jkl) im Umfang hohl, 
d. h. eingesenkt. 

w Die bald als Hypocentra, bald als Intercentra bezeichneten kleinen Ijasalen 
Zwischenstücke, denen ich eine primäre Bedeutung abspreche. 

11 Gastralia von Vo eltzkow für die sogenannten ßauchrippen vorgeschlagen. 

1- Foramen »ulnare« für F. entejjicondyloideum. 



332 

Wirbel tief diplocöl. Subcentralia vorbanden. Zähne schlank bothro- 
dont. nicht auf die Kieferränder beschränkt. Humerus proximal 
und distal sehr verbreitert. Zehenzahl normal. 2 Sacralwirbel. Palaeo- 
hatteria Credn. im unteren Perm bei Dresden. Datlieosaurus im unteren 
Perm von Autun, Kadaliosaurius in oberen Lagen des unteren Perm 
bei Dresden. Protorosaurus sind typische Vertreter dieses primitiven 
Formenkreises, der leider noch insofern mangelhaft bekannt ist als der 
Schädel dieser Formen noch nicht in allen Teilen klargestellt ist. Da- 
durch, daß mir Herr Geheimr. Prof. Dr. H. Credner sein kostbares 
Material sächsischer Paläohatterien zur erneuten Untersuchung gütigst 
anvertraut hat, hoffe ich diese Lücke in einiger Zeit ausfüllen zu können. 
Die Protosauri als primitivste und einfachste Protorosauria gingen 
wahrscheinlich ohne scharfe Grenze aus Microsauriern wie Gepliyro- 
stegus Ild hervor, bei dem an der Stelle der Schläfen- und Wangen- 
grube wohl Verdünnungen, aber noch keine Durchbrüche der Schädel- 
wand vorhanden sind. 

2. Ord. Naosaui'i (Pelycosaurier). 

Ahnlich den Protorosauri, aber mit kürzerem Hals und Schwanz, 
sehr langen Dornfortsätzen, komprimiertemKopf mit differenten Zähnen. 

Naosaurus im unteren Perm von Sachsen i^ und Böhmen, im obe- 
ren von Texas. Dimetrodon mit einfachen Dornfortsätzen im oberen 
Perm von Texas. Ctenosaurus im mittleren Buntsandstein bei Göttingen. 

3. Ord. Procolopliouii Seeley. 
Aus dem vorläufigen Bericht von Broom^* und Notizen von Os- 
born*^ über Procolophon läßt sich wohl so viel entnehmen, daß diese 
Form in die nächste Verwandtschaft der Protorosauriden zu stellen ist. 

4. Ord. Spheuodoiiti (Rhynchocej)halia Günther + Rhynchosauria 

Osborn). 
Kletter-, Lauf- oder Schwimmtiere mit kurzem Hals und langem 
Schwanz; einfachem Schädel mit normalen Durchbrüchen und Brücken. 
Zähne stephanodont oder acrodont, nicht auf die äußeren Kiefer- 
ränder beschränkt. Schwanzwirbel lang in der Mitte gebrochen. Rippen 
zweiköpfig. 2 Sacralwirbel. Humerus distal verbreitert mit For. ulnare 
und radiale. 



13 Ein neuer Fund aus Niederhässlich bei Dresden ist mir von Herrn Geheimr. 
H. Credner zur Untersuchung anvertraut worden. Er umfaßt den Rumpfund Teile 
der Extremitäten einer neuen Art. 

14 Broom, On the remains of Procolophon in the Albany Museum (B,ec. of 
Alb. Museum Vol. I. No. 1. Albany 1903). 

15 Osborn, Rej)tilian Subclasses 1. c. p. 479. 



333 

Unterord. Homoeosauri. 

Fam. Homoeosauridae (einschl. Sphcnodon). 
Unterord. Pleurosauri. 

Fam. Pleurosauridae. 
Unterord. Rhynchosaurj Osborn. 

Fam. Rhynchosauridae. 
- Hyperodapedontidae. 
Unterord. Sauranodonti. 

5. Ord. Champsosauri (Clioristodera Cope). 
II. Unterklasse Eiialiosauria Owen. 

Die von Owen aufgestellte, in ihrem systematischen Wert nicht 
näher charakterisierte Abteilung umfaßte seine Ichthyopterygia und 
Sauropterygia und ist hier durch Hinzuziehung der damals noch un- 
bekannten Mesosauria vergrößert worden. 

Definition: Ursprünglich kleine, aber schnell vergrößerte Süß- 
wasser- und Meeresbewohner, die sich mehr oder weniger dem Schwimm- 
leben angepaßt haben. Ihre Füße flossenartig, meist mit überzähligen 
Zehen, selten mit überzähligen Fingern. 

Schädel gestreckt flach, mehr oder weniger zugespitzt. Die Nasen- 
löcher meist zurückgeschoben. Choanen zwischen den Vomera und 
Palatina. Gaumen pterygopalatiu, ausnahmsweise noch bezahnt. Zähne 
in den Kieferrändern kegelförmig oder halbkugelig, längsgestreift 
bothrodont oder taphrodont. Nur ein oberer oder Schläfendurchbruch 
vorhanden. Wirbel kräftig, ziemlich kurz, ohne Subcentren. Rippen 
zwei- oder einköpfig. Schulter- und Beckengerüst vorwiegend in der 
Bauchfläche ausgedehnt, Scapulare und Ilium klein. Humerus mit 
schwach ausgebildetem Foramen ulnare. Carpalia und Tarsalia in- 
different geformt. 

Diese Gruppe von Formenkreisen, deren Zusammenfassung durch 
die S.-325 besprochene Klarstellung des Nothosaurier-Schädels ermög- 
licht wurde^ scheint mir trotz der erheblichen Divergenz der Endglieder 
Ichthyosaurus einerseits, Placodus anderseits eine natürliche Abteilung 
im System zu bilden. Nur über die Stellung der Placodonten wird 
Meinungsverschiedenheit bestehen, da diese von der Mehrzahl der 
Autoren mit den Anomodontiern und von mir auch mit Schildkröten in 
Beziehung gesetzt wurden. Anderseits betonte ich schon in meiner 
Arbeit über die Placodonten ihren nahen Zusammenhang mit den 
Nothosauriern, mit denen sie durch Hemilopas direkt verbunden sind. 
Wenn ich jetzt nur noch diese letztere Beziehung aufrecht erhalte, 
hoffe ich nicht unerheblich zur Klärung bisheriger Schwierigkeiten des 
Systems beizutragen. 



334 

1) Ord. Mesosauri (Proganosauria Baur.) 

2) - Ichthyosaui'i. 

3j - Sauropterygii Owen. 
4j - Placoclonti. 

1) Unterord. Nothosauri. 

2) - Plesiosauri. 

1. Ord. Mesosauri (Proganosauria Baur). 
Die Mesosaurier [Mesosaurus und Stereo si ermvm) sind leider im 
Schädelbau noch nicht genügend aufgeklärt, aber nach allem, was uns 
vom Skelet vorliegt, scheinen sie mir eine ancestrale Stellung sowohl 
den Ichthyosauriern wie den Nothosauriern gegenüber einzunehmen. 
Ob ihre Abkunft von Palaeokatteria-sn'tigen Formen so direkt an- 
zunehmen ist, wie dies gewöhnlich geschieht, ist mir zweifelhaft; im 
Schädelbau entfernen sich beide Formen sicher ziemlich weit von- 
einander, und es erscheint mir im besonderen fraglich, ob bei den Meso- 
sauriern überhaupt schon ein unterer Schläfen- oder »Wangen «-Durch- 
bruch ausgebildet war. 

2. Ord. Iclithyosauri (Ichthyopterygia Owen). 
Die Ichthyosauri sind durch Verlängerung ihrer Schnauze, die 
Vergrößerung ihrer Augen, die Verkürzung ihres Halses und ihrer 
"Wirbel und die Flossenform ihrer Füße ausgezeichnet, in denen sie 
starke Hyperphalangie und teilweise Hyperdactylie bis zu 9 Zehen er- 
reicht haben. Zu ihrer allmählichen Anpassung an die Fischform ge- 
hört die Reduktion der hinteren Gliedmaßen und des Beckens, die 
Ausbildung einer hypocerken Schwanzflosse und einer Dorsalflosse. 
Innerhalb dieses Formenkreises, der in der Trias mit indifferenteren 
Formen einsetzt und mit zahnlosen Riesenformen in Malm- und Kreide- 
schichten ausläuft, machen sich zwei besonders auffallende divergente 
Entwicklungsrichtungen geltend, indem die einen ihre Brustflossen 
unter sehr starker Hyperphalangie in die Länge ausdehnen und unter 
Reduktion der Zehenzahl verschmälern, die andern ihre Brustflossen 
kurz und breit formen und bis vier überzählige Finger produzieren. 
Eine befriedigende Gliederung dieses enggeschlossenen, aber formen- 
reichen Typus hat sich noch nicht durchführen lassen. 

3. Ord. Sauropterygii (Owen) restr. Jkl. 
Owen rechnete auch die Placodonten in diesen Formenkreis; nach- 
dem aber deren Organisation in den wesentlichen Teilen klargestellt 
werden konnte i^^ scheint doch eine Anzahl ihrer Eigentümlichkeiten 

16 Jaekel, Über Placoehelys placodonta aus der Obertrias des Bakony. (Result. 
d. wiss. Erforsch, d. Balatonsees II. Bd. 1. T. pat. antr.) 



335 

ihre Sonderstellung in einer eignen Ordnung zu rechtfertigen. Die 
Sauropterygii enthalten dann die immer als verwandt betrachteten 
Nothosaurier und Plesiosaurier. Innerhalb der ersteren war Herr v. 
Hue ne wohl im Recht, w^enn er Fistosaurus, von dem leider nur ein 
Schädel vorliegt, und Volz Proneusticosauriis und Neusticosaurus zum 
Typus besonderer Familien machte. Ebenso dürfte Auarosaurus mit 
seinem recht indifferenten Schädel (Fig. 1) die Aufstellung einer Familie 
rechtfertigen. Innerhalb der Plesiosauri liegt die bemerkenswerteste 
Divergenz darin , daß die einen mit einem langen Hals einen kleinen 
Kopf, die andern jüngeren Formen mit einem kurzen Hals einen sehr 
großen Koj^f verbinden. 

Demnach ergibt sich folgende Gliederung der Sauropterygii. 

1) Unterord. Nothosauri. 
Fam. Neusticosauridae. 

Anarosauridae. 
Nothosauridae. 
Pistosauridae. 

2) Unterord. Plesiosauri. 

4. Ord. Placodonti (H. v. Meyer und Jaekel). 

Nachdem wir den bisher für synapsid gehaltenen Jochbogen der 

Nothosaurier und Plesiosaurier dem Diapsiden-Typus einreihen konnten, 

liegt kein Grund vor, den der Placodonten (Fig. 4) anders zu beurteilen. 

Die extreme Verstärkung der Gaumenbezahnung, die Ausbildung des 




Fig. 4. Schädel von Placochelys placodonta Jkl. in Seitenansicht. Unterer Keuper 
von Vesprem, Ungarn. 1/2 nat. Größe. Pm, Prämaxillare; iV, Maxillare; P«, Post- 
nasale; L, Lacrymale; Pf, Postfrontale; Po, Postorbitale; P, Parietale; So, Supra- 
occipitale; Sq, Squamosum; Qj, Quadrato jugale; Ç*, Quadratura ; J, Jugale; D, Den- 
tale; Spi, Spleniale, darüber das Complementare als Kronfortsatz ; Ang, Angulare; 
Sag, Supra angulare; Ar, Articulare. 



836 

Complementare zu einem Kronfortsatz und die Kräftigung des Jocli- 
bogens sind auf die Anpassung an Muschelnahrung zurückzuführen. 
Durch die kräftige Panzerung des Kückens und der Bauchseite erinnert 
Placociiehjs an die lebende Dermochdijs. Innerhalb der Ordnung kon- 
zentriert sich die Bezahnung auf den Palatina und verkümmert auf den 
Prämaxillen und dem vorderen Teil des Unterkiefers. Die Formen 
gehören der mitteleuropäischen Trias an. 

lì Fam. Hemilopadidae. 

2) - Placodontidae. 

3) - Placochelydae. 

III. Unterklasse Lyoj»:natlia (Squamata, Lepidosauria, Streptostylica). 

Die engen Beziehungen der hier zusammengefaßten Formen sind 
seit längerer Zeit festgestellt und allgemein anerkannt. Ihr auffälligstes 
gemeinsames Kennzeichen, die Beschuppung der lebenden Formen, ist 
an fossilen kaum zu kontrollieren und nicht ausschließlich für diesen 
Kreis typisch. Morphologisch wichtiger ist aber die allen gemeinsame 
Lockerung des Kiefergelenkes durch gelenkige Ablösung des Kiefer- 
stieles (Squamosum, Quadratum) von der Schädelkapsel. Danach habe 
ich diese von Fürbringer mit dem sprachlich recht schweren Namen 
Streptostylica bezeichneten Formenkreise als »Lyognatha« zusammen- 
gefaßt. 

Definition: Kleine bis große langgeschwänzte Kriech-, Kletter- 
oder Schwimmtiere mit vorn verjüngtem Kopf, kleinen vorn gelegenen 
Nasenlöchern, rückgebildeten Wangenbogen, beweglichem Kieferstiel, 
konischen, meist glatten, acrodonten, bothrodonten oder pleurodonten 
Zähnen, die nicht auf die Kieferränder beschränkt sind, Gaumenfläche 
sehr durchbrochen, die Pterygoidea durch die Palatina von der Vomera 
getrennt. Wirbel diplocöl oder procöl, mit Zygosphen und Zygantrum. 
Rippen einköpfig. Bei normaler Funktion der Extremitäten Schulter- 
gürtel mit wohlentwickelten Präcoracoidea und Scapularia, Füße nor- 
mal ausgebildet. Füße bei Mosasauriern zu Flossen umgebildet und 
mit überzähligen Zehen versehen, bei Ophidiern rückgebildet. 

Die hierher gehörigen Ordnungen sind bekannt und bedürfen im 
Rahmen dieser Aufzählung keiner -weiteren Erläuterung. Ihre Eintei- 
lung auf Grund der Zungenbildung, die bei den lebenden nahe liegt, ist 
gegenüber den fossilen undurchführbar. 

1) Ord. Lacerti. 

2) - Ophidii. 

3) - Mosasauri (Pythonomorpha Cope). 



337 



IV. Unterklasse Hyperosauria m. 

In allen neueren Arbeiten über die Phylogenie der Reptilien ist 
immer klarer die verwandtschaftliche Beziehung der Dinosaurier mit 
den Krokodiliern undPterosauriern zum Ausdruck gekommen, aber eine 
diese Formenkreise zusammenfassende Ordnung und ein Name für diese 
ist bisher meines Wissens nicht entstanden. Im Rahmen der hier vor- 
geschlagenen Gliederung der Reptilien steht einer systematischen Zu- 
sammenfassung der genannten und einiger ihnen verwandter Typen 
nichts mehr im Wege. Ihre Benennung ist deshalb schwierig, weil ihre 
Lebensweise und Organisation nach sehr verschiedenen Richtungen 
auseinander geht. Ein alle auszeichnendes auffälliges Merkmal, wie es 
die »Lyognatha« besitzen, ist bei ihnen anscheinend nicht vorhanden, 
oder wenigstens ist ein solches, vielleicht nur weil es im System bisher 
nicht benötifft wurde, noch nicht festgestellt. So schien mir ein indiffe- 




Fig. 5. Neue Rekonstruktion des Schädels von. Rhampliorhynchi(s. Nc, Nasen; 
Ar, Antorbitalgrube; 0, Orbita; T, Temporalgrube, darunter die Wangengrube. 

renter Name wie »Hyperosauria« der beste Ausweg aus dieser Schwie- 
rigkeit. Das Hyper bedeutet einerseits einen Höhengrad der Ausbildung 
gegenüber den andern, was hier offenbar zutrifft und kann anderseits 
auch auf das ökologische Niveau bezogen werden, insofern diese Typen 
zumeist echte Landbewohner sind und ein Teil sogar zu Flugtieren 
geworden ist. Auch auf die z. T. riesige Größenentwicklung kann das 
»Hyi^er« bezogen werden. 

Definition: Kleine bis riesengroße hochentwickelte Reptilien 
mit zwei wohlausgebildeten Jochbögen, und Epioticalecken, thecodon- 
ten oder pleurodonten Zähnen nur auf den Kieferrändern, rückwärts 
geschobeneu Choanen, vorn oder weit zurückliegenden Nasenlöchern. 
Epidyse meist rückgebildet. Unterkiefer mit schwachem Kronfortsatz 
und meist mit großer Fenestra externa. 

Wirbel lang, diplocöl^' oder procöl, stets an den Seiten verdünnt, 

1" Statt platycöl, was eine Contradictio in adjecto ist (cf. Jaekel, Placochelys 
1. c. p. 39;. 

22 



338 

mit den Processus transversi verwachsen. Rippen zweiköpfig, schlank. 
Gastralia öfters rückgebiklet. Sacrum mit zwei oder einer größeren 
Zahl von Wirbeln verbunden. Die dorsal gerichteten Teile des Schulter- 
und Beckengürtels wohl entwickelt. Präcoracoid mit dem Coracoid ver- 
wachsen. Dermale Teile des Schultergürtels rückgebildet. Os pubis 
schlank, öfters mit Processus ischiaticus (Post pubis). Füße mit nor- 
malen Zehenzahlen. Trias bis jetzt. 

1) Dinosauri. 

2) Loricati. 

3) Pterosauri. 

Ord. Dinosauri. 

Ausgestorbene langhalsige, langgeschwänzte Landbewohner mit 
zwei typischen Jochbogen, vorderen kleineren, hinteren größeren Lauf- 
füßen und langem Schwanz. Die Nasenlöcher getrennt im vorderen 
Teil der Schnauze. 

Die Dinosaurier bilden eine natürliche, scharf umgrenzte Abteilung, 
die sich vermutlich in der untersten Trias von Protosauriern abgezweigt 
hat, und ihrerseits durch die Belodonten mit den Krokodiliern und an- 
derseits mit den Pterosauriern verwandt ist. 

Die Dinosauri, die bisher ziemlich allgemein nach O. C. Marsh 
in die 3 Abteilungen der Theropoda, Sauropoda und Predentata einge- 
teilt wurden, sind kürzlich von Frh. v. Hu en e in die beiden Unterord- 
nungen der Saurischia und der Ornithischia gegliedert worden i*. Schon 
die bisherigen Bezeichnungen der 3 Unterordnungen waren nicht zweck- 
mäßig. »Theropoda« bedeutet Formen mit säugetierartigen Füßen. 
Das ist nicht zutreffend und selbst nur auf die Beinstellung bezogen, 
zweifelhaft. Sauropoda ist demnach so gut wie nichtssagend, zumal 
dann, wenn alle Dinosaurier typische Beptilienbeine haben. Praeden- 
tata ist eine ganz unglückliche Bezeichnung; sie knüpft an das soge- 
nannte Prädentale an, das zahnlos ist. Praedentata bedeutet aber 
»vorn bezahnt«, und eben gerade diese Dinosaurier sind vorn un- 
bezahnt. Aber auch innere Gründe legen die Hauptgrenze zwischen 
die primitiveren Formen (Theropoda, Sauropoda) einerseits und die 
»Praedentata« anderseits, und Herr v. Hu en e hat ganz recht, wenn 
er den wichtigen Gegensatz in der Beckenbildung dabei auch in der 
Bezeichnung der beiden Hauptgruppen zum Ausdruck bringt und die 
älteren primitiveren als Saurischia, die jüngeren mit dem vogelartigen 
Becken als Ornithischia bezeichnet. Einige Schönheitsfehler wird Herr 
V. Huene an seinem System wohl noch ausmerzen können, daß z. B. 

^^ Frh. Franz v. Huene, Skizze zu einer Systematik und Stammesgeschichte 
der Dinosaurier (Centralblatt für Mineralogie usw. 1909 Nr. 1). 



339 

die Sauropoda hier den übrigen Familien der Saurischia gleichgestellt 
sind, aber die alte Ordnungsbezeichnung Sauropoda behalten haben. 
Familiennamen sollen prinzipiell mit >idae* endigen und an den Gat- 
tungsnamen einer Hauptform anknüpfen. Zweckmäßiger würde es mir 
aber erscheinen, die herbivoren Sauropoda als höhere Abteilung über 
der Familie zu belassen, und auch die übrigen Familien in einige natür- 
liche Gruppen so zu ordnen, wie dies auch innerhalb der Ornithischia 
geschehen ist. Ferner ist die Endigung auf ia bei griechischer Wort- 
bildung in Saurischia und Ornithischia für kleine Gruppen wie Unter- 
ordnungen nicht angebracht. Ich erlaube mir daher, unter Beibehal- 
tung der Prinzipien der v. Huen eschen Einteilung folgende Änderung 
vorzuschlagen: 

Ord. Dinosauri Owen. 
A. Unterordnung Praep ubici (Saurischia v. Huene). 

a. Carnivori, Anchisauridae, Coeluridae, Zanclodontidae, 
Megalosauridae, Compsognathidae, Ceratosauridae. 

b. Herbivori Camarosauridae, Diplodocidae. 

B. Unterord. Postp ubici (Praedentata Marsh, Orthopoda Cope, 
Ornithischia v. Huene). 

a. erecti, Iguanodontidae, Trachodontidae. 

b. caduci, Scelidosauridae , Polacanthidae, Stegosauridae, 
Ceratopsidae. 

So nahe auch die große Mehrzahl der fossilen Krokodile den leben- 
den steht, so haben doch einige ihrer älteren Typen vornehmlich durch 
abweichende Stellung ihrer äußeren Nasenlöcher und indifferenten 
Ausbildung ihres Gaumendaches einer Einordnung in das System 
Schwierigkeiten bereitet. Da sich diese, die Belodonten und Arto- 
sauria, aber in ihrer Gesamtform und speziell ihrer Tangierung so eng 
an die Krokodile anschließen, scheint es mir im Anschluß an Huxley 
zweckmäßig, sie wieder mit den echten Krokodilen zu vereinigen. Nur 
muß man dann im Gegensatz zu Huxley, jenen aberranten »Para- 
suchia« gegenüber alle echten Krokodile, also auch seine Mesosuchia 
in eine Einheit zusammenfassen. Innerhalb der letzteren scheint mir 
der Gegensatz der Krokodile und Gaviale auch bei den fossilen Formen 
durchführbar. Eine besondere Gruppe unter den echten Krokodilen 
bilden die marinen Schwimmformen, für die E. Fr aas den Namen 
Thalattosuchia aufgestellt hatte. Die Ausbildung des Rostrums bietet 
bei diesen wie bei den vorhergenannten echten Krokodilen einen be- 
quemen Anhaltspunkt auch für ihre systematische Bezeichnung. 

22* 



340 



Ord. LoriCiiti (Crocodilia ira weitesten Sinne). 

1. Unterord. Belodonti (Parasuchia Huxl.), mit weit rückwärts ge- 
legenen äußeren Nasenlöchern, stehen in enger Beziehung zu den 
Dinosauri. 

Farn. Mystriosuchidea, ßelodontidae. 

2. Unterord. Aetosauri (Pseudosuchia Huxley). 

Fam. Aetosauridae. 

3. Unterord. Croc odili mit vorn vereinigten äußeren Nasen. Die 
Choanen rücken allmählich immer wieder rückwärts. (Mesosuchia 
+ Eusuchia Huxley). 

a. longirostres. 

Fam. Teleosauridae. 

- Pholidosauridae. 

- Toraistomidae. 

- Gavialidae. 

b. breviroslres. 

Fara. Atoposauridae. 

- Goniopholidae. 

- Alligatoridae. 

- Crocodilidae. 

c. acutirostres (Thalattosuchia E. Fraas). 
Fam. Metriorhynchidae. 

- Geosauridae. 

Ord. Pterosauri Kaup. 

Fein und pneumatisch skeletierte Flugtiere mit 2 Jochbögen, deren 
Arme durch Verlängerung des letzten Fingers zu Flugorganen umge- 
bildet sind. Schädel zugespitzt. Augen groß mit Sclerotikalring. Prä- 
sacrale Wirbel meist procöl. 

Die Pterosaurier sind offenbar Nachkommen kleiner postsubicaler 
Dinosaurier. Die Bezeichnung ihrer 2 Hauptgruppen scheint mir am 
einfachsten auf Grund ihrer Schwanzform zu erfolgen. 

a. longicaudati (Pterodermata Seeleyj. 
Fam. Rhamphorynchidae. 

b. brevicaudati (Ornithochiroidea Seeley). 
Fam. Pterodactylidae. 

- Pteranodontidae. 

Alle diese Formenkreise von Reptilien stehen offenbar im engen 
Konnex. Die Protorosauria werden allgemein nicht nur als die Vor- 
fahren der Naosauria, Sphenodonten und wohl auch der Champsosauria 



341 

betrachtet, sondern gelten auch als Ausgangspunkt der Mesosaurier, 
Ichthyosaurier und Dinosaurier, während die letzte Gruppe der Lyognatha 
allem Anschein nach von den Sphenodonten ihren Ausgangspunkt ge- 
nommen haben. Als Stammform der Protorosauria und damit dieses 
ganzen Verwandtschaftskreises typischer Reptilien kann man wohl un- 
bedenklich Formen ansehen, die an der Grenze der Carbon- und Perm- 
formation eine Zwischenstellung zwischen den Microsauria und den 
Reptilien mit durchbrochenem Schädeldach einnahmen. Der von mir 
beschriebene Gephyrostegus bohemicus^^, dessen Schädel ich in dieser 
Zeitschrift 1909 S. 207 abgebildet habe, zeigt den ersten Beginn der 
Schläfen- und Wangendurchbrüche und zeigt uns dadurch den Weg, 
auf dem die Umformung der Schädelbildung erfolgte, und so der 
Typus der bisher besprochenen Reptilien entstehen konnte. Da Ge- 
phyrostegus eine sehr indifferente Organisation zeigt und sich gerade 
zu der Zeit und in dem Gebiet findet, wo wir die Umbildung zwischen 
Microsauriern und Reptilien mit einer gewissen AVahrscheinlichkeit an- 
nehmen dürfen, so wäre es wohl möglich und bis zur Vorbringung andrer 
Gründe berechtigt, anzunehmen, daß Gephyrostegus selbst der Ahnherr 
der jüngeren echten Reptilien war. Die übrigen bisher zu den Reptilien 
gestellten Typen sollen in einem weiteren Aufsatz behandelt und in eine 
neue Klasse »Paratheria« eingereiht werden. 

3. Über eine Besonderheit des Larvendarmes von Dytiscus marginaüs. 

Von H. ß un gius. 

(Aus dem Zool. Institut in Marburg.) 

(Mit 3 Figuren,) 

eingeg. 27. November 1909. 

Bei Gelegenheit andrer Untersuchungen machte ich am Rectum 
der Larve von Dytiscus marginalis eine eigentümliche Beobachtung. 
Dieses, oder vielmehr sein blindes Ende, zeigt nämlich auf gewissen 
Stadien eine sehr auffallende Lagerung, deren Deutung sich als nicht 
ganz einfach erwies. So viel ich aus der Literatur sehen kann, ist sie 
bisher nicht beschrieben worden, so daß die nachfolgende Mitteilung 
erwünscht sein dürfte. 

Zur Orientierung sei eine kurze Skizze der Anatomie des Larven- 
darmes voraus geschickt. (Fig. 1.) Auf den recht kompliziert gestalteten 
Mund, der schon durch frühere Autoren, besonders durch Burgess ^ 
eine genauere Beschreibung erfuhr, folgt ein durch zahlreiche kräftige 



19 Zeitschr. d. deutsch, geol. Ges. Bd. LIV. 1902. S. 127. 

1 Edward Burgess, The structure of the mouth in the larva oî Dytiscus. In : 
Proc. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. 21. 1882. 



342 



Dilatatore!! ausgezeichneter Schlund, dessen beide ziemlich gleichlange 
Hälften durch den Schlundring bezeichnet werden, und der analwärts 
das Ende des Kopfes nicht ganz erreicht. Daran schließt sich eine kurze 
Speiseröhre, die bald nach dem Eintritt in das erste Thoraxsegment 
in den Mitteldarm übergeht. Bei der erwachsenen Larve kann man an 

diesem die knopfartig vorspringen- 
den Krypten erkennen. Er reicht 
in geradem Verlauf etwa bis zum 
6. Abdominalsegment, wendet sich 
dann nach vorn und erreicht unge- 
fähr im dritten sein Ende. 

Hier münden die vier Mal- 
pighi sehen Gefäße, die, von außer- 
ordentlicher Länge, vor allem die 
Windungen des vorderen dünneren 
Teiles des Enddarmes, des soge- 
nannten Dünndarmes, umspinnen. 
Es folgt ein kurzer muskulöser 
Abschnitt, der Pylorus, der die 
Ableitung des Darminhaltes vom 
Mitteldarm in den Dünndarm re- 
guliert. Der letztere, zuerst anal- 
wärts umbiegend, wendet sich nach 
Durchlaufen einer nicht zu langen 
Strecke wieder oralwärts bis zur 
ersten Biegungsstelle zurück und 
wiederholt dann die so enstandene 
Schleife, ihr rückläufig folgend, 
noch einnial. Er setzt sich nicht 
direkt in das B,ectura fort, sondern 
mündet seitlich in dieses ein an 
einer Stelle, welche regelmäßig dem 
Anus näher liegt als dem vorderen 
Ende des so entstehenden Cöcums, 
dessen Länge übrigens außeror- 
dentlich variabel ist. Es hängt 
völlig frei in die Leibeshöhle hin- 
wobei !nan sich dessen erin- 




Fig. 1. Erwachsene Larve von Dytiscus 
marginalis (Ende des 3. Larvenstadiums). 
Die Rückendecke ist fortgenonimen, der 
Enddarm herausgelegt. Die Malpighi- 
schen Gefäße [Mpg] sind nahe ihrer Mün- 
dung abgeschnitten. Vd, Vorderdarm; 
Md, Mitteldarm; P, Pylorus; I)d, Dünn- 
darm; i?. Rectum; C, Cöcum ; Dil, Dikta- 
toren des Pharynx. Vergr. 1:2. 

nere, daß die Dt/tlscus-IjSiYye ge- 
wöhnlich im Wasser niit dem Kopf nach unten schwimmt, da sie allein 
mit den beiden seitlich vom After liegenden Stignien an der Oberfläche 
des Wassers zu atmen vermag. 



ein, 



343 

Hinzuzufügen wäre noch, daß die Länge, und damit auch die 
Lagerung der einzelnen Darmteile sich mit dem Wachstum verändert, 
so daß von genaueren Angaben abgesehen werden muß. Die beigegebene 
Fig. 1 dürfte die Größenverhältnisse der Teile zueinander und zur 
ganzen Larve zur Genüge veranschaulichen. 

Die biologische Bedeutung der so in kurzen Zügen gegebenen 
Morphologie des Larvendarmes erhellt am besten aus einem Vergleich 
mit dem Darme der Imago. Denn ein gut Teil der vorliegenden wesent- 
lichen Unterschiede dürfte eher durch die abweichende Lebensweise 
von Larve und Imago als durch ihr genetisches Verhältnis bedingt sein. 

Vor allem fällt am Larvendarme die geringe Entwicklung des 
Oesophagus auf. Während dieser beim Käfer einen sehr voluminösen 
Kropf und einen komplizierten Kaumagen bildet, finden wir bei der 
Larve nur ein dünnes, kurzes E-ohr, welches weder zur Aufbewahrung 
größerer Nahrungsmengen noch zur Zerkleinerung der Nahrung ge- 
eignet erscheint. 

Eine Art Ersatz für den Kaumagen besitzt die Larve vielleicht in 
gewissen Differenzierungen der Intima des Pharynx, denen Deegener^ 
die Funktion der Zerkleinerung der Nahrung zuspricht. Ein eigentlicher 
Kaumagen ist jedoch überflüssig, da die Larve nur flüssige Nahrung, 
Blut und durch nach vorn austretenden Magensaft vorher verflüssigte 
Körperteile aufnimmt. Hier und da mit dem Nahrungsstrom hineinge- 
langende festere Teilchen Avürden dann von den Zähnchen des pharynge- 
alen Kauapparates genügend zerkleinert werden. Genetisch hängt dieser 
mit dem Kaumagen der Imago in keiner Weise zusammen; es entspricht 
ihm vielmehr der pharyngeale Verschlußapparat der Imago, der ihn 
allerdings in der Differenzierung seiner Intima nicht erreicht. 

iiuch das Fehlen des Kropfes erscheint erklärlich, wenn man die 
eigentümlichen Lebensbedingungen der Dytiscus-ljSirYen bedenkt. In 
den kleinen Tümpeln, in denen sie hauptsächlich in den Monaten des 
Frühsommers ihrer Nahrung nachgehen, steht ihnen solche unter nor- 
malen' Verhältnissen in großer Menge zur Verfügung, so daß sie ein 
Organ, das der Aufspeicherung von Vorräten für karge Zeiten dient, 
ohne Schaden entbehren können. 

Dagegen ist ihr Mitteldarm verhältnismäßig stärker entwickelt als 
der der Imago; und sie sind in der Tat imstande, ununterbrochen neue 
Nahrung aufzunehmen und zu verdauen, wie es bei der schnellen, in 
verhältnismäßig kurzer Zeit, unter rapidem Wachstum vor sich gehenden 
Entwicklung der Larve wohl erforderlich ist. 

Das Material für meine Untersuchungen lieferten mir Larven, die 

- P. Deegener, Die Entwicklung des Darmkanals der Insekten während 
der Metamorphose. In : Zool. Jahrb. Abt. Morph. 20. Bd. 1904. 



344 

ich in großer Zahl vom ersten Jugendstadium an in Wassergläsern 
züchtete. Dabei waren mir wiederholt kurze Zeit nach der Häutung 
einer Larve in deren dann fast durchsichtigem Kopfe schwarze Körper 
aufgefallen, die ihre Lage veränderten und deren Natur und Herkunft 
mir nicht verständlich waren. Deshalb öffnete ich unter dem Binocular 
vorsichtig den Kopf einer solchen Larve und bemerkte ein sehr zart- 
wandiges Säckchen, welches vom Munde der Larve herzukommen schien. 
Es lag auf der rechten Seite neben dem Yorderdarm, und nahm den 
ihm dort unter den großen Mandibularmuskeln verbleibenden Raum, 
wie mir schien, vollständig für sich in Anspruch. In ihm befanden sich 
auch die erwähnten schwarzen Massen. 

Vielleicht hätte man trotz der dunklen Färbung an einen Speichel- 
behälter denken können. Doch war mir aus den einschlägigen Arbeiten 
und eignen Untersuchungen bekannt, daß weder Larve noch Imago 
von Dijtiscus pharyngeale Speichelorgane besitzen. Also setzte ich die 
Untersuchung möglichst sorgfältig fort und konnte bald das Ver- 
schwinden des Säckchens unter dem Pharynx feststellen, unter dem 
es dann an der linken Seite wieder hervortrat, um sich von da nach 
hinten zu wenden. Hier ließ es sich leicht von Segment zu Segment bis 
an die Mündung des Dünndarmes verfolgen. Damit war also bewiesen, 
daß es sich um nichts andres als das Cöcum handelte ; die schwarzen 
Ballen im Kopf erwiesen sich somit als Kotmassen. 

Bei zahlreichen früheren Präparationen von Dytisciis-hsivxew hatte 
ich das Cöcum, wie oben erwähnt, zwar von variabler Länge gefunden, 
doch hatten die Verhältnisse den in Fig. 1 dargestellten stets ungefähr 
entsprochen. 

Es sind nun die Fragen zu beantworten: 

Ist die vorliegende Verlängerung und Lagerung des Cöcums eine 
für den Lebensgang der DytiscKS-harve charakteristische Erscheinung? 
— Wann tritt dieselbe ein und wie lange währt sie? — Welche Be- 
deutung hat sie für die Larve? 

Daß es sich nicht um eine anormale Erscheinung handelt, ging 
daraus hervor, daß ich nunmehr bei allen Larven auf gewissen Stadien 
eine entsprechende Erstreckung des Cöcums konstatieren konnte. 

In den meisten in Betracht kommenden Fällen ergaben Prä- 
parationen ein etwa der Fig. 2 entsprechendes Bild. Das Cöcum er- 
streckte sich in fast gerader Linie über den Mitteldarm hinziehend 
bis in den vorderen Teil des Kopfes; in allen beobachteten Fällen ge- 
langte es hierbei auf die linke Seite des Pharynx, unter dem es dann, 
sich scharf nach rechts wendend, vor den Schlundgangliencommissuren 
auf die rechte Seite zog, wo es nach abermaliger Bechtswendung da, 
wo der Kopf sich in den Hals verjüngt, sein Ende fand. In einigen 



34Ö 



wenigen Fällen schien es diesen Weg nicht gefunden zu haben, sondern 
wandte sich in spitzem Winkel auf derselben Seite des Kopfes zurück, 
dabei jedoch etwa dieselbe Gesamtlage einnehmend. 

Wie bereits angedeutet, handelt es sich hier nur um eine vorüber- 
gehende Erscheinung, die, wie alle darauf gerichteten Untersuchungen 
ergaben, stets Hand 
in Hand mit den Häu- 
tungsprozessen geht. 
Dahin gestellt muß 
bleiben, ob die Ver- 
längerung des Cöcums 
etwa schon während 
der Häutung vollen- 
det ist. In Larven, 
die sich zur Häutung 
anschickten, fand ich 
das Cöcum zwar auch 
von bedeutender 

Länge , aber nie in 
der vorher beschrie- 
benen eigenartigen 
Lage. Mit Sicherheit 
festgestellt habe ich 
diese nur bei Larven, 
die die Häutung hinter 
sich hatten und wie- 
der fraßen, wobei man 
bald die schwarzen 
Kotballen in den Kopf 
treten und sich dort 
ansammeln sah. 

1 — 2 Tage nach der 
Häutung blieb, wie ich 
beobachtete, dieser 
Zustand erhalten. 




Fig. 2. Jüngere Larve , bald nach der ersten Häutung 
getötet. Bezeichnungen wie in Fig. 1. Vergr. 1 : 4. 



Zu einer einwandfreien Erklärung der Erscheinung konnte ich 
leider noch nicht gelangen, wohl zum Teil, weil mir das Material an 
lebenden jungen Larven ausging und neue bei der vorgeschrittenen 
Jahreszeit — ich machte diese Beobachtungen im Juli — nicht mehr 
zu erlangen waren. 

Daß es sich um einen rein mechanischen, durch den Häutungs- 



346 



prozeß nebenbei bewirkten Vorgang handle, erscheint mir ausge- 
schlossen. In Betracht käme da wohl in erster Linie die Annahme, die 
Ansammlung A-on Excreten usw. im Rectum sei während der Häutung 
etwa infolge der damit verbundenen inneren Erneuerungsprozesse sehr 
groß. 

Die tatsächlich vorliegende Volumvergrößerung des Cöcums wäre 
dadurch wohl kaum erklärt. Denn dasselbe streckt sich nicht nur in 
die Länge, sondern schwillt auf seinem ganzen Verlauf derartig an, daß 
es alle andern Eingeweide beiseite drängt , wie das ein Querschnitt 
leicht veranschaulicht (vgl. Fig. 3). 

Bedenkt man nun, daß mit jeder Häutung der Dytiscns-'Lü.ryQ eine 

bedeutende Vergröße- 
rung des ganzen Lar- 
venkörpers eintritt, so 
mag man die Größe des 
Cöcums im Vergleich 
zur Größe derLarve vor 
der Häutung ermessen, 
um die Unwahrschein- 
lichkeit des oben ange- 
deuteten rein mecha- 
nischen Erklärungs- 
versuches einzusehen. 
Denn die während der 
Häutung produzierten 
Excrete müßten dann 
ein größeres Volumen 

beanspruchen, als das 
Fig. 3. Querschnitt durch das Abdominalseement einer p t -, 

der in Fig. 2 dargestellten entsprechenden Larve. Md, vjesamtvolumen des 
Mitteldarm; C, Cöcum ; J/, Muskeln: //. Herz; Tr, Tra- Larvenkörpers vor der 




cheen. Vergr. 1 : 30. 



Häutung beträgt. 



Ich neige vielmehr zu der Ansicht, daß die Anschwellung des 
Cöcums eine wichtige Rolle bei der Häutung der Larve spielt. 

Mein erster Gedanke war, das Cöcum werde so voll Wasser ge- 
pumpt, daß dadurch die Sprengung der alten Larvenhaut mit bewirkt 
werde. Diesen Gedanken ließ ich bald fallen, hauptsächlich, weil ich 
vor oder während der Häutung das Cöcum nie in Schwellungszustand 
vorfand. 

Etwas mehr Wahrscheinlichkeit scheint mir in dem Gedanken zu 
liegen, daß die Schwellung des Cöcums die Dehnung der neuen noch 
weichen Larvenhaut zu bewirken habe und dadurch der frisch ge- 
häuteten Larve zu der ihr nach der Häutung bestimmten Größe zu 



347 

verhelfen, ähnlich wie der die Puppenhülle verlassende Schmetterling 
seine riügel ausspannt, indem er Saft in deren Geäder preßt. 

Die während der Häutung sich ansammelnden Excretstoffe scheinen 
mir, Avie oben ausgeführt, nicht zu genügen, um die vorliegende An- 
schwellung des Cöcums zu erklären; doch steht ja der Larve jederzeit 
Wasser zur Verfügung, mittels dessen sie das Cöcum nach der Häutung 
aufpumpen könnte. 

Für den angegebenen Erklärungsversuch spräche vor allem auch 
die Lagerung des Cöcumendes im Kopf. Gerade dieser wächst gleich 
nach der Häutung ganz bedeutend, vor allem in die Breite. Das würde 
das Durchschieben des Cöcumendes von der einen nach der andern Seite 
der Ganglien und des Pharynx rechtfertigen, da nur so in gleicherweise 
beiden Seiten des Kopfes der nötige Druck von Innen zuerteilt werden 
kann. 

Die Erhaltung dieses Zustandes über die Zeit der Häutung hinaus 
dürfte darauf hindeuten, daß der Innendruck solange benötigt wird, bis 
die neue Larvenhaut erhärtet ist. Solange nun nicht eine Defäkation 
ein Zurückziehen des Cöcums verlangt, behält dieses seine Länge und 
Lagerung bei. Nimmt die Larve nun wieder Nahrung auf, so sinken 
die verdauten Massen, wenn sie vom Dünndarm in das weite und in den 
Kopf hinabhängende Cöcum ausgestoßen werden, natürlich nach unten 
und sammeln sich in dem im Kopfe liegenden Cöcumende an. 

Wie gesagt, halte ich diese Erklärungsversuche selber nicht für 
genügend und werde mich bemühen, sie an der Hand neuen Materials ^, , ^"^n 
zu vervollständigen und zu vertiefen. ^"^ -v^ 

4. Description d'une nouvelle larve de Trombidion (Paratrombium 
egregium, n. gen., n. sp.), et remarques sur les Leptes. 

Par L. Bruyant, Préparateur au Laboratoire de Zoologie Médicale de l'Université 

de Lille. 
(Avec 4 figures.) 

eingeg. 9. Dezember 1909. 

Dès le moment où l'on a commencé , dans ces dernières anne'es, à 
étudier, avec précision, les diverses formes de Leptes qui parasitent les 
Vertébrés et les Invertébrés, on a vu se multiplier le nombre de larves 
nouvelles pouvant être rapportées au genre Trombidmvi Fabricius. Le 
dernier travail d'ensemble sur cette question, publié par Ou de mans, 
n'en mentionne pas moins de dix-sept, et leurs caractères sont parfois 
si tranchés que cet auteur a cru nécessaire de créer pour elles de nou- 
veaux genres i. 

1 Oudemans avait primitivement divisé le genre Tro»ìlndii(->ìiYa.hr\cìns en 
deux genres: Allothrombidmm Oudemans et Tlirombidium ; le premier puur les larves 



5 



V 



348 

Toutefois, bon nombre des dénominations données à ces formes 
larvaires ne sont, évidemment, que temporaires, car il est à présumer 
que beaucoup des larves pour lesquelles elles ont été établies, seront, 
tôt ou tard, quand leurs formes adultes correspondantes seront connues, 
identifiées avec des espèces déjà dénommées du genre Tromhidium. Ce- 
pendant, même provisoire, cette nomenclature nous paraît être utile, 
car elle permet, à l'avenir, d'éviter toute confusion entre les formes lar- 
vaires et de faire ressortir leurs caractères différentiels. 

Il est bien certain, en effet, que la plupart des auteurs qui se sont 
occupés de 1 étude des Leptes ou Uougets de THomme et des animaux, 
par suite de descriptions insuffisantes ou d'identifications erronées, ont 
dû souvent confondre sous la même dénomination, des types fort dis- 
semblables ou, inversement, décrire sous des noms différents la même 
larve. C'est ainsi, par exemple, qu'il est prouvé aujourd'hui, que le 
Lephcs autumnalis Latreille, ou Rouget de l'Homme des auteurs, n'est 
pas une espèce bien définie, mais englobe plusieurs types bien distincts, 
dont trois sont déjà connus {poriceps, striaticeps^ inopinatum). Mêmes 
confusions en ce qui concerne les Leptes parasites des animaux, car, 
sous ce vocable, on a certainement décrit: 

a) Des larves de Tromhidiuin ; 

b) Des larves de Rhipicholopims [Aciiorolophus ignotus Oudemans par 
exemple), et d'autres genres. 

c) Des larves dHydrachnides, parasitant le plus souvent les Insectes 
aquatiques (larves à^ Hy chi/pJ i antes ^ de 3îidaea, de Dlplodontus etc.) 
A l'heure actuelle, quoique des observations plus précises et des 

essais d'élevage (malheureusement difficiles) aient élucidé quelques points 
concernant les Leptes, la question n'en reste pas moins fort compliquée, 
puisque le nombre des larves décrites semble encore destiné à s'accroître, 
sans que l'on puisse, la plupart du temjîs, rattacher les formes nouvelles 
à des adultes connus: Ainsi, à la dernière liste d'Oudemans, je puis 
ajouter, aujourd'hui, une dix-huitième larve, que j'ai observée récemment, 



à deux écussons céphalothoraciques, le second pour celles à un seul écusson. Tout 
récemment, et à la suite d"une note de P. Verdun (Société de Biologie, Juillet 1909) 
dans laquelle ce dernier montrait les confusions de noms amenées par une telle divi- 
sion, il a publié (Entomologiscbe Berichten, Novembre 1909,! une nouvelle classifica- 
tion qui comprend les sept genres suivants dont quelques uns sont nouveaux: AUo- 
thrombidùtm Berlese (1 espèce), Metathronibium Oudemans (2 espèces) , Euthrom- 
hidium Verdun (2 espèces), Th rombi dhim Fabricius (3 espèces', Neothrombiuin 
Oudemans (1 espèce), Heterothromhidium Verdun (1 espèce , Microthrombidiiim 
Haller [7 espèces;. 

Je tiens à faire remarquer qu' Oudem ans écrit toujours Tìironìbidium et non 
Trombidium , et qu'il orthographie de même les dérivés de ce mot: Je préfère con- 
server pour tous ces noms Torthographe adoptée par Fabricius à l'origine, et qui 
est généralement acceptée. 



349 



mais sur la biologie de laquelle il nfest impossible de fournir des ren- 
seignements, car son liôte m"est resté inconnu aussi bien que sa forme 
adulte. 

Je donne ci-dessous la descrii)tion de cette larve, qui présente, par 
rapport à celles précédemment décrites, des caractères différentiels assez 
tranchés : 

Longueur variant dans les deux échantillons que je possède entre 550 et 750 f( ; 
forme du corps régulièrement ovalaire, autant que permet d'en juger leur état de 
conservation médiocre. Rostre abrité à la partie antérieure sous une lamelle trans- 
parente, au travers de laquelle il est possible d'étudier les détails de sa face dorsale; 
extrémité postérieure régulièrement arrondie (fig. 1 et 2). 

Poils du corps longs, plumeux, rares et disposés par paires à la région ventrale 




Paratrombium egreyium n. gen. n. sp. Fig. 1. La larve vue par sa face ventrale. 

Fig. 2. La même vue jiar sa face dorsale. Fig. 3. Le rostre et la première paire de 

plaques coxales des pattes. Fig. 4. Tarse de la troisième paire de pattes. 

formant dorsalement quelques rangées transversales régulières 2; poils des tarses 
longs, fins et plumeux. 

Deux grands écussons céphalothoraciques dorsaux, impairs et médians : l'an- 
térieur pentagonal ou heptagonal, criblé de pores, portant sur ses parties latérales, 
et de chaque côté, deux poils plumeux semblables à ceux du corps, et dans chacune 
de ses régions antérieure et postérieure, une paire de poils pseudostigmatiques, 
simples, longs et fins ; écusson postérieur en triangle curviligne, à grande, base anté- 
rieure, également criblé de pores et portant une paire de poils plumeux. Plus en 
arrière et toujours sur la face dorsale, il existe de nombreux petits écussons, arrondis 
et symétriques, portant chacun un des poils dorsaux signalés plus haut, et comparables 
à ceux représentés chez Metatromhium poriccps Oudemaus, M. tectocervix Oudemans, 
ou Allotromhium fuliginosum Hermann (fig. 2). Des écussons analogues existent, 
d'ailleurs, à la base des poils ventraux. 

2 Je ne puis rien affirmer sur la disposition des poils dans la partie la plus 
postérieure du corps, cette région de mes échantillons se trouvant assez détériorée. 



350 

Le grand écusson antérieur se prolonge, en avant, par une lamelle d'aspect 
tout à fait caractéristique: c'est une expansion membraneuse et transparente, faible- 
ment striée d'avant en arrière, à bords incurvés, et qui surplombe le rostre sans le 
dissimuler. Cette lamelle porte, à sa partie antérieure, une paire de gros poils sim- 
ples, terminés en pointe acérée, et de la base desquels semble naître un canalicule 
se dirigeant vers la base du rostre. 

Deux ocelles bien développés existent de part et d'autre de l'écusson antérieur. 

Plaques coxales des pattes criblées de pores et pi-ésentant: la première paire, 
un long poil plumeiix et un magnifique poil pectine tout à fait remarquable ;fig'. 3 ; 
la seconde paire, deux poils plumeux. et la troisième, un seul poil analogue. 

Tarses des deux premières paires de pattes réguliers, c"est à dire munis de deux 
ongles forts, lun interne et lautre externe, et d'un ongle médian, filiforme et plus 
long; tarses de la troisième paire ne présentant que deux ongles: l'un très long et 
très Hn, interne, l'autre fort et recourbé, externe (fig. 4) : l'absence de troisième ongle 
ne paraît pas pouvoir être rapportée au mauvais état de conservation des échantillons, 
car, à l'examen le plus attentif, on ne distingue pas de traces de l'insertion d'un 
ongle détruit. 

Rostre bien dégagé à la partie antérieure du corps; plastron maxillo-coxal 
finement ponctué, portant, très en avant de l'insertion des palpes maxillaires, deux 
poils (Z a})f en) courts et plumeux. Palpes maxillaires à dernier article globuleux, muni 
de quelques poils simples, courts et fins, et d'un petit nombre de poils aplatis en lame 
de sabre. L'avant-dernier article porte deux ongles puissants et recourbés. Entre 
les palpes, il existe une sorte de tube large {galea] terminé en avant par des lobes 
foliacés arrondis, et laissant dépasser l'extrémité des mandibules. Celles-ci paraissent 
constituées par une partie lamelleuse postérieure, portant un fort crochet et un long 
appendice terminé en fer de lance ou en harpon (fig. 3). 

Les larves ci-dessus ont été trouvées libres, mais mortes, dans le 
fond d'un tube ayant contenu des Hexapodes divers, Coléoptères et 
Diptères principalement; il est donc à supposer que leur hôte habituel 
doit être un Insecte. 

Il n'est pas possible de faire rentrer la forme que je viens de décrire 
dans la nouvelle classification d'Oudemans et de la ranger dans l'un 
des genres que cet auteur à créés; en effet, si l'existence de deux écus- 
sons céphalothoraciques dorsaux, médians et poreux, celle de deux poils 
sur les plaques coxales de la deuxième paire, l'absence d'anneau chiti- 
neux au rostre et enfin la présence des petits écussons dorsaux symé- 
triques, la placent près du genre Metatiwnbium Oudemans, elle s'en 
éloigne par un caractère saillant, l'existence de la lamelle transparente 
qui prolonge l'écusson antérieur. Je juge donc rationnel de créer le genre 
Paratrombiwn pour cette larve, et de donner à cette dernière, en raison 
de ses caractères assez remarquables, le nom de P. egregium. Voici la 
diagnose du genre et de l'espèce : 

Grand écusson céphalothoracique à bord antérieur prolongé par 
une lamelle transparente Parcdromhiwii, 

De petits écussons dorsaux postérieurs symétriques; poils pseudo- 
stigmatiques simples et longs; troisième paire de pattes pourvue de 
deux ongles seulement; dernier article des palpes maxillaires muni de poils 



351 

simples et de poils en sabre; pas d'e'cusson médian postérieur, hanche 
antérieure pourvue d'un magnifique poil pectine ... P. egregium. 
La description de cette larve me fournit l'occasion de compléter 
ou de rectifier certains faits que j'ai signalés, au sujet des Leptes, dans 
des publications antérieures. 

1^ Dans une note publiée il y a quelques mois (Soc. de Biol., Juill. 
1909, etCongr. de l'Assoc. franc, pour l'Avancement des Sciences, Lille, 
Août 1909), j'ai émis l'idée que la forme la plus fréquente des Rougets 
humains était une espèce appelée alors par O u d eman s Tr. inopinatum ; 
l'élevage d'un certain nombre de ces larves, capturées sur des Rongeurs 
m'avait permis d'obtenir une forme nymphale dont j'ai donné une de- 
scription succincte, et qui, par ses caractères, ne paraissait correspondre 
exactement à aucune espèce adulte connue; j'ajoutais que cette forme 
n'ayant jamais été décrite, on devait conserver pour l'adulte le nom 
donné à la larve, soit Tr. mopinatum. Or, l'étude minutieuse des ca- 
ractères de cette nymphe m'a amené aujourd'hui à la rapprocher de 
Microtrombidiiim pusillum Haller, et j'espère obtenir par des essais 
d'élevage ultérieurs la confirmation de ce fait. Oudemans d'ailleurs 
(dans une communication écrite), a émis, après étude de cette nymphe, 
la même opinion ; il est donc rationnel de rapporter la forme la plus 
commune du Leptiis autuinnaUs à Microtrontbidiiwi piisillum Haller^. 

2° J'ai dans la même note l'apporté que l'éclosion d'œufs de Tr. 
holosericeum L. m'avait fourni un type de larve que j'avais identifié à 
Allotromhidium striaticeps^ Oudemans = Tromhidiiim striaticeps Oude- 
mans. Un examen plus attentif de mes échantillons larvaires vient de 
me convaincre qu'il s'agit, non pas de Tr. striaticeps Oud., mais de 
Ail. tectocervix Oud., espèce voisine et rangée actuellement comme la 
première dans le genre Tromhidium proprement dit (Oudemans, 
Entomologische Berichten, Novembre 1909). 

Il serait donc logique de penser que Tr. tectocervix (et non Tr. stria- 
ticeps] représente la larve de Tr. holosericeum L., et que ce nom doit 
tomber en synonymie avec celui-ci; en réalité la question est beaucoup 
plus complexe, ainsi que le prouvent les expériences que je vais rapporter. 

J'avais réuni, dans un cristallisoir garni de terre humide, un grand 
nombre d'individus de Tr. holosericeum de diverses provenances; 



3 J'ai SU, récemment, qu'une nymphe de Trombidion avait été obtenue par 
Brandis, en 1895, par l'élevage d'un Rouget humain commun aux environs de 
Halle: Le Dr. Fries (de Nietleben) qui a étudié le même parasite, a bien voulu 
me communiquer, avec la publication de Brandis, des échantillons du Rouget 
de cet auteur et même de la forme nymphale dérivée de ce Rouget: Il s'agit là 
aussi de Tr. inopinati on, et la nymjihe est précisément celle que j'ai moi-même ob- 
tenue; mais c'est bien à tort que Brandis la rapporte à Tr. hoiosericeuni. 



352 

j'avais examiné avec soin chacun d'eux, soit à œil nu soit à la loupe : 
tous m'avaient bien semblé appartenir à la même espèce : or, un premier 
lot d'œufs pondus ayant donné naissance aux Tr. tectocervix dont il 
vient d'être question, je fus extrêmement surpris de constater, après de 
nouvelles pontes, l'éclosion d'une forme qui n'était autre que Metatrom- 
hium poriceps Oudemans; il était rationnel d'en conclure que sous le nom 
de Tï\ holosericeutn, j'avais mélangé deux espèces différentes d'adultes, 
et que peut-être ces deux espèces, évidemment voisines par leurs ca- 
ractères, avaient été confondues par les auteurs antérieurs. 

J'essayai aussitôt de reconnaître les deux types parmi les individus 
qui restaient vivants dans lecristallisoir: il me fut impossible d'y parvenir. 
Le Dr. Oudemans, à qui je rapportai cette curieuse observation, vou- 
lut bien alors, me prêter une quinzaine d'échantillons étiquetés Tr. holo- 
sericeum qui faisaient partie de sa collection et parmi lesquels il avait 
cru, lui-même, reconnaître quelques différences. 

Or, malgré l'étude attentive, à laquelle je me suis livré, de ces pré- 
parations et de celles que je possédais moi-même, il m'a toujours été im- 
possible de trouver entre elles un caractère différentiel de valeur. Il est 
vrai que si l'on envisage les poils du corps, on peut reconnaître parmi 
les échantillons examinés deux types distincts; l'un portant des poils en 
massue allongée et l'autre des poils plus courts, évasés à leur sommet en 
une large collerette à 8 — 12 lobes, et se raj^prochant plutôt des poils 
de Tr. sanguineuni Koch. Malheureusement, on ne peut attacher à ce 
fait aucune valeur, car certains individus présentent des poils à carac- 
tères intermédiaires, de sorte qu'il est fort difficile de les rapprocher de 
l'un ou de l'autre type. Les autres éléments de différenciation (forme 
du rostre, des tarses, de la crête céphalothoracique, etc.), ne fournissent 
aucun caractère permettant de séparer les deux espèces supposées. 

Il est cependant inadmissible que deux formes larvaires aussi dis- 
semblables que Troììibidium tectocervix et Metatronibium poriceps se 
rattachent à des formes adultes tout à fait identiques: il est probable 
que de nouveaux examens et des dilacérations portant sur des individus 
frais finiront par mettre en évidence des caractères spécifiques nouveaux. 
C'est une série de recherches que je compte entreprendre. Il n'en reste 
pas moins établi, à l'heure actuelle, que le terme de Tr. liolosericemn a 
été appliqué au moins à deux formes adultes distinctes, confondues suc- 
cessivement par les divers observateurs qui n'ont jamais cherché à suivre 
leur développement. 

II. Mitteilungen ans Museen, Instituten usw. 

Nekrolog. 

Am 17. September 1909 starb in Tokio K. Mitsukiiri, Professor 
der Zoologie am College of Science der Kaiserl. Universität daselbst 
und seit mehreren Jahren Direktor dieser Anstalt, bekannt durch seine 
Arbeiten über die Entwicklungsgeschichte der Chelonier. 



Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 



Zoologischer Anzeiger 

herausgegeben 

von Prof. Eugen Korscheit in Marbm-g. 

Zugleich. 

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 



Bibliographia zoologica 
bearbeitet von Dr. H. H. Field Concilium bibliographicum) in Zürich. 



Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 



XXXV. Band. 



1. Februar 1910= 



Nr. 12/13. 



Inh 

I. Wisseuscbaftliche Mitteilungen. 

1. Odiiuer, Microlistiuiii Braun, eine angebliche 
DistomüDgattung. (Mit I Figur.) S. 353. 

?. Silvestri, Descrizioni preliminari di novi ge- 
neri di Diplopodi. (Con 10 figure.) S. 357. 

3. Iwlaesuer, Zur Emlirj'onalentwicklung von 
Anii)histoiiiinn siibciavaliiiìi Rud. {biplodisctis 
Vilbel. Dies.). (Mit 10 Figuren.) S. 3ii5. 

4 Hìiltze, Die Bedeutung der sog. Kastanien an 
den Gliedmaßen der Einliufer. S. 372. 

5. Odhuer, Giyiintobilharzia acotjiìca n. g. n. sp., 

ein mit den Billiarzien verwandter Blutparasit 
von enormer Länge. (Mit.i Figuren.) S. 38il. 

6. Enderleiu. Über die Phylogenie und Klassi- 
filsation derMecopteren unter Berücksichtigung 
der fossilen Formen. (Mit 3 Figuren ) S. 385. 

7. Wood- Jones, The Building of Atolls. S. 391). 
s. Ihle, Über die sogenannte metamere Segmen- 
tierung des Appendieularienscliwanzes. S. 404. 



alt 



Schaxel, Die Oogenese von PAaqin noctiluca 
Per. et Less, rait besonderer Berücksichtigung 
der Chromidien und Nucleolen. (Mit 3 Fig.) 
S. 4u7. 

Mitteilungen aus Museen, Instituten usm. 
Preisausclireibnug. S 414. 
Ergänzungen und Nachträge zu dem Per- 
sonalverzeichnis zoologischer Anstalten. 
S. 414. 

Bitte um die Überlassung von Briefen 
Anton Dohrns. S. 415. 

Deutsche Zoologische Gesellschaft. S. 415. 
Linneau Societyof Sew South Wales. S. 416 

III. Personal-Notizen. 

Nekrolog. S. 416 

Literatur. S. 209—244. 



I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

1. Microlistrum Braun, eine angebliche Distomengattung. 

Von Dozent Dr. T. Odhner, Upsala. 
(Mit 1 Figur.) 

eingeg. 30. Oktober 1909. 

Anläßlicli einiger mich gegenwärtig beschäftigenden systema- 
tischen Distomenstudien fühlte ich das Bedürfnis, die von Braun ^ 
aufgestellte Gattung Microlistrum aus eigner Anschauung kennen zu 
lernen. Die drei von Braun näher beschriebenen Arten derselben, 
M. cochleariforme (Rud.), M. cochlear (Dies.) und M. spinetum Brn., 
von denen die erstgenannte als Typus bezeichnet ist, gehören sämtlich 
der bekannten großen Helminthenausbeute an, welche wir der Sammler- 



I Fascioliden der Vögel in Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. XVI. 1902. S. 55 bis 
62. Taf. 3, Fig. 35—37. Taf. 4, Fig. 38—39. 

82 



354 

tätigkeit Natterers in Brasilien verdanken, und stammen alle drei 
aus fischfressenden Vögeln [Pelicaniis bzw. Sterna und Rhynckops). 
Von Braun ist Mierolistrwu an die Distomengattung Glossidhmi Lss. 
aus Nilsiluriden angeschlossen worden. 

Auf meine* Bitte übersandte mir Dr. Collin mit gewohnter Be- 
reitwilligkeit drei der sechs im Berliner Museum aufbewahrten 
Typenexemplare von M. spiuetum. Schon beim Anschauen des ersten 
Exemplares fiel es mir sofort auf, daf! ich keinen Bauchsaugnapf zu 
entdecken vermochte, und bald kam ich zu der Vermutung, daß es sich 
um keine Distomide, sondern um eine mit dem in schwedischen Kormo- 
ranen reif werdenden Galactosoinum lacfeu»/. (Jägsk.^) am nächsten ver- 
wandte Monostomide handeln dürfte. Die Richtigkeit dieser An- 
nahme konnte ich einwandfrei feststellen , nachdem ich durch das 
liebenswürdige Entgegenkommen des Prof. v. Marenzeller teils ein 
paar Exemplare von M. cochlear, teils drei weitere, weniger stark ge- 
bräunte Exemplare von M. spinetum aus dem Wiener Museum zur 
Nachuntersuchung bekam. Was Braun bei diesen beiden Arten 
als einen Bauchsaugnapf beschreibt, ist eine bestachelte 
Bildung im Genitalsinus, welche dem von Jägerskiöld^ be- 
schriebenen, sonderbaren »stacheligen Körper<'* von Oalac- 
tosoniuni lacteum entspricht. Kein Wunder also, daß dieser 
»Saugnapf« dem Verfasser nicht seine Lichtung zukehren wollte, 
sondern sich immer »nach der Seite umgelegt« hatte. 

Die Endabschnitte der männlichen Ausführungswege ließen sich 
an einem Exemplar von M. cochlear am besten erkennen (Fig. Ij. Kurz 
vor dem Ovar findet man das Hinterende einer langen dünnwandigen 
Samenblase, die in stark gewundenem Verlaufe nach vorn zieht; ehe 
diese Blase den stacheligen Körper ganz erreicht hat, geht sie, wie 
Braun es auch zeichnet, in einen feineren Ductus ejaculatorius über, 
der irgendwo an der Basis des fraglichen Körpers auszumünden scheint. 
Das Wichtigste ist aber, daß ich hierbei die Abwesenheit 
des von Braun b es ehr iebenen Oirrusbeutels außer Zweifel 
stellen konnte. 

East sicher erblicke ich auch den »zungenförmigen Körper« 



- Kleine Beiträge z. Kenntn. d. Vogeltrematoden, 1, in Ctrbl. f. Bakt., Abt. I. 
Bd. 48. 1908. S. 316—317. 

■' Über Monostomum laetenm n. sp., in Festsuhr. f. LiUjeborg, Upsala 1896. 
S. 167—176. Taf. IX. 

4 Jäger skiö Id spricht freilich von einem >sphäroiden« und einem »stache- 
ligen« Körper. Da es sich aber hierbei, wie namentlich aus dem in Fig. 6 abgebil- 
deten Querschnitt hervorgeht, um eine zusammenhängende Bildung handelt, deren 
freie Oberfläche bestachelt ist, dürfte ein Name genügen können, und ich bezeichne 
daher das Ganze als »den stacheligen Körper«. 



355 



5rK 



Jägerskiölds bei einem Wiener Exemplar von M. spinetwn ^ bei 
welchem überdies der »stachelige Körper« deutlich zu sehen ist. Bei 
dieser Art hat es, genau wie es Braun angibt, durchaus den Anschein, 
als ob der vordere Teil der Samenblase von einem Cirrusbeutel um- 
schlossen wäre, während der hintere außerhalb des Beutels zu liegen 
scheint. Bei dem sicheren Fehlen eines Cirrusbeutels nicht nur bei 
M. cochlear, sondern auch bei Golacto- 
soììium lacteum vermute ich aber, daß es 
sich einfach so verhält, daß die Blasen- 
wand nach vorn dicker wird; nach Jäger- 
ski öld sollen die Blasenwandungen bei 
Galact. lacteum von ganz besonderer 
Dicke sein (vgl. seine Fig. 7). 

Die dritte Jf /ero/. -Art, M. cochlea- 
riforme (Rud.), von der nur ein Exem- 
plar in Berlin und eins in Wien existie- 
ren , habe ich nicht Gelegenheit gehabt 
zu untersuchen ; jedermann wird mir aber 
zugeben müssen, daß ihre nahe Ver- 
wandtschaft namentlich mit M. cochlear 
aus den Beschreibungen von Braun so 
unzweideutig hervorgeht, daß die an der 
einen Art gewonnenen Resultate auch 
für die andre gelten müssen. Bei M. 
cochlear if orme bildet übrigens Braun 
ebensowenig wie bei J/.coc/^/eav einen, wie 
gewöhnlich, mit radiärer Streifung ver- 
sehenen Saugnapf ab , sondern nur einen 
Körper -ohne irgendwelche Struktur. 

Bei M. cochleariforme wird nun ein sehr dickwandiger Cirrusbeutel be- 
schrieben; ich kann nach dem Obigen darin nur eine dickwandige 
Samenblase vermuten. 

Machen wir nun zuletzt einen Vergleich mit Galactosomian lacteum 
in bezug auf die übrige Organisation; dabei haben wir uns freilich nur 
an die unreife Form dieser Art zu halten, da Jäger ski öld keine Ab- 
bildung der geschlechtsreifen geliefert hat. Die genaue Körperform 
dieser letzteren ist mir also unbekannt; von Interesse ist es indessen, 
daß die C-förmig gekrümmten Exemplare von Ü/. cochlear eine voll- 
ständige und sehr auffallende habituelle Ähnlichkeit mit dem mir in 
Massen vorliegenden Haplorchis cahirinus Lss. aus Nilsiluriden auf- 
weisen; die fragliche Gattung ist ja unzweifelhaft mit Galactosomum 
nächstverwandt. Ein Schuppenkleid scheint auch die MicroL-Axiew zu 

23* 




Microlistrum cochlear (Dies.). Mit- 
telpartie schräg von der Rücken- 
seite. B, Bauchseite; De, Ductus 
ejaculatorius; Oo, Ovar; Sòl. Sa- 
menblase; StK, Stacheliger Körper. 
Yergr. etwa 140 X- 



356 

überziehen, ebenso wie Gal. lacteum; wenigstens konstatiere ich bei 
M. spinetum Schuppen statt der von Braun erwähnten Stachehi. 

Am Verdauungsaj)parat besteht eine auffallende Übereinstimmung 
in der außerordentlichen Kürze des Oesophagus^; auch sonst findet sich 
hier kein Unterschied. Von der Excretionsblase ist an den Microlis- 
trum- Arien fast nichts zu sehen. Ovar, Receptaculum seminis und 
Hoden haben bei den beiden uns beschäftigenden Gattungen dieselbe 
Lage; nur liegen letztere beim unreifen Gal. lactewn ein wenig schräg 
zueinander und nicht wie bei Microl. ganz median. Sehr wahrschein- 
lich hängt dies aber mit der enormen Füllung der Excretionsblase zu- 
sammen; bei dem von Ol ss on ^ beschriebenen Monostomimi semifuscum 
aus Sula, worin ich ein mangelhaft beschriebenes Gal. lacteum ver- 
mute' und das jedenfalls sehr nahe verwandt ist, liegen die Hoden 
völlig median, und ich vermute, daß dies auch beim reifen Gal. lacteum 
der Fall ist. Der Uterusverlauf ist endlich bei beiden Gattungen ein 
ähnlicher (man vergleiche die Textfigur S. 175 bei Jägerskiöld mit 
der Figur von 31. cochleariforme bei Braun) und die Länge der Eier 
beinahe übereinstimmend (0,018 — 0,023 mm bei Microl.., 0,022 mm bei 
Gal. lacteum). Fügen wir nun zu diesen Ähnlichkeiten noch die Über- 
einstimmungen in den Körpern des Genitalsinus, so muß die Schluß- 
folgerung gezogen werden, daß es überhaupt recht unsicher ist, ob 
Microlistrum neben Galactosoviuiii bestehen kann. 

Diese Frage eventuell zu lösen überlasse ich demjenigen, der über 
reifes Material von Galact. lacteum verfügt. In der Erforschung der 
Verhältnisse im Genitalsinus der Microlistrum- Axien dürfte man frei- 
lich an dem alten, neunzigjährigen Material nicht viel weiter als ich 
kommen können; dagegen können vielleicht der äußere Habitus ebenso 
wie die Entwicklung der Uteruswindungen und der Samenblase beim 
reifen Gal. lacteum bei der Entscheidung des Schicksals der Mono- 
stomidengattung Microlistrum Brn. einen Leitfaden abgeben. 

München, Zoolog. Institut, 27. Oktober 1909. 



5 Jägerskiöld bildet freilich keinen Oesophagus ab ;Fig. 4 , im Texte wird 
indessen ein sehr kurzer erwähnt. 

6 Bidrag tili Skandinaviens Helminthfauna, I, in K. Sv. Vet.-Ak. Haiidl.. 
Bd. 14, 187G, S. 28, Fig. 65—66. 

■^ Ich erlaube mir, darauf hinzuweisen, daß die neulich von Jägerskiöld 
gelieferte Eimasse des reifen Gal. lacteum (0,022X0,011 mm) mit dem Olssonschen 
0.018 X 0,011 mm) sehr ijahe übereinstimmen. 



357 



2. Descrizioni preliminari di novi generi di Diplopodi. 

Per F. Silvestri, Portici. 
(Con 10 figure.! 

eingeg. 29. November 1909. 
I. 

Polydesmoidea. 
1. Gen. Taphrodesnius nov. 

Genus segmentorum numero et eorumdem magnitudine, nec non 
habitu generali, antennis pedibusque, nec non corpore in globulum 
contractile ad genus Sphacriodesmus Pet. simile sed notis sequentibus 
distinctissimum : 

Metazonae omnes setis paucis brevibus nonnullis, in serie sub- 
postica dispositis, aucta et a segmento 3" punctis magnis subrotundatis 
sat numerosis impressae et a segmento 4" and penultimum antice ad 
carinarum basim (Fig. 1) fovea [F) magna, sat profunda, eidem generis 
Desmoìius Cook simili, instructae sunt, rf ignotus. 

Typus : 

Taphrodesmiis vestitus sp. n. 

' Alutaceus sed dorsum humo castaneo vel nigrescente vestitum est. 
Long. corp. mm. 8; lat. 2. 
Habitat: Jalapa (Mexico). 

2. Gen. Pevidysodesnius nov. 

Genus segmentorum numero, antennarum et pedum forma ad 
genus Cyphodesmus Pet. affine, sed bene distinctum. 

Collum quam caput (mandibulis comprehensis) paullulum latius. 
Trunci segmentum primum (= secundum si collum ut primum sumptum 
est) carinis deorsum et antrorsum ad colli latera et fere usque ad colli 
angulum anticum directis, gradatim angustatis, acutis. Segmentum 
secundum carinis longitudine eisdem segmenti tertii subaequalibus sed 
parum minus latis et eidesm segmentorum ceterorum parum longioribus 
ita ut segmenta secundum et tertium quam cetera parum majora latera- 
liter sint. 

Carinae omnes deflexae. Cauda laminaris, magna, lata, margine 
postico medio obtuse angulato, segmentum anale spatio magno superans. 

Corpus laevigatum, setis nonnullis brevissimis tantum etiam per 
metazonas instructum. 

r^ Pedum par primum articulo tertio ad basim interne in processum 
longum deorsum et introrsum vergentem producto, articulis 4" et 5° 
mfra processum parvum setosum gerentibus. 



358 



Organum copulativum (Fig. 2) lamina ventrali (L) parva, peris 
stigmaticis longis, rectis, articulo primo {A) set longo, subcylindraceo, 
unco [C) tenui et sat brevi, articulo secundo a basi in ramos duos diviso, 
quorum alter (B) crassus apice bi-vel trifido, alter [E] flagelliformis, 
canaliferus est. 

Typus: Peridysodesmus trifidus sp. n. 
Long. corp. ad rara 14: lat. segmenti tertii 3,3. 
Fior. 1. 



Fi"-. 2. 




FiiT. 3. 





Fig. 1. Pars lateralis segmenti quinti. Fig. 2. Pedes copulativi postice inspecti. 
Fig. 3. ]'es copulativus lateraliter interne inspectus. 

Sordide ochraceus. Organum copulativura cf. Fig. 3. 
Habitat: Cuernavaca (Mexico). 

PeridìjsodesiiìHS hifidus sp. n. 
A specie praecedenti differt forma organi copulativi quae in Fig. 2 
delineata est. 

Long. corp. mm 11,5; lat. segmenti tertii 3,1. 
Habitat: Jalapa (Mexico). 

3. Gen. A gn uro desimi s nov. 
Corpus capite, collo, segmenti anali et segmentis aliis 19 constitu- 
tum, in spiram contractile. 



359 



Antennae breves, articulis ([uarto et quinto inter sese longitudine 
subaequalibus. 

Trunci segmentum pimum (collo excepto) carinis quam ceterae 
multo latioribus et longioribus. 

Pori in segmentis 4, 6, 8, 9, 11, 12, 14—18 (= 5, 7, 9, 10, 12, 13, 
15 — 19 Auct.) siti et fere in media carina sat longe a carinarum margine 
laterali sese aperientes. 

Sterna poram lata. 

Notae ceterae in speciei descriptione bene expositae. 

(^ Pedum paria 2" et 3'^ articulo tertio incrassato. Organum copu- 
lativum biarticulatum, articulo primo ma- 
gno, interne excavato et articuli secundi 
magnara partem complectente , unco bene 
evoluto, articulo secundo brevi, crasso, 
parte laminari latiore et ramo interno in 
apice partito constituto et ductu semini- 
fero multo longe ab apice in processu per- 
parvo sese aperiente. 

Typus: 

Trigonosiylus ( Crypturodesìmis] 

verrucosus Bröl. 

Habitat: Venezuela. 

4. Gen. Lathruroclesnius nov. 
Genus hoc ad genus praecedente valde 
affine est, sed facillime distinguitur poro- 
rum positione, qui in partem sublateralem 

carinarum parum longe a margine antico Fig. 4. Pes copulafivus latera- 

. "" liter interne inspectus: A, arti- 

sese apeiiunt. cuius primus; 5, articulussecun- 

Organum copulativura 'Fig. 4) eidem dus; 0, uncus articuli primi ; £, 

j ,. ,. IT . -1 pars canalifera; iZ" — i^. processus 

generis praecedentis etiam volde simile. apicales 

Typus : 

Latìirurodesmns ortoneclae sp. n. 

Fulvo-umbrinus. 

Organi copulativi forma cf. Fig. 4. 

Long. corp. mm 12; lat. segmenti noni cum carinis 1,62, sine 
carinis 0,78; long, antenn. 1,10, pedum 1,05. 

Habitat: Naranjito apud Guayaquil (V. Ortoneda legitj. 

5. Gen. 31y nnecodesììius nov. 

Corpus capite, collo, segmento anali et segmentis aliis 19 constitu- 
tum, nec in globum, nec in spiram contractile. 




360 

Caput a collo omnino obtectum. x\ntennae articulo (quinto quam 
sextus longiore. Collum latitudine trunci segmentum primum aequans. 

Dorsum bene convexum tuberculis ternis in seriebus longitudina- 
libus digestis auctuni. Tuberculi mediani segmenti penultimi quam 
ceteri multo maiores, caudam superantes. 

Carinae sat parvae, parum supra ventris libellam orientes. 

Pori in segmentis 4, 6, 9, 12, 15—18 (-= 5, 1, 10, 13, 16—19 Auct.) 
siti, in segmentis 4, 6, 9, 12, 15 in latere externo processus subcilindracei 
sat longi in parte subpostica carinarum sese aperientes et in segmentis 
16 — 18 super superficiei carinarum dimidiam partem posticam aliquantum 
a margine remoti sese aperientes. 




Fi«.'-. 5. Pedes copulativi antica inspecti: J., articulus primus; B, articulus secuudus; 
C, uncus articuli primi; D, processus alter; E, processus canaliferus. 

Cauda lata, gradatim aliquantum angustata margine 6-lobato. 
Pedes articulo secundo tertium longitudine aequante. 
O^ Organum copulativum cf. Fig. 5. 
Typus : 

Myrniccodcsinus forniicarnis sp. n. 
Fulvo-terreus. 

Long. corp. mm 8; lat. segmenti noni cum carinis 1,58, sine carinis 
0,78; long, antennarum 0,98, pedum 0,78. 

Habitat : Jalapa (Mexico) in nidis formicarum. 

6. Gen. Pvosojyodesniris nov. 

Corpus capite, collo, segmento anali et segmentis aliis 19 consti- 
tutum, nec in globum, nec in spiram contractile, elongatum, angustum, 
valde convexum, postice aliquantum angustius. 

Caput a collo obtectum, forma valde singulare cf. Fig. 6. Anten- 
nae articulo sexto quam ceteri longiore et crassiore. 



361 

Segmentorum dorsum tuberculis subrotundatis parum elevatis 
instructum. Collum latitudine segmentum sequentem aequans. Carinae 
trunci segmenti j^rimi quam ceterae aliquantum longiores et latiores, 
ceterae segmentorum 2—17 perbreves apud ventris libellam sese 
orientes, segmenti 18 perparvae. Cauda détecta gradatim parum an- 
gustata margine lobato. 

Pori in segmentis 4, 6 — 18 (= 5, 7—19 Auct.), in segmentis 5, 
7 — 17 in parte laterali processus postici subcylindracei sublateralis cari- 




narum sese aperientes, in segmento 18" in parte postica laterali cari- 
narum sese aperientes. 

Sterna valde angusta. Pedes breviores, articulis secundo et tertio 
inter sese longitudine subaequalibus. 

Organum copulativum cf. Fig. 7. 



362 

Typus : 

Prosopodesmus jacohsoiii sp. n. 

Fulvo-ferrugineus. 

Long. corp. mm 6, lat. segmenti noni cum carinis 0,71, sine cari- 
nis 0,45; long, antennarum 0,38, pedum 0,36. 

Habitat: Batavia (Giavaj in formicarum nidis (V. Jacobson legit). 

7. Gen. AsphalidesìTiìis nov. 

(^ Corpus capite, collo, segmento anali et segmentis aliis 18 consti- 
tutum, longum, subcylindraceum, postice paullulum angustatum, cari- 
nis parvis, dorso tuberculis parvis mediis brevissime setigeris instructo, 
in spiram contractile. 

Caput manifestum, ab antennarum radicibus ad marginem externum 
fovea trans versali excavatum. Antennae arti culo sexto quam ceteri 
longiore et crassiore. 

Collum quam caput baud latius, subellyticum. convexum. 

Trunci segmentum primum lateribus quam carinae segmentorum 
ceterorum longioribus et latioribus, antrorsum productis, late rotundatis. 

Carinae ceterae parum supra ventris libellam orientes, crassae, 
deorsum gradatim vergentes, quam segmenti diametros duplo breviores. 

Pori in segmentis 4, 6, 8, 9, 11, 12, 14—17 (= 5, 7, 9, 10, 12, 13, 
15 — 18 Auct.), in parte laterali segmentorum ad carinae basini sese 
aperientes. 

Segmentum praeanale trianguläre, convexum, lateribus baud sinua- 
tis, apice baud attenuato, valvulas anales spatio sat parvo superans. 

Sterna inter j)edum basim valde angusta. 

Pedes breves, articulo tertio ceteris crassiore et longitudine (juam 
secundus parum longiore. 

Organum copulativum (Fig. 8) biarticulatum, articulo primo [A] sat 
brevi, unco ( C) bene evoluto instructo, articulo secundo [B) toto manifesto 
forma cf. Fig. 

Typus : 

Äsphalidesmus leae sp. n. 

Luride fulvo-ferrugineus. 

Long. corp. mm 6, lat. segmenti noni cum carinis 0.85, sine cari- 
nis 0,52; long, antennarum 0,60, pedum 0,54. 
Habitat: Hobart (Tasmania, A. Lea legit). 

8. Gen. Agathodesniiis nov. 

Q. Corpus capite, collo, segmento anali et segmentis aliis 18 consti- 
tutum, longum, subcylindraceum, postice paullulum angustatum, carinis 
minimis, dorso tuberculis parvis, lateraliter breviter setigeris, instructo, 
in spiram contractile. 



363 

Caput manifestum, ab antennarum raclicibus ad marginem externum 
fovea transversali excavatum, clypeo in parte postica laterali aliquantum 
infiato et tuberculis aucto. 

Antennae breviores, articulo sexto quam ceteri multo longiore et 
crassiore. 

Collum subellipticum, convexum, caput latitudine subaequans. 

Trunci segmentum primum metazonae lateribus quam carinae seg- 
mentorum sequentium multo longioribus et Jatioribus, antrorsum exten- 
sis et late rotundatis. 

Carinae minimae,parum supra ventrislibellam orientes, transversales. 

Pori in segmentis 4, 6, 8, 9, 11, 12, 14—17 (= 5, 7, 9, 10, 12, 13, 
15 — 18 Auct.), in parte mediana laterali segmentorum, sat longe a cari- 
narum margine laterali, sese aperientes. 

Segmentum praeanale lateraliter utrimque sinuatum, parte postica 
crassa, apice truncato valvulas anales paullulum superans. 

Sterna inter pedum basira valde angusta. Pedes breviores, articulo 
secundo quam tertius parum longiore. 

Mas latet. 

Typus : 

Agathodesuìus stcdi sp. n. 

Subocbraceus. 

Long. Corp. mm 6, lat. segmenti noni cum carini« 0,60, sine cari- 
nis 0,46; long, antennarum 0,54, pedum 0,45. 

Habitat: Avoca (NovaHollandia:N. S.Wales. Thomas Steel legit). 

9. Gen. JEutrichodesniìts nov. 

rf Corpus capite, collo, segmento anali et segmentis aliis 19 con- 
stitutum, longum, subcylindraceum, postice paullulum attenuatum, 
carinis parvis, dorso tuberculis rotundatis setigeris instructo, in spiram 
compactam contractile. 

Caput manifestum eodem Gen. Prosopodcsnius aliquantum simile. 
Antennae breves, articulo sexto ceteris longiore et multo crassiore. 

Collum caput latitudine aequans, ellipticum, convexum. 

Trunci segmentum primum lateribus quam carinae segmentorum 
sequentium aliquantum latioribus et longioribus. 

Carinae parvae, a basi ad marginem lateralem mensae quam seg- 
menti diametros magis quam duplo breviores, crassae, deflexae, basi 
fere ad ventris libellam incipiente, angulo antico antrorsum parum 
producto, margine laterali 4^5 lobulato. 

Pori in segmentis 4, 6, 8, 9, 11, 12, 14—18 (= 5, 7, 9, 10, 12, 13, 
15 — 19 Auct.j siti et in apice carinarum lobi anguli postici lateralis sese 
aperientes. 



364 

Segmentum praeauale marginibus lateralibus postice sinuatis, parte 
mediana crassiore, apice truncato, valvulas anales spatio perparvo 
s up er an s. 

Sterna inter pedum basim valde angusta. Pedes breves, articulo 
tertio quam secundus longiore. 

Organum copulativum biarticulatum, articulo primo [A) crasso, infra 
concavo, unco (C) bene evoluto, articuli secundi [B) forma cf. Fig. 9. 

Typus: Eìifrichodesmus demangci ^^. n. 
Rufescens, ventre pedibusque terreis. 



Fior. 9. 



Fiff. 10. 




Long. Corp. mm 8, lat. segmenti noni cum carinis 1,04, sine cari- 
nis 0,62; long, antennarum 0,78, pedum 0,65. 

Habitat: Pliu-Ly (Tonkin. V. Démange legitj. 

10. Gen. Wearctodesmus nov. 

Genus hoc ad genus Polydesmns Lat. valde affine, sed dorsi sculp- 
tura obsoletissima et organi copulativi forma praesertim distinctissimum. 

Organum copulativum (Fig. 10) biarticulatum, articulo primo [A) 
crassiore, interne concavo, lateraliter partem proximalem articuli se- 
cundi obtegente, unco [C] bene evoluto, articulo secundo [B) paullulum 
longe a basi in hastas très diviso, quarum duae [F^G] longae, sublami- 
parum latae sunt et basta cetera crassior, ductum seminiferum gerens 
nares, et ad apicem bifida {I),E) est. 

Typus: FoI>/desmus cerasinus Wood. 

Habitat: Pars septenti-ionalis occidentalis Americae borealis. 



365 



3. Zur Embryonalentwicklung von Amphistomum subclavatum Rud. 
(Diplodiscus subol. Dies.]- 

Von Leopold Glaesner, Assistent des Zoologischen Instituts der Uuiv. Straßburg. 

(Mit 10 Figuren., 

eingeg. 3. Dezember 1909. 

Den Anlaß zu der vorliegenden Untersuchung gab die Meinungs- 
verschiedenheit, die infolge der Angaben Goldschmidts und Br ess- 
laus bezüglich der Entstehung der Hüllmembran der Trematoden 
herrschte. B r e s s 1 a u kam durch theoretische Erv^rägungen, anknüpfend 
an seine Untersuchungen an Turbellarien, zu der Annahme einer Her- 
kunft derselben von Dotterzellen, und stützte sich dabei auf die von 
Goldschraidt gemachten Angaben über Zoogomts tnirus^ bei welchem 
Trematoden Goldschmidt die Entstehung der Hüllmembran aus den 
beiden Dotterzellen, allerdings unter späterer Einbeziehung einer em- 
bryonalen Furchungszelle, beobachtet haben wollte. Xun stellte sich 
zunächst durch die Arbeiten von S chub mann und Ortmann über Di- 
stomuìu hepaticuìu heraus, daß diese Annahme, der schon die Angaben 
von Schauinsland direkt widersprachen, keinenfalls auf sämtliche 
Trematoden verallgemeinert werden dürfe , indem zum mindesten bei 
dem von ihnen untersuchten Objekt die Hüllmembran als embryonaler 
Herkunft sich erwies. Ferner förderte die Nachuntersuchung der 
Goldschmidtschen Präparate durch v. Janicki das Resultat zutage, 
daß bei Zoogonus tatsächlich überhaupt keine Hüllmembran existiert, 
sondern das von Goldschmidt als solche angesprochene Gebilde eine 
richtige 'Eischale ist, ein Resultat, dessen Richtigkeit Goldschmidt 
selbst anerkannte. 

Da nun aber gerade Ort mann nach seiner eignen Angabe in- 
folge der Ungunst des von ihm untersuchten Objekts einen »apodik- 
tischen Beweis« für die embryonale Herkunft der Hüllmembran zu er- 
bringen nicht vermocht hatte, unternahm ich es auf die freundliche 
Anregung von Herrn Dr. Bresslau gern, wii Amphistomum die Bil- 
dung dieser Membran zu untersuchen, in der Hoffnung, bei dieser Form 
günstigere Verhältnisse anzutreffen und so in dieser Frage definitiv 
Klarheit zu schaffen. 

Vorausschicken will ich, daß auch durch meine Untersuchung die 
schon von Schauinsland an verschiedenen Distomeen, von Schub- 
mann und Ortmann in neuerer Zeit an Distomum hepaticinii ge- 
machten Befunde in dem Punkte bestätigt werden, daß die Hüllmem- 
bran embryonaler Herkunft ist und mit den Dotterzellen nichts zu tun 
hat. Ich gebe die Resultate hauptsächlich deshalb wieder, weil einmal 
die bisherigen Mitteilungen über Amphistomum (Loos) hinsichtlich der 



366 

jüngeren Stadien nicht eben ausführlich sind ; ferner sind in den beiden 
oben genannten Arbeiten über Dist. hepaticum fast stets — wenigstens 
in gewissen wichtigen Stadien — nur die Kerne der HüHmembranzellen 
gezeichnet, während es mir gelang, die Zellen selbst in allen Stadien 
der Abwanderung vom Embryo zu beobachten und — was sehr wichtig 
ist — dieselben noch im Zusammenhang mit dem Embryo zu sehen, 
während sie schon begannen, sich an der Oberfläche des Dotters auszu- 
breiten. Gerade das Fehlen dieser Beobachtung hatte Ortmann als 
eine Lücke in der Beweisführung empfunden, die ich hierdurch, wenn- 
gleich durch Beobachtungen an einem andern Objekt, ausfüllen kann. 
Aiuphistomuiii suhdavatum lebt im Enddarm von liana] im er- 
wachsenen Zustand traf ich es meist nur in der Einzahl. Ich erhielt das 



Fisf. 2. 



Fiof. 1 




\ dk 



hk hm 



Material hauptsächlich aus den im hiesigen physiologischen Institut zu 
"Versuchszwecken benützten Fröschen, für deren Überlassung ich Herrn 
Prof. Ewald sowie auch Herrn Dr. Gildemeister an dieser Stelle 
meinen Dank aussi^rechen möchte. Die Würmer wurden in toto in heißer 
Fl e m min g scher Lösung konserviert und in Paraffin geschnitten. Es 
erwies sich als nachteilig, die Tiere vor der Konservierung in physiolo- 
gische Kochsalzlösung zu bringen. Die Überführung in Ale. abs. und 
Chloroform muß sehr langsam erfogen, da die Eier auf jede irgendwie 
bedeutendere Konzentrationsänderung des sie umgebenden Mediums 
mit völliger Schrumpfung reagieren. Es wurde Schnittfärbung durch 
Delafields Hämatoxylin in Kombination mit Eosin, zum Teil auch 
durch Heidenhains Eisenhämatoxylin angewandt. Die Schnittdicke 
betrug in der Regel 10 //. 

Auf eine eingehende Beschreibung der Eireifungs- und Befruch- 
tungserscheinungen möchte ich hier verzichten, da meine Beobachtungen 
darüber noch nicht ganz vollständig sind. Soweit ich sie jetzt übersehe, 



367 

bieten sie keinerlei Besonderheiten, und sind meine Bilder denen 
Scbubmanns {von Dist. liaiKiticum) zum Verwechseln ähnlich. Be- 
züglich des Verhaltens der jungen Eizellen — genauer Oocyten — im 
Ovarium konnte ich etwas ähnliches konstatieren , wie die Mitteilungen 
Goldschmidts über Zoogomis; und v. Janickis über Taenia serrata 
angeben. Eigentliche Mitosen fehlen, dagegen zeigt sich in den jüngeren 
Oocyten das Chromatin angeordnet in Spiremen verschiedenster Aus- 
bildung, die in den älteren abgelöst werden durch spärliches verteiltes 
Chromatin, während gleichzeitig ein j^sucleolus auftritt, dessen Eärb- 
barkeit mit dem Alter der Eizelle zunimmt. Das Eindringen des 
Spermatozoons in die Eizelle muß schon vor ihrem Eintritt in das von 
Lo OS als Schalcndrüse bezeichnete und abgebildete Organ stattfinden, 
da nachher das Ei, bestehend aus der Eizelle und etwa 20 Dotterzellen, 
bereits von einer, wenngleich zarten. Schale umgeben ist. Außerdem 
habe ich wiederholt das Spermatozoon in den Eizellen der jüngsten Eier 

Fisr. 4. 



Fitr. 3. 





als ziemlich langen feinen Faden liegen sehen, der manchmal ver- 
schlungen, meist jedoch nur leicht gekrümmt ist. Nach Bildung der 
Richtungskörper und Konstituierung der beiden Vorkerne rückt die 
Eizelle, die, wie bereits Loos mitteilt, bisher am Pol des Eies lag, 
zwischen die Dotterzellen hinein und liegt, ganz von diesen umgeben, 
demjenigen Pol des Eies genähert, den wir nach der Lage, den es im 
Uterus — in der Begel — einnimmt, als den vorderen bezeichnen 
können. Von diesem Zeitpunkt ab wurde der Nucleolus nur in den nach 
Heidenhain gefärbten Präparaten deutlich sichtbar. Da die Figuren 
dieser Arbeit nicht nach solchen hergestellt wurden, habe ich auch den 
Nucleolus nirgends eingetragen. Die Grenzen der Dotterzellen sind 
deutlich zu sehen und bleiben dies auch während der ganzen Periode 
der Hüllmembranbildung, ich sah sie selbst noch in einem Stadium, wo 
das Ectoderm des Embryos schon sich differenzierte. 

In der Eifurchung habe ich nur die eine Regelmäl^igkeit feststellen 



368 

können, daß meist zuerst 1 Micromer und 1 Macromer entstellt, welch 
letzteres darauf noch ein zweites Micromer abschnürt. Jedoch ist die gegen- 
seitige Lage und das Größenverhältnis der Blastomeren schwankend, 
was auch für den weiteren Verlauf der Blastom erenbildung gilt. Auf 
einem Stadium von 12 Zellen waren dieselben oft so angeordnet, daß 
um 1 — 2 central gelegene die übrigen sich annähernd einschichtig 
gruppierten, wobei in dieser äußeren Blastomerenschicht bisweilen eine 
Lücke sich zeigte. Man kann diese Anordnung, wie es Ortmann bei 
Dlstoniuììi hepaticum tut, als > Gastrula« bezeichnen, wiewohl mit diesem 
Namen in diesem speziellen Fall nicht eben viel gesagt ist. (Siehe die 
Arbeit von Ortmann, Tafel 12, Fig. 3, 5, 6 und meine Fig. 2 und 5,) 
Auf diesem Stadium ungefähr beginnt die Hüllmembranbildung durch 
Abwanderung embryonaler Zellen an die Eiperipherie. 

Schon Lo OS gibt an, daß »von den Furch ungskugeln .... die 
eine oder die andre . 



außer Zusammenhang mit dem (Blastomeren) 



Fiff. 





Haufen steht« und spricht die Vermutung aus, daß es sich dabei um 
die Bildungszellen der Hüllmembran handle. Ferner hat er auf der 
Außenseite der Dotters manchmal ein kernartiges Gebilde bemerkt, das 
er mit der Hüllmembran in Verbindung bringt. Die dunklen, stark 
färbbaren Körper, die schon etwa auf dem 10-Blastomerenstadium rings 
um den Embryo auftreten, und die Loos als Dotterkerne ansieht und 
von ihnen behauptet, sie würden in den Embryo aufgenommen, habe ich 
ebenfalls bemerkt. Sie sind in den Fig. 4, 7, 8, 9, 10 eingetragen, 
finden sich aber stets vor. Auch Goldschmidt hat diese Gebilde bei 
Polystomunt und Zoogoims beobachtet und als Stoff Wechselprodukte 
gedeutet. Jedenfalls habe ich von einer Aufnahme in den Embryo 
nichts bemerkt, und Dotterkerne sind es auch nicht, da diese ganz 
anders aussehen und, obwohl stark färbbar und fast homogen, doch 
nicht so dunkel und stets größer sind. Auch können sie unmöglich in 
solcher Anzahl auftreten wie jene Körper, da sie, von Anfang nicht 



369 

mehr ills 20 ;in der Zahl, sich zum größten Teil auflösen, und nur 
wenige von ihnen, diese allerdings recht lange, unverändert erhalten 
bleiben (Fig. 2, 4, 10 dk). 

Fig. 1 zeigt die hintere Hälfte eines Embryos, mit einer Embryonal- 
zelle [hx], die eben beginnt, sich vom Embryo abzulösen und ihre 
Wanderung zwischen den Dotterzellen hindurch an die Eiperipherie 
anzutreten. Abgesehen davon, daß sich ihre embryonale Natur schon 
durch ihren Zusammenhang mit dem Embryo dartut, unterscheidet sie 
sich von den Dotterzellen durch ihr ziemlich stark färbbares Plasma 
und ihren typischen Kern. Die Dotterzellen sind bereits im Innern stark 
vacuolisiert, fast durchsichtig und schwach färbbar; von ihren noch 
spärlich vorhandenen Kernen war bereits die Rede. Dieser Unterschied 
im Aussehen ist in allen den Fällen, wo wir die wandernde Hüll- 
membranzelle mitten in den Dotterzellen liegend antreffen , das einzige 
Kriterium für deren Herkunft vom Embryo. Ein solcher Fall ist in 
Fig. 2 (lix) wiedergegeben. Ein kleiner plasmatischer Ausläufer an 
ihrem dem Embryo zugekehrten Ende läßt darauf schließen, daß die 
Hüllmembranzelle sich soeben zwischen den beiden hinter ihr liegenden 
Dotterzellen hindurchbewegt hat. 

Fig. 2 zeigt außerdem noch eine zweite Hüllmembranzelle, die 
bereits an der Peripherie angelangt ist und sich dort zum Zweck der 
Membranbildung auszubreiten beginnt. Der Kern [hk] hat die für 
dies erste Stadium der Ausbreitung, Avie wir sehen werden, so typische 
Dreiecksform (körperlich betrachtet, hat er natürlich Pyramidengestalt), 
während das Plasma sich in fein verlaufender Schicht zur »Membran« 
auszubreiten anfängt {hni). Ein weiteres Stadium der Ausbreitung, ver- 
bunden mit Abflachung des — immer noch dreieckigen — Kernes zeigt 
Fig. 3 (Ä.x), wo ein Querschnitt ziemlich nahe dem oberen Eipole wieder- 
gegeben ist. 

Wenn schon bei der in Fig. 2 an der Peripherie liegenden Zelle 
die Herkunft vom Embryo mit großer Wahrscheinlichkeit zu erschließen 
war, so geht dies noch klarer aus den Fig. 4, 5, 6 hervor, die drei auf- 
einander folgende Stadien der Abwanderung darstellen, von denen das 
dritte etwas weiter vorgeschritten ist, wie das in Fig. 2 unten wieder- 
gegebene. Wir sehen in Fig. 4, wie das Plasma der Hüllzelle, die Ober- 
fläche erreichend, bereits sich etwas ausbreitet, während der Kern, noch 
zwischen den Dotterzellen gewissermaßen eingeklemmt, infolge des 
Druckes länglich geworden ist. In Fig. 5 ist der Kern völlig nach 
außen gerückt und hat die typische Dreiecksform angenommen, das 
Plasma hat sich außen weiter ausgebreitet und beginnt sich nach innen 
zu vom Embryo abzuschnüren. In Fig. 6 ist die Abschnürung voll- 
ständig geworden, während an der Oberfläche das Plasma sich schon 

24 



370 

sehr verdünnt hat. Ein noch weiter entwickeltes Stadium sehen wir in 
Fig. 7, wo die Membranstücke zweier Hüllzellen eben miteinander in 
Verbindung treten. Eine weitere Veränderung betrifft die Kerne, die 
sich nun ebenfalls abflachen, wie in Fig. 7 bei hk^ schon zu sehen ist 
und durch die Fig. 8 und 9 noch deutlicher illustriert wird. Die Hüll- 
membran selbst ist nach ihrer Fertigstellung sehr fein, so daß ihr Vor- 
handensein nach dem schließlichen Vergehen ihrer Kerne nur ver- 
mutungsweise konstatiert werden kann. 

Daß wir in den zuletzt besprochenen Bildern die schon in Aus- 
breitung begriffenen Hüllmembranzellen noch im Zusammenhang mit 
dem Embryo sehen konnten, hängt natürhch nur damit zusammen, daß 
an den Stellen, wo wir die Zellen beobachteten, der Embryo der Ober- 
fläche des Eies sehr nahe lag und nur durch eine einzige Dotterzell- 
schicht — in der Regel — von ihr getrennt war. Anders liegen die 
Verhältnisse in den in Fig. 1 und 2 (bei hx) dargestellten Fällen , wo 
eine vom Hinterende des Embryos abwandernde Zelle dargestellt ist. 

Fia. 8. 





Hier ergibt sich die Unmöglichkeit eines längeren Zusammenhanges von 
selbst. Bezüglich der Stelle der Eiperipherie, von der die Hüllmembran- 
bildung ausgeht, konnte ich keinerlei Gesetzmäßigkeit feststellen. 

Ferner möchte ich gegenüber Ortmann bemerken, daß ich bei 
Arnpkistoynum niemals die zu Hüllzellen bestimmten Blastomeren in be- 
sonderer peripherer Anordnung am Embryo angetroffen habe. Es ist 
nach meinen Beobachtungen nicht angängig, Embryonalzellen, die, wie 
in Fig. 1 bei e.r, zwischen 2 Dotterzellen hineinragen, nun ohne weiteres 
als zukünftige Hüllmembranzellen anzusprechen, da wir das in mehr 
oder minder hohem Maße an allen äußeren Embryonalzellen sehen 
können. Zuverlässig haben wir erst dann eine Hüllzelle vor uns , wenn 
der Beginn der Abwanderung zu konstatieren ist, wie in Fig. 1 bei hx. 
Auch die Kerne geben kein Erkennungsmerkmal für die zukünftigen 
Hüllzellen. Sie sind zwar in verschiedenen Embryonalzellen verschieden 
groß, doch besteht meines Erachtens keinerlei Relation zwischen ihrer 
Größe und der Anordnung ihrer Zellen im Embryo. 



371 

Ich schließe daraus, daß zur Bildung der Hüllmembran theoretisch 
jede Embryonalzelle befähigt ist. Tatsächlich kommen freilich dafür 
nur die peripher gelegenen in Betracht, und unter diesen sind wieder 
diejenigen bevorzugt, die einer radial gerichteten Grenze zwischen 
2 Dotterzellen gerade gegenüber liegen, weil ihnen der Durchtritt 
zwischen den Dotterzellen besonders erleichtert ist. So ergibt sich ihre 
Bestimmung lediglich als eine Folge ihrer Lage. 

Zur Unterstützung dieser Auffassung sowohl als auch, weil hier 
ein interessanter Spezialfall vorliegt, möchte ich noch besonders auf 
Fig. 10 hinweisen. Wir sehen hier, wie der Embryo, dessen Lage im 
Dotter ich ganz allgemein als eine sehr variable fand , mit einem Teil 
seiner Oberfläche an die äußere Peripherie herantritt, und bemerken, daß 
die beiden zu äußerst liegenden Zellen sich zu Hüllmembranzellen zu 
differenzieren beginnen. Centralwärts von ihnen liegt noch eine 3. Zelle, 
die vermutlich später auch noch in die Bildung der Hüllmembran ein- 



riß. 10. 



Fier. 9. 




hh 




geht. Ich habe diese Verhältnisse öfter angetroffen. Sie verdanken 
ihre Enstehung dem Umstand, daß gleichzeitig mehrere nebeneinander 
liegende Embryonalzellen, vielleicht infolge einer zufälligen Annäherung 
des Embryos an die Oberfläche, die Abwanderung beginnen und dabei 
einige der übrigen Embryonalzellen ein Stück weit mitnehmen, indem 
sie die vorgelagerten Dotterzellen weit auseinander drängen. Dies Ver- 
halten scheint mir insofern bemerkenswert, als es an die von Schau- 
in sland bei Distomum globiporwn geschilderten Vorgänge erinnert. 
Schauinsland hat bemerkt, daß bei dieser Form der Embryo, der 
auch, wie hei Amjjkistomiun^ rings von Dotter umgeben ist, an einer 
Stelle an die Peripherie herantritt. Er gibt ferner an, daß zwar D. glohi- 
poruiu eine Hüllmembran besitzt, daß er aber die beiden >kalotten- 
förmigen<; Embryonalzellen, von denen er bei verschiedenen andern 
Formen deren Bildung ausgehen sah, bei dieser Species nicht auffinden 
konnte. Ich vermute, daß hier der Verlauf ein ähnlicher ist wie bei 

24* 



372 

meinem Objekt. Die Homologa der kalottenförmigen Zellen sind eben 
diejenigen Embryonalzellen, die beim Herantreten des Embryos an die 
EioberHäcbe zu äußerst zu liegen kommen. Ob nämlicb der Embryo 
von Anfang an der Peripherie anliegt, wie z. B. bei Distomum tereticolle 
(Schauinsland), oder erst später an diese heranrückt, ist meines Er- 
achtens im Prinzip ganz gleichgültig. Am/phisiomum suhclavatum würde 
somit in dem Bildungsmodus der Hüllmembran einmal durch Abwandern 
einzelner Zellen, in andern Fällen durch Herantreten des Embryos an 
die Peripherie und Differenzierung der zu äußerst liegenden Zellen einen 
Übergang von Formen wie Bist, tereticolle oder globiporum zu solchen 
darstellen, bei denen — wie z. B. bei Distomum hepaticum — die 
Bildung der Hüllmembran ausschließlich durch einzelne nach außen 
wandernde Embryonalzellen erfolgt. Doch soll auf diesen Übergang 
nur als auf einen rein morphologischen hingewiesen werden, ohne daß 
ich damit Schlüsse auf die Phylogenie andeuten wollte. 

Sämtliche Fig-uren wurden mit dem Zeichenapparat hergestellt bei Imm. 2 mm, 
Komp. -Oc. 4. 

Straßburg i. Eis., im November 1909. 

Zitierte Literatur. 

Eresslau, E. (1904), Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Turbellarien. Zeit- 

schr. Mriss. Zool. Bd, 76. 
Goldschmidt, R. (1902), Über Bau und Embryonalentwicklung \ on Zoogo)ins 

mirns Lss. Centralbl. Bact. u. Paraskde. Bd. XXII. 

(1905), Eireifung, Befruchtung und Embryonalentwicklung des Zoogonns 

mirns Lss. Zool. Jahr)). (Anat.) Bd. 21 

(1909), Eischale, Schalendrüse und Dotterzellen der Trematoden. Zool. Anz. 

Bd. XXXIV. 
Janicki, C. von (1907), Über die Embryonalentwicklung von Taenia serrata Goeze. 

Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 87. 
Looss, A. (1892), Über Amphistommn suhclavatum und seine Entwicklung. Fest- 

schr. f. Le uc kart. Leipzig. 
Ortmann, W. '1908), Zur Embryonalentwicklung des .Leberegels. Zool. Jahrb. 

(Anat.) Bd. 26. 
Schauinsland, H. (1883), Beitrag zur Kenntnis der Embryonalentwicklung der 

Trematoden. Jenaische Zeitschr. Naturw. Bd. 16. 
Schubmann, "W. (1905), Über die Eibildung und Embryonalentwicklung von 

Fasciola hepatica L. Zool. Jahrb. (Anat.) Bd. 21. 

4. Die Bedeutung der sog. Kastanien an den Gliedmaßen der Einhufer. 

Von Dr. med. et phil. Robert Hintze, Rheiusberg (Mark). 

eingeg. 4. Dezember 1909. 

Allen aufmerksamen Beobachtern sind seit langem die eigentüm- 
lichen Horngebilde an den Gliedmaßen der Einhufer aufgefallen, deren 
Natur bisher völlig rätselhaft erschien. Es war nicht möglich, ihnen 
irgendwelche physiologische Bedeutung zuzusprechen; auch als rudi- 
mentäre Bildungen ließen sie sich nicht annehmbar deuten. Daß sie 



373 

wenigstens früher einmal bedeutungsvoll gev\'esen sein müssen, wurde 
wohl allgemein angenommen, doch scheint bei den Untersuchungen 
bisher niemals etwas für die Dauer befriedigendes herausgekommen 
zu sein. 

Auf eins sei von vornherein aufmerksam gemacht, daß nämlich die 
Kastanien, so wie sie jetzt sind, tatsächlich gar keine Bedeutung für 
ihren Träger haben. Ich möchte diese Tatsache noch besonders betonen, 
da mir vor kurzem ein bekannter zoologischer Systematiker die Ver- 
mutung aussprach , es handle sich vielleicht um eine Art Reibekissen 
zum Schutze für die gegenüberliegende Gliedmaße, in der Art, daß 
etwa bei unvorsichtigen Bewegungen die beiden Vorder- oder Hinter- 
schenkel sich gegeneinander rieben, und daß dabei die unbewehrte Haut 
Schaden erleiden würde. Von einer derartigen Aufgabe kann nicht die 
Rede sein, für eine solche Aufgabe wären die Gebilde auch durch ihre 
Lage allein ganz unbrauchbar. 

Die älteste, der Nachprüfung für wert befundene Erklärung ging 
dahin, daß man in den sog. Kastanien der Einhufer Überreste von 
einstmals völlig entwickelten Nebenhufen zu sehen habe. Doch ist diese 
Ansicht längst fallen gelassen worden, denn einmal müßte eine unglaub- 
liche Verlagerung der Rudimente stattgefunden haben, eine Ver- 
lagerung, die zudem an Vorder- und Hintergliedmaßen eine ganz 
merkwürdige Verschiedenheit aufweist. Außerdem aber zeigen die 
seltenen Fälle von wirklicher abnormer Polydaktylie beim Pferde eine 
wesentlich andre Lage der Rudimente, ohne jede Beziehung zu den 
Kastanien. 

Nun, ganz bedeutungslos können diese Gebilde, wie gesagt, schwer- 
lich sein. Wenn sie heute auch als physiologisch wertloses Anhängsel 
mit herumgeschleppt werden, so können sie doch früher eine hohe Be- 
deutung gehabt haben. 

Bei Weber (Die Säugetiere, Jena 1904) lese ich über das Gebilde: 
»Seine Bedeutung ist dunkel; von manchen wird es als Andeutung der 
Ausmündung von gehäuften Hautdrüsen aufgefaßt, die aber verloren 
gingen.« (S. 598.) 

Auch in das schöne kleine Buch Wilhelm Bölsches: »Das Pferd 
und seine Geschichte« ist diese Deutung übergegangen. Es heißt dort 
(S. 19) über die rätselhaften Dinge: »Vielleicht bedeuten sie alte 
Drüsenrudimente. Nötig hat sie unsre Betrachtung jedenfalls nicht. « 
Was diesen letzten Satz betrifft, so wollen wir uns doch später wirklich 
darauf besinnen, ob wir die Gebilde nicht nötig haben für eine Be- 
trachtung über die Entwicklung der Einhufer-, besonders der Pferde- 
gliedmaßen, im Sinne der Phylogenie. 

Gibt uns der feinere anatomische Aufbau der socr. Kastanien 



374 

irgendeinen Anhalt über ihre Bedeutung einst oder jetzt? Sie sind 
ganz ähnlich gebaut wie der Huf. Der verhältnismäßig bedeutenden 
Dicke der Hornschicht entsprechend hat die Länge der Cutispapillen 
unter ihr zugenommen, wie wir das auch sonst bei umfangreichen Horn- 
bildungen in der Säugetierreihe sehen. Ontogenetisch läßt sich, soweit 
ich die Verhältnisse an einem Eselfötus feststellen konnte, durchaus 
nichts Besonderes finden. Einem dem Hufe ähnelnden anatomischen 
Aufbau wird wohl, so sollte man meinen, eine entsprechende physio- 
logische Leistung obgelegen haben. 

Übrigens scheint einer vernünftigen Deutung dieser »Kastanien« 
bisher immer der Umstand erschwerend im "Wege gestanden zu haben, 
daß die Horngebilde an Vorder- und HintergliedmaBen merklich ver- 
schieden sitzen, und daß sie hinten den Zebras, den Eseln und den sog. 
Halbeseln fehlen. Beim Pferde (außer beim Hauspferde auch noch 
bei Eqmis prxeivalskii) liegen die Kastanien vorn bekanntlich genau an 
der Schenkelinnenfläche oberhalb des Vorderfußwurzelgelenkes, hinten 
dagegen, gleich unterhalb des Fersengelenkes und mehr plantarwärts. 

Phylogenetische Betrachtungsweise hat uns im Laufe der Jahre so 
manche wertvolle Aufschlüsse über recente anatomische Eigentümlich- 
keiten gebracht, die uns zuerst ganz märchenhaft anmuteten. Versuchen 
wir einmal, den Hornwarzen der Einhufergliedmaßen auf diesem Wege 
näherzukommen. Dazu aber wollen wir uns unser Feld erst einmal 
genau ansehen. Vielleicht finden wir mancherlei, was der eingehendsten 
Betrachtung wert ist. Da haben wir außer den Kastanien z. B. an 
allen 4 Gliedmaßen, und diesmal an genau sich entsprechenden Stellen, 
ein kleines Horngebilde, nicht so umfangreich Avie die Kastanien, allein 
durch seine Lage schon weniger auffallend und wissenschaftlich kaum 
beachtet, das aber doch den Kastanien, auch in histologischer Hinsicht 
(und damit dem Hufe), durchaus ähnlich ist. Ich meine jene Horn- 
warzen, die in der Mitte der Palmar- und Plantarflächen in der Haut 
genau auf der Grenze zwischen Metacarpus bzw. Metatarsus und dem 
ersten Zehengliede liegen. Sie führen in der veterinär-anatomischen 
Literatur den Namen Sporn. Auch dieser Sporn nützt heutzutage dem 
Pferde gar nichts mehr. Um ihn herum ist, besonders bei schAveren 
Pferden, eine Art Zopf entwickelt, den man als Kötenzopf zu be- 
zeichnen pflegt. 

Schließlich wollen wir noch ein drittes Ding betrachten, welches 
an der Sohlenfläche der Hufe liegt und den Namen Strahl führt. 
Dieser Hornstrahl ist bereits beim Tapir angedeutet. Er ist spitz- 
keilförmig gebaut. Die Spitze des Keils sieht nach vorn zu. Im Gegen- 
satz zu den Kastanien und dem Sporn ist dieser Hufstrahl physiologisch 
sehr -wichtig. Er berührt bei jedem Durchtreten den Boden, wirkt also 



oro 

als Körperstütze, uin so mehr, je -weicher der Boden ist, wie man auf 
feuchten, lehmigen Wegen sehr schön sehen kann. Dagegen spielt der 
Sporn keine derartige Rolle, mag der Boden noch so weich sein. 

Nun zur vergleichenden Anatomie. Erinnern wir uns vorerst an 
eins der wundervollsten zoologischen Forschungsergebnisse, nämlich 
daran, daß die Einhufer sich aus fünfzehigen Wesen entwickelt haben, 
die eine Zeitlang Sohlengänger waren. Wenn wir uns nun die Sohlen- 
fläche selbst betrachten von Geschöpfen, die mitten zwischen ausge- 
sprochenen Sohlengängern und spezialisierten Zehenspitzengängern 
stehen, etwa bei dem jedermann zugänglichen Haushunde, so gewahren 
wir 3 Gruppen von Polstern, die mit gehöriger Hornschicht überzogen 
sind und die wir als Ballen zu bezeichnen gewohnt sind. Die Große 
der Ballen und die Dicke ihrer Hornschale wechselt natürlich bei den 
verschiedenen Tieren je nach ihrer Körpergröße. Jedes Fingerendglied 
trägt ventralwärts einen Fingerballen (der Fingerbeere des Menschen 
entsprechend). Ein zweiter großer Ballen bedeckt die Sohle und heißt 
deshalb Sohlenballen, und endlich sitzt vorn oberhalb des Carpal- 
gelenkes ein dritter Ballen, der Carpalballen genannt wird. Dieser 
oberste Ballen berührt bei ausgesprochenen Sohlengängern, z. B. bei 
den Bären, den Erdboden. Bei dem Zehengänger Hund hat er bereits 
den Zusammenhang mit dem Erdboden verloren. Dennoch läßt sich 
seine Bedeutung durch Vergleichung leicht erkennen. Nun blieben die 
Vorfahren der Pferde nicht als Sohlengänger bestehen. Aus ihren 
plantigraden Vorgängern wurden Zehengänger, aus diesen schließlich 
Zehenspitzengänger, wie wir sie heute vor uns sehen. Da war es natür- 
lich, daß auch der mittlere, der Sohlenballen, welcher auch nicht mehr 
die Erde berührte, sich zurückbildete. So blieb nur noch der Finger- 
ballen von Bedeutung. Ja, dieser erlangte durch die einseitige Weiter- 
entwicklung des dritten Metacarpal- bzw. Metatarsalknochens eine er- 
höhte Bedeutung. 

Aus der ursprünglichen Nagelkralle entwickelte sich die Hufkapsel. 
In das weichere Sohlenhorn schob sich der Fingerballen als sog. Huf- 
strahl ein und funktioniert heute noch stark als solcher. Dagegen 
schrumpfte der Sohlenballen, früher wahrscheinlich der größte, zu 
jenem in seiner Bedeutung beständig übersehenen Gebilde zusammen, 
welches die Pferdekunde als Sporn bezeichnet. Vor einigen Jahren 
hatte sich vorübergehend in mir die Meinung befestigt, daß es sich bei 
dem unpaaren Sporn um eine Verwachsung der rudimentären After- 
klauen handle. Ich habe diese Ansicht später völlig aufgegeben. 

Die dritte Ballengruppe, Carpal- und Tarsalballen, stellt eben die 
sog. Kastanien dar. Sporn und Kastanien sind bei neugeborenen Ein- 
hufern wirkliche Hornplatten, ganz besonders der Sporn. Später wird 



376 

ihr Horn, wohl größtenteils durch den Mangel jeglicher Abnützung, 
oft rissig und hypertrophisch. Besonders der Sporn nimmt dann oft 
Formen an, die eben zu seiner Bezeichnung geführt haben. 

Die Größe der einzelnen Gebilde schwankt sehr, wie das bei so 
überflüssigen Merkwürdigkeiten nicht zu verwundern ist, die nun schon, 
wer weiß wie lange, mit bewundernswerter Zähigkeit immer wieder an- 
gelegt werden. Vielleicht bekommen sie in späteren Zeiten einmal 
wieder Bedeutung, wenn die Überspezialisierung der Einhuferglied- 
maßen oder sonstiger Zwang zu einer Veränderung drängen sollte. 
Weil es sich um so uralte Erbstücke handelt, braucht es uns nicht groß 
zu verwundern, wenn wir sehen, daß die Kastanien an den Hinterglied- 
maßen der Esel, Halbesel und Zebras fehlen, daß also die Reduktion 
an einer Stelle bis zum völligen Schwund gediehen ist. Das aber ist 
bemerkenswert genug, daß auch hinten bei Eseln, Halbeseln und Zebras 
der sog. Sporn, als ursprünglich größte Platte, erhalten gebheben ist. 
Möfiflich, daß sich in dem Verschwinden der Kastanien auch insofern 
ein Gesetz ausspricht, als es die zuerst außer Tätigkeit gesetzten Ge- 
bilde sind, die hier verschwinden. Diese Deutung hat darum einige 
Schwierigkeiten in sich, als es, wie ich noch ausführen werde, eigentlich 
die vorderen Gliedmaßen hätten sein sollen, an denen der völlige 
Schwund der Kastanien zuerst auftrat. Doch, wer wollte es unter- 
nehmen, die Dinge gleich so ins feinste zu analysieren? Ob Esel, 
Halbesel und Zebras als die Fortgeschritteneren gegenüber dem Pferde 
zu betrachten sind, Aveiß ich nicht. Leider tragen die wundervollen 
paläontologischen Funde nichts zur Klärung unsrer Fragen bei. Die 
einfachen Horngebilde haben sich nicht erhalten. Mir ist nicht bekannt, 
ob einmal um den Sporn herum noch Sohlenballendrüsen gefunden 
worden sind. Der Beachtung wert ist jedenfalls auch der Haarschopf, 
der um den Sporn herumsteht. 

Wer die Gebilde an der Pferdegliedmaße vergleichen will mit den- 
jenigen von mehr oder minder ausgesprochenen Sohlengängern, dem sei 
besonders Eisbär und Eisfuchs empfohlen. Bei diesen beiden, auch 
beim Korsak oder Steppenfuchs (einer Abzweigung des Eisfuchses im 
postglazialen Steppengebiet) sind die 3 Ballengruppen, wenigstens ähn- 
lich wie beim heutigen Pferde, durch größere Strecken behaarter Haut 
voneinander geschieden und gewähren so recht anschauliches Ver- 
gleichsmaterial. Bei den Einhufern ist der Zusammenhang verschleiert 
durch die mächtige Entwicklung des dritten Metacarpal- bzw. Meta- 
tarsalknocîiens, welche zu einem so starken Auseinanderreißen der 
3 Ballengruppen führte, daß der Zusammenhang bisher gar nicht er- 
kannt worden ist. Das brachte die Entwicklung zum »extremen Fuß- 
tier« mit sich, wie Bölsche sagt. Diese Eigentümlichkeit des ausge- 



377 

sprochenen Fußtieres, die zur Folge hat, daß der größte Teil des Fußes 
mit als Bein imponiert, hat auch mancherlei Modifikationen der 
fraglichen Bildungen mit sich gebracht, welche einer genauen Be- 
obachtung nicht entgehen können, ja geradezu stutzig machen müssen. 
Da ist z. B. die merkwürdige Anordnung der Kastanien, vorn oberhalb 
des Carpalgelenkes, hinten unterhalb des Sprunggelenkes. Wie soll 
man sich das erklären? Merkwürdig ist auch die Tatsache, daß die 
hinteren Kastanien über die hintere innere Kante des Metatarsus in 
Längsrichtung verlaufen. Mir wurde die Bedeutung dieser Anordnung 
einmal plötzlich klar bei Betrachtung eines liegenden Eiesenkänguruhs 
im Hamburger zoologischen Garten. Dabei gewahrte ich zum ersten 
Male, daß die großen Känguruhs an den hinteren Gliedmaßen dieselben 
Gebilde aufweisen, wie sie die Kastanien des Pferdes darstellen, eine 
dicke Hornleiste, die dazu bestimmt ist, die eigentliche Schenkelhaut 
zu schonen, wenn die Tiere nach ihren riesigen Sprüngen den Boden 
wieder berühren, ja, die wahrscheinlich schon beim Hocken bedeutsam 
sind. Bei jenem Hamburger Känguruh zeigte sich nun eine Hyper- 
trophie der Hornleiste durch den Aufenthalt im Käfig, wie sie mangels 
Abnützung auch beim Pferde beobachtet wird, und die zu einer merk- 
würdigen Zerklüftung, vor allen Dingen aber zu einer Bogenbildung 
des Horns nach innen und hinten führt. Die Form der Kastanien beim 
Pferde ist keineswegs einfach oval, wie es wohl in Beschreibungen öfter 
heißt. Vielmehr läßt sich für die hinteren Kastanien ein gewisser 
Grundtypus feststellen, der, wie bei den großen Känguruhs, einem 
Rechteck, einer Leiste entspricht. Dagegen entspricht der Typus der 
vorderen Kastanien einem Längsoval. 

Man bringe nur einmal die hintere Gliedmaße eines Pferdes in 
die Lage, welche der Känguruhfuß in der Ruhe einnimmt und wird 
sich über die einfache Lösung des Rätsels wundern, wonach die hinteren 
Kastanien modifizierte Ballen darstellen, Tarsalballen , wie sie den 
meisten in Frage kommenden Tieren als isolierte Gebilde fehlen. Der 
Hund hat Carpalballen, dagegen wie die Esel, Halbesel und Zebras 
keine Tarsalballen. Die Katze hat nicht einmal mehr Carpalballen; 
beim Löwen sind diese wieder sehr auffallend. Beim Meerschweinchen 
hebt sich aus dem allgemeinen Sohlenballen der dreizehigen hinteren 
Gliedmaße ein gesonderter leistenartiger Tarsalballen heraus, welcher 
der Kastanie des Pferdes ähnelt^ auch ähnlich liegt. Es handelt sich 
bei den Ballen allgemein um labile Gebilde. Bei der Verlagerung der 
hinteren Kastanien beim Pferd von der Sohlenfläche weg nach der 
Kante hat wohl, ebenso wie bei den Känguruhs, die Reduktion der 
Mittelfußknochen eine große Rolle gespielt. 

Wie steht es nun aber mit der viel bedeutenderen Verlagerung der 



378 

vorderen Kastanien? Läßt sich auch für sie irgendeine Erklärung ins 
Feld führen? Vorweg möchte ich darauf hinweisen, daß die vorderen 
Kastanien in höherem Maße als die hinteren bei den einzelnen Indi- 
viduen sowohl als auch bei den verschiedenen Arten ihren Sitz wechseln, 
am auffallendsten in der Art, daß sie sich mehr und mehr vom Carpal- 
gelenk nach oben verlieren. Als mir damals vor dem Riesen-Känguruh 
in Hamburg zum ersten Male die Homologie seiner Hornschwäelen mit 
den Kastanien der Einhufer aufdämmerte, fiel mir die alte Ansicht ein, 
daß die placentalen Säuger von Beuteltieren abstammen sollen. Auch 
des Vergleiches der Känguruhs mit den Huftieren erinnerte ich mich 
wieder. Im Laufe weiterer Überlegungen kam ich auf folgende Fragen. 
Wenn die Pferde mit ihren hinteren Kastanien den großen bodenbe- 
wohnenden Känguruhs gleichen^ könnten niclit ihre vorderen Kastanien 
etwa auf Baumkänguruhs deuten? Könnten nicht Känguruhs, die teil- 
weise auf Bäumen leben, beim Herabrutschen von hochstämmigen 
Bäumen an den Vordergliedmaßen Hornpolster als Schutz für die 
weiche Haut haben? Die Untersuchung eines lebenden Baumkänguruhs 
im Berliner zoologischen Garten ließ nichts derartiges finden. 

Inzwischen hatte ich mich weiter darüber belehrt, daß jetzt ziem- 
lich allgemein angenommen wird, daß von einem allgemeinen Durch- 
gehen der Placentalier durch das Beuteltierstadium nicht die Bede sein 
könne. Nehmen wir das einmal als erwiesen an, so glaube ich, daß wir 
einer solchen Aushilfe wie der angeführten, für die Erklärung unsres 
Gegenstandes auch entraten können. Eine Frage ist, wie mir scheint, 
bis jetzt schwer zu beantworten, nämlich die: Geht den Vorfahren der 
Pferde ein Springer, etwa in Känguruhform, voraus? Was mich noch 
veranlaßte, an einen springenden Vorfahren bei den Pferden, etwa in 
der Art von bäum- und bodenbewohnenden Känguruhs, zu denken, Avar 
die Tatsache, daß bei gewissen Halbaffen, also kleineren Baum- 
bewohnern, z. B. Hapalemur griseus, an einer Stelle des Vorderarmes, 
welche genau der Lage der vorderen Kastanie beim Pferde entspricht, 
ein ganz ähnliches derartiges Gebilde gefunden wird, allerdings, wie 
mir scheint, außer den Carpalballen (was ziemlich belanglos wäre). 
Ahnliches findet sich auch bei dem bekannten Lenmr catta. Vielleicht 
lohnen sich genauere Nachprüfungen der Frage, wozu die Lemuren die 
Hornplatten brauchen, ob etwa beim Anspringen, oder Abrutschen, 
oder etwa beim stundenlangen festen Umgreifen -von Baumästen während 
des Schlafes. Es handelt sich ja um ausgesprochene Baumtiere. 

Im übrigen läßt sich wenig Wahrscheinlichkeitsmaterial für Equi- 
denahnen als baumbewohnende Springer ins Feld führen. Wenigstens 
eines Hinweises wert erscheint mir der Schwanz derEquiden, dessen 
Stärke und Gedrungenheit auffällt, und dem recht gut ein Stützsclnvanz 



379 

zugrunde liegen könnte. Man spricht an ihm nicht umsonst von einer 
Schweifrübe. Auch etwas andres möchte ich wenigstens noch anführen, 
ohne ihm gerade unter allen Umständen große Bedeutung zusprechen 
zu wollen. Es ist das jene nicht seltene »Untugend« des Hauspferdes, 
die man als Leinefangen bezeichnet und deren Wesen darin besteht, 
daß ein Pferd geneigt und fähig ist, seinen Schweif über die Leine 
hinüberzuwippen, sie anzuziehen, um dann gewöhnlich durchzugehen. 
Diese Beweglichkeit des Schweifes erinnert einigermaßen an diejenige 
von Baumtieren und könnte unter Umständen .wohl einen Atavismus 
vorstellen. Wie gesagt, ich will keinen großen Wert auf diese Dinge 
legen. Der Klettertier- Hypothese steht auch der Umstand erschwerend 
im Wege, daß bei den Equiden als Läufern sich die dritte Zehe weiter 
entwickelt hat, während diese Aufgabe bei Klettertieren der vierten 
Zehe zufällt. Anderseits braucht es sich ja nicht um besonders spezi- 
alisierte Formen gehandelt zu haben. 

Zur Springerhypothese sei noch an die häufigen springenden 
ßeptile der Vorzeit erinnert. 

Noch ein Umstand war es, der mich außerdem für den Gedanken 
einnahm,- daß in der Vorfahrenreihe der Equiden irgendwo ein pianti- 
grader Springer vorhanden gewesen sein könnte. Ich glaubte nämlich, 
die Verlagerung der vorderen Kastanien bei den Equiden auf folgende 
Weise erklären zu können: Bei springenden Tieren (Känguruhs, Spring- 
mäuse, Springhasei sind die vorderen Gliedmaßen klein, da sie im all- 
gemeinen nur zur Nahrungsaufnahme und Pelzsäuberung dienen. 
Wenn nun solche springenden Säugetiere (springende Reptilien nach 
Art etwa der ausgestorbenen Ccratosaurus und ähnlicher gibt es nicht 
mehr auf der Erde) sich etwa wieder zu fünfzehigen digitigraden Ge- 
schöpfen umwandelten, wie wir solche in der Ahnenreihe der Pferde 
auftreten sehen, so könnte durch einf achesLängenwachstum der Knochen 
eine Verlagerung der Carpalballen bis zur Widersinnigkeit eintreten. 
Dasselbe könnte vielleicht schon eingetreten sein bei den Nachfahren 
eines für die Vorfahrenreihe der Pferde in Anspruch genommenen 
Tieres, des ausgestorbenen Phenacodus , von dem ich nach den Ab- 
bildungen immer den Eindruck habe, daß es hinten stark »überbaut« 
gewesen sei. Schließlich genügt aber vielleicht zur Erklärung der 
stärkeren Verlagerung der vorderen Kastanien gegenüber den hinteren 
eine einfache Tatsache, nämlich der völlige Schwund des distalen Ab- 
schnittes der Ulna beim Pferde. Gerade die Beteiligung der distalen 
IJlna-Epiphyse an der Bildung des Carpalgelenkes und ihre Lage- 
beziehungen zum carpalen Ballen, dürfte es mit sich bringen, daß nach 
völligem Aufhören der Mitbeteiligung der Ulna an der Konfiguration 
der Handwurzel auch die umliegende Haut anders verwendet wird. Die 



380 

Kastanien, als inzwischen imbrauchbar gewordenes, dazu rein kutanes 
Gebilde, wurden einfach als toter Ballast mitgenommen. 

Es ist schade, daß die Paläontologie uns für diese Schritt für 
Schritt erfolgende Verlagerung nicht die wertvollen Beweisstücke liefern 
kann, wie es ihr in bezug auf die Knochenumbildungen so lückenlos 
möglich war. Nicht ausgeschlossen scheint mir, daß embryologische 
Untersuchungen einiges ergeben könnten. Leider ist Untersuchungs- 
material vom Pferde in geeigneten Stadien sehr schwer zu haben. 

5. Gigantobilharzia acotylea n. g. n. sp., ein mit den Biiharzien verwandter 
Blutparasit von enormer Länge. 

Von Dr. Teodor Odhner, Dozent an der Universität zu Upsala. 
(Mit 5 Figuren. 

eingeg. 6. Dezember 1909. 

Auf den außerhalb der Schären gelegenen Vädednseln an der 
Westküste Schwedens (Provinz Bohuslän) entdeckte ich im Sommer 1905 
in den Darmvenen von Larus fuscus zusammen mit Büharxia kowa- 
leivskü Par. u. Ariola das Männchen des im folgenden zu beschreiben- 
den eigentümlichen getrennt geschlechtlichen Trematoden. Im folgen- 
den Sommer setzte ich die Suche nach dem Weibchen fort, und zuletzt 
gelang es mir, auch sie ausfindig zu machen. Während eines dritten 
Sommeraufenthaltes auf denselben Inseln konnte ich endHch dank den 
gewonnenen Erfahrungen ein reichliches Material von beiden Ge- 
schlechtern untersuchen. 

Man findet die Würmer am leichtesten, wenn man große Stücke 
des aufgeschnittenen und ausgewaschenen Darmes nach Abschabung 
des Epithels zwischen 2 Glasplatten ausquetscht und unter dem Lupen- 
mikroskop durchmustert'. Männchen und Weibchen habe ich immer 
getrennt, wenn auch freilich oft direkt nebeneinander angetroffen; ähn- 
liche Pärchen, wie sie für die Biiharzien charakteristisch sind, habe ich 
nie gesehen. In den Darmvenen liegen sie immer ohne irgendwelche 
Knäuel ausgestreckt; dadurch aber, daß sie von der den Darm entlang 
hinziehenden Hauptvene aus in deren Verzweigungen weit eindringen 
können, werden sie oft in der verwickeltsten AVeise hin und her ge- 
wunden; auch kommt es oft vor, daß eine Umbiegung stattfindet, so 
daß derselbe Wurm in einem Gefäße auf einem Querschnitt zweimal 
getroffen werden würde. In der viel weiteren Pfortader habe ich einmal 
ein Männchen gefunden, und dieses lag in einem lockeren Knäuel auf- 
gewunden. Das vorsichtige Hervorziehen der Würmer aus den Gefäßen 



1 Bei allen Forschungen nach im Blute lebenden Helminthen ist die An- 
fertigung von frischen Quetschpräparaten der verschiedenen durclizusuchenden Or- 
gane unbedingt die am leichtesten zum Ziel führende Methode. 



381 

mit einer Pinzette gelingt immer nur bis zu einem gewissen Punkte; 
früher oder später zieht der lange Körper in einen Nebenast der Haupt- 
vene hinein, und da bricht er ab; nur durch ein mühevolles Heraus- 
präparieren mit feinsten Scheren und Nadeln unter der Lupe sind ganze 
Exemplare zu gewinnen, und zwar ist mir dies doch bis jetzt nur bei den 
relativ gröberen Männchen geglückt. 

Auf den Väderinseln hat sich der Wurm, nachdem ich ihn zu 
finden gelernt hatte, als gar nicht selten herausgestellt. Etwa 30o q der 
Heringsmöwen zeigen sich damit infiziert, und zwar ist die Infektion 
mitunter eine so starke, daß schon beim Aufschneiden der Darm- 
wandungen die Würmer überall aus den geöffneten Venen hinaus- 
gucken. In den am selben Ort ebenfalls massenhaft hausenden 
Larus marinus^ argentatus und canus habe ich die (Jigautobilharxki bis 
jetzt vergeblich nachgesucht. 

Saugnäpfe und Hautbewaffnung fehlen in beiden Ge- 

schlec htern. 

Männchen. 

Wie sie ausgestreckt in den Gefäßen liegen, erreichen die Männchen 
eine Länge von 140 — 165 mm. Bei der Konservierung ziehen sie sich 
indessen immer durch ihre kräftige vielschichtige Längsmuskulatur trotz 
aller Schüttelung bis auf ungefähr die Hälfte zusammen. In diesem 
Zustande beträgt die Breite 0,45 — 0,65 mm, während sie bei den aus- 
gestreckten Individuen bis auf 0,25 — 0,35 mm herabgeht. Die Dicke der 
konservierten Exemplare kommt ungefähr zwei Dritteln der Breite 
gleich; die ausgestreckten erscheinen dagegen stärker abgeplattet. 

Das Vorderende läuft je nach dem Kontraktionszustande spitzer 
oder stumpfer aus. Im Mittel 0,5 mm hinter der Vorderspitze zeigt 
der Körper in einer Länge von 0,55 — 0,7 mm eine ähnliche Ausbildung 
[Fig. 1), wie wir sie vom ganzen Hinterkörper der ^//Är<;vr /«-Männchen 
so wohl kennen; er ist bis auf etwa 0,1mm Dicke ausgeplattet, und die 
Seitenränder sind hierbei bauchwärts eingerollt und können sogar, wie 
bei den i^/Z/^ar;. /«-Männchen, ein wenig übereinander geschlagen werden. 
Hierdurch kommt also eine ganz kurze Rinne oder eher eine Grube zu- 
stande; daß ein Teil des Weibchens darin steckt, habe ich indessen, wie 
schon erwähnt, nie gefunden. 

Das Hinterende zeigt, und zwar bei beiden Geschlechtern, 
eine eigentümliche Modifikation, die im Gegensatz zu derjenigen des 
Vorderendes für die Gigantohilharxia durchaus charakteristisch ist. Es 
handelt sich um eine Verbreiterung von ein wenig wechselnder Form, 
die durch seitlich hinausragende Lappen verursacht wird ; die Hinter- 
spitze erscheint dabei mehr oder weniger abgestutzt (Fig. 2). Ich habe 
mir die Idee gemacht, daß dieses Hinterende vielleicht bei mangelnden 



382 

Saugnäpfen für die »Verankerung« der Würmer in deai Gefäßen von 
Bedeutung sein könnte und also eine Art Haftorgan darstellen würde. 
Von der an der Vorderspitze gelegenen Mundöffnung führt ein 
Oesophagus, dessen Wandungen dieselbe charakteristische Struktur wie 
bei den Bilharzien zeigen, nach der etwa 0,18 mm vom Vorderende ent- 
Fio-. 1. 



Fio-. 3. 



Fis. 2. 





<<'',*^ 



<ss^ "^ 



Fig. 1. Vorderende des (5 ™it der »Grube« und vor dieser einer Papille, worauf die 

Genitalöft'nung zu linden ist. 33 X- 
Fig. 2. Hinterende des (5. 33 X- Fig. 3. Vorderteil des S- Quetschpräparat. ßO X- 

fernten Darmgabelung (Fig. 3). Die auseinander ziehenden Schenkel 
vereinigen sich indessen schon über dem Vorderrande der »Grube« zu 
einem unpaaren Darmkanal, der dann in zickzackförmigem Verlauf und 



383 



der dorsalen Seite genähert, den ganzen Köri^er bis ins äußerste 
ende hinaus durchzieht. Je stärker 
der Körper ausgestreckt wird, je 
mehr wird indessen der Zickzack- 
verlauf verwischt. — Vom Excre- 
tionsorgane habe ich nur den Porus 
am Hinterende und den sich wie bei 
den Bilharzien sofort gabehiden 
Endabschnitt beobachtet (Fig. 2). 
Ventral vom Darme wird der 
ganze Körper von einem in der 
Mittellinie gerade verlaufenden, 
sehr feinen Kanal durchzogen, dem 
rechts und links zahllose Hoden- 
bläschen jedes mit seinem Ausfüh- 
rungsgang ansitzen (Fig. 3). Diese 
Hoden beginnen unweit hinter der 
»Grube « u. reichen bis ins äußerste 
Hinterende hinaus. Im Vorderende 
vor der » Grube « , und zwar von dem 
paarigen Abschnitt der Darm- 
schenkel -wie umrahmt, findet sich 
der männliche Endapparat (Fig. 3). 



Hinter- 



4raâ 



Fig. 5. 




.-i^i__._^^ 



/ 



Od 



// 




Oo 



D 






Fig. 5. Detail aus Fig. 4. loÜX- Fig. 4. Vorderteil des Ç. Quetschpräparat. 33 X- 




384 

Er besteht aus einer zickzackgewundenen Samenblase, in deren kurz 
hinter der Darmgabelung gelegenes Vorderen de der Ausführungs- 
kanal der Hoden einmündet. Gegen die Mitte der Entfernung zwischen 
diesem Vorderende und dem unmittelbar vor der »Grube« gelegenen 2 
Genitalporus tritt die Samenblase in einen stark rückgebildeten Oirrus- 
beutel hinein und strebt dann bald in einem direkteren, nur leicht ge- 
schlängelten Verlauf dem Porus zu. Der äußerste Abschnitt des männ- 
lichen Ausführungsweges wird, Avie bei BUhor);ia haematobia, von einem 
kurzen und feinen Ductus ejaculatorius ohne jegliche Ausstattung ge- 
bildet. Dieser dürfte nicht ausgestülpt werden können ; oft kommt es 
aber vor, wie Looss^ für die jeder Spur eines Cirrusbeutels entbehrende 
Bäh. Jmemafobia ebenfalls berichtet, daß der Genitalporus auf einer 
kleinen papillenförmigen Erhebung zu finden ist (Fig. 1). Der Porus 
liegt, wie bei den sonstigen Vogelbilharzien, nach links verschoben, frei- 
lich aber nur ganz unbedeutend. Von einem Prostataabschnitt oder 
hierher gehörenden Zellen findet sich keine Spur. Das Innere des Cir- 
rusbeutels wird von einem kernarraen, vacuolisierten Zwischengewebe 
ausgefüllt. 

Weibchen. 

Zweimal ist es mir gelungen, ein vollständiges Weibchen Stück für 
Stück zu messen, und da die hierbei gewonnenen Maße (35 bzw. 30 mm) 
gut übereinstimmen, glaube ich sie als die wirkliche Länge sicher be- 
zeichnen zu können. Der Durchmesser des drehrunden, haarfeinen 
Geschöpfes beträgt nur 0,1 — 0,12 mm. Das Vorderende ist spitz aus- 
laufend, das Hinterende zeigt eine ähnliche Ausbildung wie beim 
Männchen. Nur die in Fig. 4 abgebildeten vordersten 2—3 mm der 
Länge brauchen bei der anatomischen Beschreibung näher berücksich- 
tigt zu werden; dahinter ist der Wurm bis zur Hinterspitze gleich ge- 
baut. 

Der Oesophagus erreicht eine Länge von etwa 0,7 — 0,9 mm und 
ist also als mehrmals so lang wie beim Männchen zu bezeichnen. Die 
paarigen Abschnitte des Darmes vereinigen sich etwa 2 — 3 mm von der 
Vorderspitze wieder zu einem den ganzen Körper durchziehenden un- 
paaren Darmrohr (Fig. 4), das je nach dem Kontraktionszustande des 
ganzen Tieres ein wenig in Zickzack oder ziemlich gerade verläuft. Bei 
dem in Fig. 4 abgebildeten Exemplar ist die erste Vereinigung der 
paarigen Abschnitte nicht die definitive, indem eine erneute Gabelung 
und eine erneute Vereinigung unmittelbar dahinter stattfindet. Dies re- 



2 Der Genitalpoi'us hat demnach hier dieselbe Lage zur »Grube« wie bei den 
Bilharzien zum Canalis gynaecophorus. 

3 Zur Anatomie und Histologie der Bilharzia haematobia (Cobb.) in: Arch. f. 
mikr. Anat. Ed. 46. 1895. S. 84. Taf. 1. Fig. 7. 



385 

präsentiert indessen nur eine Variation, wie ich sie in ähnlicher Weise 
auch bei dem Weibchen von Büharzia koivalewsidi beobachtet habe. 

Unweit vor der Vereinigung der paarigen Darmabschnitte trifft 
man das schlauchförmige, stark gewundene Ovarium. Von seinem 
Hinterende entspringt der Oviduct, der nach einem nicht allzu langen 
Verlauf nach vorn umkehrt und sich zu einem großen Receptaculum 
seminis uterinum erweitert (Fig. 5), das dem gewöhnlichen Verhalten 
dieser Bildung bei den Distomen gegenüber eine ganz scharf abgesetzte 
Blase darstellt. Unter dem Ovarium zieht der Oviduct dann nach vorn 
und vereinigt sich, wie in Fig. 4 ersichtlich, ein Stück vor dem Ovarium 
mit dem auf seiner rechten Seite parallel verlaufenden Dottergang. 
Der unpaare Dotterstock, dessen vorderste Follikel in Fig. 4 zu sehen 
sind, ist prinzipiell wie bei den Bilharzien gebaut und reicht bis ins 
Hinterende hinaus. Der durch die Vereinigung von Oviduct und Dotter- 
gang entstandene unpaare Leitungsweg ist ebenfalls völlig nach Bü- 
haivda-Tjpus, ausgebildet: zunächst kommt die Mehlissche Drüse und 
darauf ein ziemlich langer Uterus mit cuticularen Wandungen, der erst 
etwa 0,06 mm von der Vorderspitze durch einen medianen Genitalporus 
ausmündet. "Wie bei Bilharx iella polonica M. Kowal. ist nie mehr als 
ein Ei auf einmal im Uterus zu finden. Meine Aufzeichnungen über die 
Eimaße habe ich leider verloren ; aus der Fig. 4 ließ sich indessen eine 
Länge von etwa 0,1 mm berechnen, was ja mit der Eigröße bei den 
verwandten Formen gut übereinstimmt. 

Bilhar della polonica M. Kowal. ist derjenige unter den bisher be- 
kannten Blutparasiten vom Bilha7'zia-TYp\is^ welcher der Gigantobü- 
harxia am nächsten kommt. 

Buchstabenbezeichnung. 

Cb, CiiTusbeutel; -D, Darm; D(j, Dottergang; Dgah, Darmgabelung; Dst, Dotterstock- 
follikel; Ei, Ei; Gp, Genitalporus; Mdr, Mehlissche Drüse; Od, Oviduct; Oo, Ova- 
rium; Rsid, Receptaculum seminis uterinum; Ut, Uterus. 

6. Über die Phyiogenie und Klassifikation der Mecopteren unter 
Berücksichtigung der fossilen Formen. 

Von Dr. Günther En der lein, Stettin. 
(Mit 3 Figuren.) 

eingeg. 7. Dezember 1909. 

Wie ich kürzlich i für Coniopterygiden und Copeognathen gezeigt 
habe, daß sich die fossilen Formen durchaus in das System unsrer 



1 Enderlein, Zur Kenntnis frühjurassischer Copeognathen imd Conio- 
pterygiden und über das Schicksal der Archipsylliden. Zool. Anz. Bd. 34. 1909. 
S. 770—776. Mit 3 Figuren. 

25 



386 



recenten Formen einfügen und keineswegs besonders altertümliclie 
Formen rqaräsentieren, wir vielmehr unter unsern heutigen lebenden 
G-attungen viel ursprünglicher und altertümlicher organisierte antreffen, 
so führe ich nachstehend den Nachweis , daß dies auch für die Meco- 
pteren zutrifft. Auch hier sind es Formen, die durch ihre Charaktere 
recente Formen verbinden. Wie schon die Familie Archipsyllidae, so 
ist hier die Familie Orthophlebiidae hinfällig, sie enthält einerseits 
Formen, die der recenten Gattung Panorpa L. sehr nahe stehen und 
sie mit den recenten Gattungen Chorista und Merope verbinden, ander- 
seits Formen, die mit der recenten Gattung Bittacus nahe verwandt sind. 
Daß Handlirsch die fossilen Gattungen als besondere Familie 
auffaßt, ist ganz verständlich dadurch, daß er bei den fossilen und re- 
centen Formen die gleichen Adern verschieden benannte. Darin 
liegt ja eben der Haken! So nennt er bei Bittacus (Taf. I, Fig. 16) den 

Fig. 1. 

j^eptopa-TPorpa \ 
^iTT/antureUaK fdoreuç 

Ca mpodotecn a/7f>. / 

y* Pavorpodes 

Aulops \ 



!Panorpa. 



\ Orthophlebia 
+ TT^sopa norpa. 




Ça.ipobittacus' 
Apterobittacaç 

Çittacu^ 



Ts^udopolycentwpus'^ 



hinteren Cubitalstamm [cu-i) Cubitus und bei Neortliophlehia Handl. die 
gleiche Ader Analis (vgl. Taf. XLII, Fig. 15—18 u. S. 479). 

Durch solche Aderverschiebungen, durch verkehrte Betrachtung 
des Flügels (auf dem Kopfe stehend, z. B. Archipsylla Handl.), durch 
Betrachtung des Hinterflügels als Yorderflügel (vgl. z. B. Arciiiconi- 
opteryx Enderl. 1909) oder des Vorderflügels als Hinterflügel (z. B. 
Orthophlebioides Handl.) usw. entstehen so leicht Gattungen, Familien 
und noch mehr. 

Meine Anschauungen über die verwandtschaftlichen Verhältnisse 
der recenten und fossilen Mecopteren werden schematisch einigermaßen 
durch Fig. 1 versinnbildlicht. 

Außerordentlich interessant sind die Figuren Handlirschs auf 
Taf. 42, Fig. 28 und 29 von Orthophlebioides reticidata (Handl.) und 
0. latipennis (Handl.); sind nämlich diese Abbildungen richtig ge- 



387 

zeichnet und ist der vordere Cubitalstamm {ciq) wirklich bis zur Basis 
von der Media bei beiden getrennt, so müssen beide Vorderflügel sein, 
und dann sind die beiden abgebildeten Arten basische Vertreter 
unsrer recenten Gattung Panorpa [Panorpa reticulata (Handl.) und 
Panorpa latipennis (Handl.)]. Für diesen Fall, der mir sehr wahrschein- 
lich ist, muß aber letztere Species umbenannt werden, da der Name 
latipennis schon 1901 von Hin e in der Gattung Panorpa vergeben 
ist (Bull. Den. Univ. 1901. Vol. 11. S. 248) und ich schlage den Namen 
PanorjMi liasina vor. 

Bestimmuugstabelle der recenteu Gattungen der Mecoptereu. 

1. Vorderer Cubitalstamm {cui) nur im Hinterflügel eine 

mehr oder weniger lange Strecke mit der Media nahe 
der Basis verschmolzen. Jeder Tarsus mit 2 Klauen. 
Fuß nicht als Fangapparat organisiert: das 5. Tarsen- 
glied wird nicht an das 4. nach unten herumgeklappt. 

(Panorpidae) 2. 
Vorderer Cubitalstamm {eui ) im Vorder- und Hinter- 
flügel eine mehr oder weniger lange Strecke mit der 
Media nahe der Basis verschmolzen. Jeder Tarsus mit 
1 Klaue. Mit Fangfuß: das 5. Tarsenglied ist zum 
Herumklappen nach unten an das 4. Tarsenglied be- 
fähigt (Bittaeidae m.) II. 

2. Costalzelle in beiden Flügeln oder wenigstens im Vorder- 
flligel stark verbreitert. Kopf Verlängerung kurz, konisch. 

(Meropinae m.) 3. 
Costallzelle sehr schmal. Kopfverlängerung meist lang, 
röhrenförmig (Panorpinae m.) 5. 

.3. Costalzelle nur im Vorderflügel verbreitert und ohne 
Queradern. 3 Ocellen. Vorderer Ast des Radialramus 
in beiden Flügeln zweiästig ; Flügel sonst wie bei Pa- 
norpa. Klauen nur an der Basis gekämmt. Choi'ista ^lug. 1838. 
Costalzelle in beiden Flügeln verbreitert und mit zahl- 
reichen Queradern, bzw. reticuliert 4. 

4. Fühler relativ sehr kurz und dick. Costalzelle mit zahl- 
reichen Queradern. Flügel unbeborstet. Geäder unter- 
scheidet sich von Panorpa durch den 3 — 4 ästigen 
hinteren jNIedianast. Klauen ungezähnt. Ocellen fehlen. 
Augen nierenförmig die Antennenbasis umfassend. 

3Ievope Newm. 1838, 
Fühler lang und schlank. Costal- und Subcostalzelle 
reticuliert, so daß die Subcosta nicht deutlich heraus- 

25* 



388 

zufinden ist. Vorder- und Hinterflügel dicht mit zahl- 
reichen Längsadern und zahlreichen Queradern. Vorder- 
flügelbasis beborstet .... WoHothauma MacLachl. 1877. 

5. Klauen wenigstens an der Basis gezähnt. Beim q^ sind 
7. und 8. Segment, oft auch das 6. mehr oder weniger 

stark verlängert und dünn 6. 

Klauen ungezähnt. Beim (^f sind 6. — 8. Segment stark 

verkürzt und verbreitert 10. 

6. Clavus groß und lang. Zwischen cm und axi im Vorder- 
flügel 2, im Hinterflügel 1 Querader. Zwischen ox^ 
und ax2 im Vorderflügel 2, im Hinterflügel 1 Querader. 
ax2 im Vorderflügel lang und viel länger als im Hinter- 
flügel 7. 

Clavus klein und kurz. Zwischen an und axi im Vorder- 
flügel eine, im Hinterflügel keine Querader. Zwischen 

axi und «.rj im Vorderflügel eine, im Hinterflügel 
keine Querader. ax2 im Vorderflügel sehr kurz und so 
kurz wie im Hinterflügel. (Subcosta wie bei Panorpa.) . . 8. 

7. Die Subcosta mündet im Vorderflügel am Pterostigma 
im Hinterflügel etwa in der Mitte des Flügelvorder- 
randes. Pterostigma im Hinterflügel durch Querader 

von i\ aus geschlossen Panorpa L. 1758. 

Die Subcosta mündet im Vorder- und Hinterflügel etwa 
in der Mitte des Flügelvorderrandes. Pterostigma in 
beiden Flügeln durch Querader von i\ aus geschlossen. 

Aulops nov. gen. 

8. Flügel schlank. (7. und 8. Segment des (f wie bei 
Panorpa etwas verlängert). Erstes Abdominaltergit sehr 

kurz (wie bei Panorpa) .... Campo dot ecnum, nov. gen. 
Flügel sehr schlank. (7. und 8. Segment, bzw. auch das 

6. beim rf sehr stark fadenförmig verlängert) 9. 

1). Erstes Abdominaltergit nicht verkürzt (so lang wie breit). 
6., 7. u. 8. Segment des ç^ außerordentlicli lang faden- 
förmig; 9. Segment gestielt . LejitojKinorpa MacLachl. 1875. 
Erstes Abdominaltergit stark verkürzt {y^iehei Panorpa). 
Nur 7. und 8. Segment des rf außerordentlich lang 
fadenförmig; 9. Segment ungestielt oder gestielt. 

Hinianturella nov. gen. 

10. Kopfverlängerung kurz. Flügel wie bei Panorpa. 

I*anorpodes MacLachl. 1875. 
Kopfverlängerung lang. Flügel beim Q als winzige 



389 

schuppenf örmige Rudimente ; beim çf sehr schmal sichel- 
förmig und etwa von halber Körperlänge. Boreus Latr. 1825. 

11. 4. Hintertarsenglied beträchtlich länger als das 1. Tar- 
senglied und stark angeschwollen. Hinterschenkel stark 

und dick Saviwhittacus Gerst. 

4. Tarsenglied viel kürzer als das erste, unverdickt 
(1. Glied mindestens doppelt so lang wie das 4.). Hinter- 
schenkel unverdickt oder schwach verdickt 12. 

12. Die 4 Flügel völlig entwickelt .... Bittacus Latr. 1807. 

Die 4 Flügel völlig abwesend. ApteroMttacus MacLachl. 1893. 

Paiiorpidae. 

(Orthophlebiidae Handlirsch p. p.) 

Hierher gehört die altertümlichere ünterfamilie Meropinae m. 
mit den Gattungen Merope Newm., Xotiotliauma MacLachl. und 
Chorista Kl. (= Eiiphania Westw.) und die zweifellos auch sehr alten, 
aber mehr abgeleiteten Panorpinen, welche die Gattungen Panorpalj.^ 
Aidops^xiàevì.^ Campodotecnum Enderl., Hhnanturella Enderl., Lepto- 
panorpa MacLachl., Panorpodes MacLachl. und Boreus Latr. sowie 
die fossilen Gattungen Ortlwpldehia Westw. und JSIesopanorpa Handl., 
wahrscheinlich auch Holcorpa Scudd. 1878 des Bernsteins enthält. 
Orthophlehia und Mesopanoipa stellen eine interessante Zwischenform 
zwischen Panorpa und Merope dar. Vermutlich ist Mesopanorpa 
identisch mit Orthophlehia^ da erstere nur durch den dreiästigen vorderen 
Ast des Radialramus sich von letzterer mit 4 — 5 gliedrigem Ast unter- 
scheidet, eine Erscheinung, die bei Panorpa innerhalb derselben Art 
sehr variabel und häufig auf beiden Seiten des gleichen Stückes ver- 
schieden ist. 

Panorjya L. 1758. 

Kopf Verlängerung sehr lang, röhrenartig. Augen normal, rund- 
lich, gewölbt; 3 Ocellen. Fühler lang und dünn. Tarsen mit 2 Klauen, 
diese sehr kräftig, und fast auf der ganzen Unterseite gezähnt. Erstes 
Abdominaltergit sehr kurz, meist unter dem Postscutellum verborgen. 
Beim ç^ ist das 3. Tergit hinten ohne stabförmigen oder plattenförmigen 
Anhang, sowie das 4. Tergit vorn ohne Höcker, sowie die Pleuralteile 
der Abdominalsegmente (2. — 5.) ohne spitze, nach hinten gerichtete An- 
hänge. 7. und 8. Segment des rf mäßig dünn und mäßig verlängert, 
röhrenförmig. 9. Segment des rf sehr verdickt, mit kräftiger Sexual- 
zange. Flügel mäßig schmal. Clavus groß und lang. Subcosta er- 
reicht im Vorderflügel das Pterostigma, im Hinterflügel nur etwa die 
Mitte des Vorderrandes ; in letzterem wird das Pterostigma durch eine 
Gabelader von r^ geschlossen. Ln Vorder- und Hinterflügel: Eadial- 



390 

ramus mit langer Gabel, der vordere Arm meist 4 ästig (seltener 3 ästig) 
deren hinterer Arm 2ästig; Media gegabelt, jeder Gabelast 2ästig; im 
Vorderflügel entspringt die Media an der Basis des Radius, im Hinter- 
flügel etwa am Ende des Basalviertels des Cubitus. Cubitus besteht in 
beiden Flügeln aus zwei kurzgestielten Stämmen; beide im Vorderflügel 
frei, im Hinterflügel ist c ii^ mit m und c u^ mit a n eine mehr oder 
weniger lange Strecke nahe der Basis verschmolzen. Analis lang, 
2 Axillaradern; zwischen an und ax^ im Vorderflügel 2, im Hinterflügel 
1 Querader. Ax^ in beiden Flügeln lang und fast so lang wie an. 
Zwischen ax^ und ax^ im Vorderflügel 2, im Hinterflügel 1 Querader. 
Zwischen ax^ und Flügelrand im Vorderflügel 1 Querader, im Hinter- 
flügel keine. Costalzelle schmal. 

Zahlreiche Arten über Europa, ganz Asien und Nordamerika, die 
Gattung fehlt dem ganzen notocraten Gebiet (südliche Halbkugel), der 
ganzen äthiopischen Region und in ganz Südamerika. Fossil aus dem 
Oligocän (Bernstein) und Miocän bekannt und wahrscheinlich sogar im 
Lias schon vorhanden (vgl. oben: P. reticulata YLsinàl. und P. Hasina 
Enderl.). 

Aulops nov. gen. 

Typus: Ä. alpina (Romb. 1842). 

Diese Gattung unterscheidet sich von Panorpa durch folgendes: 

Die Subcosta mündet wie im Hinterflügel etwa in die Mitte des 
Flügelvorderrandes in die Costa und erreicht so das Pterostigma nicht, 
das ebenfalls wie im Hinterflügel durch eine Gabelader von )\ ge- 
schlossen wird 

Klauen nur in der Basis gezähnt. Vorderer Radialgabelast meist 
3 ästig (selten 4 ästig). 

In diese Gattung gehört ferner noch: Panorpa caucasica MacLachl. 
1869 aus Kaukasien, P. lugubriis Swed. 1787 aus Nordamerika, P. 
amurensis MacLachl. 1872 aus Nordchina (Amur), sowie folgende 
japanische Arten: P. japonica Thunb. 1845, P. leucoptera ühl. 1858, 
P. Jiiugi MacLachl. 1867, P. macrogaster MacLachl. 1867, P. icormalcli 
MacLachl. 1895, P. j>;-e?/er/ MacLachl. 1875, P. fe^m^ MacLachl. 1887, 
P. cor;iz^^er« MacLachl. 1887, P. 6^■coy•;^^/ te MacLachl. 1887, P. ochracea 
Miyake 1908, P. sinanoensis Miyake 1908, P. rectifaseiata Miyake 1908, 
P. striata Miyake 1908, P nihonensis Miyake 1908, P pulchra 
Miyake 1908, P trixonata Miyake 1908, P brachypennis Miyake 1908, 
P. takenouchii Miyake 1908 und P nikkoensis Miyake 1908. 

Beim o^ von Ä. lugiibris (Swed.) sind die Pleuralteile des 2.-5. Ab- 
dominalsegments in ziemhch lange dünne, nach hinten gerichtete 
Spitzen ausgezogen und es findet sich hier eine kleine plattenartige 



391 



Erweiterung am Hinterrand des 3. Tergites, die auf einem Höcker des 
4. Tergites ruht ; diese Art neigt also zu der Gattung Compodotec7ium 
zu und nimmt so eine isolierte Stellung in der Gattung Aidops ein. 

Cmnpodotecnum nov. gen» 
Typus : C. Javanicum (Westw. 1846). 
Unterscheidet sich von Panorpa durch folgendes : 
3. Abdominaltergit des cf in der Mitte des Hinterrandes mit 
langem zapfenförmigen Anhang, deren Ende auf einem Höcker des 
Vorderrandes des 4. Tergites ruht. 




Fig. 2. Campodotccnnin angustijìenìie [Wesiw.] Geàder. Vergr. 10:1. Die Cubital- 

gabelungsstelle ist durch ein X gekennzeichnet, die Verschmelzung von m und cui 

im Hinterflügel durch eine daneben gezeichnete punktierte Linie. 

Clavus klein und kurz. Zwischen an und ax^ im Vorder- und 
Hinterflügel nur 1 Querader. Zwischen .Tj und X2 im Vorderflügel eine, 
im Hinterflügel keine Querader. ax2 im Hinterflügel winzig. Geäder 
sonst wie bei Panorpa. 

Klauen wie bei Panorpa gezähnt. 

Hierher gehört außerdem noch P. anyustipennis Westw. aus -Indien 
und Java, sowie vielleicht P. charpentieri Burm. 1835 aus Indien. 

Canipodotecnuni javanicmn (Westw. 1846]. 
Bisher nur aus Java bekannt; im Stett. Zoolog. Museum finden 
sich eine Anzahl aus Sumatra. 

Sumatra, Soekaranda. 6 q^, 17 Ç. Ges. von Dr. H. Dohrn. 
Liangagas. 1 rf , 2 Ç . - - 

Camjjodotecìiiiìn afKjustipenne (Westw.). 

Nur aus Java bekannt, wovon sich auch im Stettiner Zoologischen 
Museum 2 Exemplare (^ Q) finden. 



392 

Himanturella nov. gen. 
Typus: H. tubifera nov. spec. (Java). 

Der Gattung Ccnnpodotecnum Enderl. nahestehend; unterscheidet 
sich durch die schmalen Flügel und durch das im männlichen Geschlecht 
außerordentlich stark verlängerte und dünne 7. und 8. Abdominal- 
segment, von denen jedes etwa so lang ist wie das 2. — 5. Segment zu- 
sammen. Kopf verlängerung sehr lang und schlank. 9. Segment beim çf 
gestielt wie bei dem Typus, oder ungestielt, wie bei der zweiten hierher 
gehörigen Art der H. nematogaster (MacLachl. 1869) ebenfalls aus Java. 

HimantuiHi tuhifera nov. spec. 
Kopflänge etwa 4 mm. Kopfverlängerung lang und dünn. Augen 
sehr groß. Kopf schwarz; Fühler dünn, fast von Flügellänge, dunkel 
rotbraun, Basalglied gelbbraun. Kopf Verlängerung rostrot, ebenso der 
Palpus, dessen Endglied in der Spitzenhälfte braun. Pronotum schwarz, 
rechteckig, doppelt so breit wie lang, vorn etwas eingedrückt, in der 
Mitte ein scharfer Quereindruck. Meso- und Metathorax gelbbraun, 
oben mit breitem Medianstreif, der die Antedorsa und Scutella beider 
Segmente ausfüllt. Beine sehr lang, gelbbraun, Coxen und Schenkel 
hell bräunlichgelb. Klauen mit mindestens fünf sehr kräftigen Zähnen 
{Endzahn mitgezählt). Abdomen hell bräunlich gelb, Oberseite der 
sechs ersten Segmente rostbraun, Basalhälfte des sechsten oben 
schwärzlich. 1. Tergit sehr kurz, quer, zweites so lang wie breit, drittes 
lV2iïial so lang wie breit, der dünne stäbchenförmige, schwach nach 
unten gekrümmte Anhang (fast 1 mm lang) in der Mitte des Hinter- 
randes fast halb so lang wie das folgende Segment, nach hinten gerichtet 
und mit dem Ende auf einem Höcker etwa am Ende des ersten Drittels 
des 4. Tergits ruhend. 4. und 5. Tergit doppelt so lang wie breit. 

6. Segment röhrenförmig, etwa doppelt so lang wie das 5. 6. und 

7. Segment sehr lang und dünn, röhrenförmig, jedes so lang wie die 
ersten 5 Segmente zusammen oder fast doppelt so lang wie das 6. Seg- 
ment. - 9. Segment ohne die Schere etwa '^j^ so lang wie das achte; mit 
langem und dünnen Stiel, der so lang ist wie der verdickte Endteil 
ohne die Schere, die schlank und ebenso lang ist. 

Flügel lang und sehr schmal, hyalin mit blaß bräunlichgelbem Ton, 
Spitze schwach bräunlich angehaucht. 

Pterostigma in beiden Flügeln dunkelbraun, das 3. Viertel (von 
der Basis aus gerechnet) hyalin. Vorderüügel mit je einem sehr kleinen 
hellbraunen Fleck : nahe der Basis der Gabelzelle R^ , an der Basis 
von y4, an der Basis von i\ und am Ende von cw^. 

Vorderflügellänge ISi/aJnm, Hinterflügellänge 12 V2 mni, Flügel- 
spannung 29 Y2 mm. 



393 

Körperlänge (ohne Kopf Verlängerung und ohne Schere) 29 1.> nim. 
Länge des 7. Gliedes 6^/2 mm, des 8. Gliedes 6 mm. 

West-Java, Sukabumi. 2000' hoch, 1 (^ 1903 von H. Früh- 
st orf er gesammelt. 

Type im Stettiner Zoologischen Museum. 

Diese Species unterscheidet sich von der ebenfalls javanischen H. 
nematogaster MacLachl. 1869, abgesehen von den Färbungsunter- 
schieden, vor allem durch das langgestielte 9. Segment des Männchens, 
das bei dieser Art ungestielt ist, auf welche Tatsache Mac La chi an 
bei Gelegenheit der Beschreibung der Gattung Leptopanorpa (Trans. 
Ent. Soc. London 1875. p. 188) nochmals besonders hinweist. 

Leiytopamorpa MacLachl. 1875. 

Typus: L. ritsenme MacLachl. 1875 (Japan). 
Lnptopanorpa, MacLachlan, Trans. Ent. Soc. London 1875. p. 187. 

Diese Gattung unterscheidet sich von Himcdiirdla Enderl. durch 
das langgestreckte (nicht quergestellt und kurz) erste Abdominaltergit, 
das es zugleich von allen übrigen Gattungen der Unterfamilie Panor- 
pinae auszeichnet. 6., 7. und 8. Segment sehr lang, fadenförmig. 
9. Segment des Männchens gestielt. 

In diese Gattung gehört noch die L. sieholdi MacLachl. 1875 
gleichfalls aus Japan. 

MacLachlan schließt ausdrücklich den P.?^ema^0(7asfer MacLachl. 
aus Java von dieser Gattung aus. 

Fanorpodes MacLachl. 1875. 

Typus: P. paradoxa MacLachl. 1875 (Japan). 
Panorpodes, MacLachlan, Trans. Ent. Soc. London 1875. p. 188. 

Kopf Verlängerung sehr kurz, dreieckig. Klauen ungezähnt, stark 
gebogen. Beim rf ist das sonst verlängerte 7. und 8. Segment kurz und 
quer, besonders das achte stark verkürzt; das neunte wie bei Panorpa. 
Geäder wie Panorpa. 

3. und 4. Glied des 5 gliedrigen Maxillarpalpus stark verbreitert. 

Hierher gehört noch P. ore(/o?^e7^s^s MacLachl. 1881 und P. caroli- 
nensis Bank 1905, beide aus Nordamerika. 

JBoreus Latr. 1825. 
Typus: B. hiemalis L. (Europa). 
Kopfverlängerung lang röhrenförmig. Augen normal, groß, halb- 
kugelig. Ocellen fehlen. Fühler lang und dünn. Beine lang. Zwei 
ungezähnte Klauen an jedem Tarsus. Beim cf ist das 7. und 8. Seg- 
ment wie die übrigen Segmente, sehr kurz und dick; 9. Segment ähnlich 
wie bei Panorpa. Vorletztes Segment des Q. lang röhrenförmig. 



394 

Flügel beim Q stark verkürzt, als winzige, schuppenförmige Rudi- 
mente. Beim (J^ sind sie von sehr schmal sichelförmigen Gebilden etwa 
von halber Körperlänge reduziert, die am Ende stark zugespitzt sind ; 
die VorderÜügel tragen an der Spitze je einen langen kräftigen Dorn, 
der die Flügelspitze verlängert. 

Dieser Gattung gehören noch an: B.ivestwoodi Hag. 1866 (Deutsch- 
land], Boreus gigas Br. (Harz), Boreiis lokayi Klap. 1903 (Persien, 
Sedmihrad), sowie die nordamerikanischen B. nivoiunchis Fitch. 1847, 

B. brnmaUs Fitch 1847, B. californicus Pack. 1870 und B. unicolor 
Hine 1901. 

Chovista Klug 1838. 

Typus: Cii. mistralis l\lug 1838 (Australien). 

Chorist a Klug, Abb. Königl. Ak. Wiss. Berlin 1838. S. 

MacLachlan, Trans. Ent. Soc. London 1869. p. 70. 
Brauer, Verb. Zool. Bot. Ges. Wien. 1868. S. 413 (S. 55). 
MacLacblan, Trans. Ent. Soc. London 1875. p. 189. 
Euphania Westwood, Trans. Ent. Soc. London IV. 1846. p. 188. Taf. 14. Fig. 1. 
MacLacblan, Trans. Ent. Soc. London 1869. p. 70. 
Brauer, Verb. Zool. Bot. Ges. Wien. 18G8. S. 413 (S. 55). 

Kopfverlängerung kurz. Augen normal. 3 Ocellen. Fühler lang. 
Jeder Fuß mit zwei nur an der Basis gekämmten Klauen. 

Subcosta beider Flügel in der Mitte des Flügelvorderrandes 
mündend. Costalzelle des Vordertlügels (mit Ausnahme der Basis bis 
an die Querader) stark verbreitert. 

Pterostigma in beiden Flügeln durch eine kurze Gabelader von i\ 
geschlossen. Vorderer Ast des Radialramus in beiden Flügeln 2 ästig. 
Flügel sonst wie bei Prmorpa. 

Diese Gattung enthält außerdem noch C. luteola ("Westw. 1846) 
und C. ruficeps (Newm. 1850), beide aus Australien. 

Die Ausführungen MacLachlans (I.e. 1875) zeigen, daß Euphania 
Westw. identisch mit Chovista Klug ist; dieser Autor vermutet, daß auch 

C. luteola JiVesUy. synonym zu Chor, australis Kl. ist. 

3£erope Newni. 1838. 
Typus: M. tiiher Newm, 1838 (Nordamerika). 

Merope Newman, Ent. Mag. Vol. V. 1838. p. 180. 

AVestwood. Trans. Ent. Soc. London IV. 1846. p. 194. Taf. 14. Fig. 2. 
Brauer, Verb. Zool. Bot. Ges. Wien. 1868. S. 413 (S. 55). 

Kopf Verlängerung kurz. Fühler relativ sehr kurz und dick. Augen 
umfassen nierenförmig die Antennenbasis. Ocellen fehlen. Abdomen 
($) konisch. Im Vorder- und Hinterflügel ist die Costalzelle mit Aus- 
nahme der Basis stark verbreitert und mit zahlreichen Queradern aus- 
gefüllt; Subcostalzelle im Vorderfiügel ohne, im Hinterflügel mit Quer- 
adern. Subcosta erreicht in beiden Flügeln nicht ganz das Pterostigma. 



395 

Letzteres durch kurze Ader von i\ aus geschlossen. Der übrige Vorder- 
uud Hinterfiügel sehr ähnlich dem von Panorpa (der vordere Ast der 
ßadialgabel 3 — 4ästig, der hintere 2ästig, vorderer Mediangabelast 
2 ästig), nur ist der hintere Mediangabelast 3 — 4ästig. Beine wenig 
schlank. Zwei ungezähnte Klauen an jedem Fuß. 

JS^otiothauma MacLachl. 1877. 
Typus: N. reef/*' MacLachl. 1877 (Chile). 

Xotiothauma MacLachlan, Trans. Ent. Soc. London 1877. p. 427. PI. 10. div. A. 

Fig. 1—5. 
Notiothauma MacLachlan, Zool. Record, Vol. XIV, 1877 Ins. S. 201. 

Körperverlängerung kurz. Fühler lang und schlank. Mesonotum 
an der Seite mit kräftigen aufrechtstehenden Dornen. Abdomen [Q.) 
nicht so stark verjüngt wie bei Panorpa. Im Vorderflügel ist die Costal- 
zelle mit Ausnahme der Basis stark verbreitert; sie und die Subcostal- 
zelle sind zusammen mit 4 — 6 Zellreihen angefüllt, die vor der wenig 
deutlichen Subcosta hoch, dahinter wenig hoch (sehr flach) sind. Radial- 
ramus in beiden Flügeln mit etwa 8 — 10 Asten. Medianäste noch zahl- 
reicher. Vorder- und Hinterflügel dicht mit zahlreichen Längsadern 
und sehr zahlreichen Queradern. Vorderflügelbasis beborstet. 

Fossile Gattungen. 

Orthopldehia Westw. 1845. 
Typus: 0. coìiimunis Westw. 1845 (England, Lias). 

Unterscheidet sich von Pa?iorpa L. durch den 3 ästigen hinteren 
Ast der Media. Letzterer Ast ebenfalls durch Queradej mit dem Cubitus 
verbunden. Vorderer Ast des Radialramus 4 ästig. 

6 Species im unteren und oberen Lias. 

Wie Handlirsch schon angibt, erscheint auch mir die Gattung 
Orihoplilehioides Handl. mit OrthophJebia identisch zu sein. Die Flügel 
sind Hinterflügel dieser Gattung, weil der vordere Cubitalast mit der 
Media zu einem Stiel verschmolzen ist. (Taf. 42, Fig. 26 und 27.) Wenn 
sie bei Ortììophlebioides reticidatus Handl. und 0. latipennis Handl. 
Taf. 42, Fig. 28 u. 29) wirklich bis zur Basis getrennt sind, wie dies 
Handlirsch abbildet, so sind diese beiden Species liasische Vertreter 
unsrer Gattung Panorpa (Vorderflügel) vgl. unter Panorpa. 

MesojMinorpa Handl. 

1. c. S. 615. 
Typus: 21. hartiingi Brauer, Eedt. Gangib. 1889 (England, Dogger). 

Unterscheidet sich von Ortitophlebia durch einen 3 ästigen vorderen 
Ast des Radialramus. 

1 Form im Jura (Dogger). 



396 

Callopanorpa Handl. und Stenopanorpa Handl. scheinen Meso- 
panorpa sehr nahe zu stehen. 

Farn. Bittacidae m. 

(Orthophlebiidae Handlirsch p. p.) 
Hierher gehören Bittacus Latr., Apterohittacus MacLachl. und 
Harpohittacus Gerst. sowie die fossilen Gattungen Pseudopolycentropus 
Handl. und NeorthopMebia Handl. ; letztere beiden neigen etwas nach 
Merope hin und scheinen etwas ältere, aber Bittacus sehr nahe stehende 
Formen darzustellen. 

Beide zeigen die für die Bittaciden typische Verschmelzung von m 
und cz/j. Die von Handlirsch als Analgabel aufgefaßte Gabel ist die 
in beistehender Figur in ganz ähnlicher Weise scheinbar erscheinende 
Gabelung cu^ und an, die an der Basis eine lange Strecke dicht neben- 
einander laufen und vermutlich am fossilen Abdruck nicht zu analy- 
sieren sind. 

Bittacus Latr. 1807. 
Kopfverlängerung lang röhrenartig. Augen normal, rundlich, ge- 
wölbt; 3 Ocellen, die hinteren sehr groß. Fühler mäßig lang und sehr 




Fig. 3. Bittacus quaterniinmetatiis nov. spec. Yergr. 6 : 1. Die Cubitalgabelungs- 

stelle ist durch ein X gekennzeichnet, die Verschmelzung von in und c u^ im Vorder- 

und Hinterflügel durch eine daneben gezeichnete punktierte Linie. 

dünn. Hinterschenkel unverdickt, oder schwach verdickt. Tarsen mit 
je einer Klaue; Klauen ungezähnt, kräftig, besonders am Vorderbein 
lang, am Hinterbein kurz und kräftig. Das 4. Tarsenglied an allen 
Beinen unten kurz, vor dem Ende mit mehr oder weniger kräftigem 
Quereindruck, besonders am Hinterbein. Das 5. Tarsenglied aller 
Beine kann nach unten gegen das 4. eingeklaj)pt werden und ist be- 



397 

sonders beim Hinterbein klauenartig, so daß die kleine wirkliche Klaue 
nur als Verlängerung erscheint. 4. Tarsenglied nicht oder kaum ver- 
dickt und meist viel kürzer, mindestens halb so lang wie das 1. Tarsen- 
glied. Abdomen an der Basis dünn, nach dem Ende allmählich verdickt; 
die letzten Segmente stark verkürzt. 3. und 4. Abdominaltergit ohne 
Anhänge. 

Elügel schmal und lang. Clavus sehr lang und schmal. Die Sub- 
costa mündet in Vorder- und Hinterflügel etwa in die Mitte des Vorder- 
randes; Perostigma durch Querader von i\ aus geschlossen. Eadialgabel 
mit kurzer Gabel des vorderen, langer Gabel des hinteren Astes. Beide 
Aste der Mediangabel gegabelt. Cubitus im Vorder- und Hinterflügel 
2 ästig; cii^ im Vorder- und Hinterflügel eine mehr oder weniger lange 
(in der Figur durch eine daneben gezeichnete Punktlinie angemerkte) 
Strecke mit der Media nahe der Flügelbasis verschmolzen. Analis lang. 
2 Axillaradern, die erste lang, die zweite sehr kurz. Zwischen an und ax^ 
im Vorderflügel zwei, im Hinterflügel eine Querader. Zwischen an und 
a.r^ im Vorder- und Hinterflügel eine Querader. Zwischen ax^ und ax2 
im Vorderflügel keine, im Hinterflügel eine Querader. Costalzelle in 
beiden Flügeln schmal. 

Die Gattung Bittacus ist über ganz Süd- und Mitteleuropa, Süd- 
und Mittelasien (Indien, China, Japan), Südafrika, über das südliche 
und gemäßigte Nordamerika und über Südamerika bis Chile verbreitet. 
Fossil ist sie aus dem Oligocän (Bernstein) und Miocän bekannt. 

Sitfacus quaternipunctatus nov. spec. 

Kopf dunkel gelbbraun, Scheitel bräunlichgelb. Die hinteren 
Ocellen sehr groß, der vordere Ocellus etwas kleiner; Ocellendreieck 
ziemlich groß. Augen braun, abstehend. Fühler braun, sehr dünn 
etwa ISgliedrig, Geißelglieder lang und schlank; kaum länger als ein 
Drittel der Flügellänge ; mäßig dicht und relativ lang pubesziert. 

Pronotum klein und kurz; die 3 Querfurchen am Ende des ersten, 
dritten und vierten Fünftels kräftig. Thorax dunkel gelbbraun. Ab- 
domen hell braungelb; das 5. — 8. Abdominaltergit mit Ausnahme des 
Hinterrandsaumes, sowie die Endhälfte der Unterseite schwarzbraun. 
Beine mit den Coxen hellbräunlich ockergelb. Schienen und Schenkel 
an der Endspitze schwarz. Die beiden langen Schienenendsporne rost- 
gelb, an der Basis etwas angebräunt. 4. Tarsenglied der Vorder- und 
Mittelbeine am Ende des dritten Viertels unten eingedrückt, das der 
Hinterbeine etwas hinter der Mitte unten eingedrückt. Klauen der 
Vorder- und Mittelbeine schlank, der Hinterbeine gedrungen. 1. Vorder- 
tarsenglied 5 mm lang. 

Flügel blaß bräunlich ockergelb, Adern bräunlich ockergelb; die 



898 

Queradern nahe des Pterostigmas haben geringe Spuren von hellbräun- 
lich ockergelben Säumen. Je ein kleiner schwarzbrauner Fleck findet 
sich im Vorder- und Hinterflügel an der Querader zwischen der Spitze 
der Subcosta und dem vorderen Radialast, an der Basis des Radial- 
ramus, an der Basis des vorderen Gabelastes des Radialramus und an 
der Basis der Media außerhalb der Verschmelzungsstrecke mit dem 
Cubitus. Die Subcosta mündet in die Costa im Vorderflügel über dem 
Gabelungspunkt der Radialgabel, im Hinterflügel etwas basalwärts 
davon. 

Körperlänge 18 mm. Abdomiallänge 13 mm, Vorderflügellänge 
23 mm. Hinterflügellänge 21 mm. Vorderflügelbreite 51/4 mm. Hinter- 
flügelbreite 5 mm. Flügelspannung 48 mm. 

Korea. Pjöng-Yong. August. 1 O. 

Type im Stettiner zoologischen Museum. 

Bittacus sinensis Walk. 1853 aus China (Shanghai) (List. Neuropt. 
Ins. Coli. Brit. Mus. II. 1853. p. 469) unterscheidet sich von dieser 
Species dadurch, daß die Queradern braun gesäumt sind, während bei 
Bittacus quaternipunctatus die braunen Flecke sich an Ursprungsstellen 
einiger Adern finden. 

Bittacus testaceus Klug 1838. 

Bittacus testaceus Klug, Abh. Ak. Wiss. Berlin. 1836 (1838). S. 98. (Kapland und 
Senegal.) 

Im Stettiner Zoologischen Museum finden sich von dieser Species: 
Transvaal, Zoutpansberg. ^ cf. 

HarpoMttacus Gerst. 1885. 

Typus: H. australis (Klug 1838). 

Harpobittacus Gerstaecker, Mitt. Vorpommern. 1885. Bd. 16. S. 119. 
MacLachlan, Ent. Nachr. Bd. 19. 1893. S. 316. 
Diese Gattung unterscheidet sich von Bittacus nur durch folgendes : 
4. Hintertarsenglied beträchtlich länger als das 1. Tarsenglied und 
stark angeschwollen, Hinterschenkel stark und dick. 

Harpobittacus enthält nur zwei australische Species, die oben ge- 
nannte und H. nigriceps (Sei. Longch.). 

Apterohittacus MacLachl. 1893, 

Typus: A. apterus MacLachl. 1871 (Kalifornien). 
Apterohittacus MacLachlan, Ent. Nachr. Bd. 19. 1893. S. 317. 

Apterohittacus unterscheidet sich von Bittacus durch die vollständige 
Abwesenheit der Flügel in beiden Geschlechtern und enthält nur die 
oben genannte kalifornische Species. 



399 



Fossile Gattungen: 
Neorthoplilehia Handl. 1908. 

Handlirsch, Fossile Ins. 1906—1908. S. 479. Taf. 42. Fig. 15-18. 

Unterscheidet sich von Bittacus Latr. durch den 3 ästigen hinteren 
Ast der Media, der sich aber dem ersten Cubitalast angefügt hat und 
so scheinbar der Gabelast des 1. Cubitus ist. 

4 Species im oberen Lias. 

Psetidopolycentropus Handl. 1908. 
Handl. 1. c. S. 482. 
Eine eigenartige Form, durch die sehr kurze Subcosta und den 
3 ästigen vorderen Medianast von Bittacus Latr. ausgezeichnet. 
1 Species im oberen Lias. 
Stettin, 5. Oktober 1909. 

7. The Building of Atolls. 

By F. Wood-Jones, Manchester Universitj". 

eingeg. 8. Dezember 1909. 

1) The reasons why Darwin's theory of Subsidence will 
not explain the origin of such a structure as the Cocos- 
Keeling atoll. 

Since the year 1825 the history of the atoll has been well recorded, 
and in that time the steady tendency of the atoll has been to increase 
its lagoon shores at the expense of the lagoon water. The lagoon has 
steadily become more shallow since 1825. Besides this known tendency 
of atoll building, the structure of the reef and the islands demonstrates 
that no sinking has taken place in the whole history from the time when 
the wave washed reef first reached the surface of the sea. The islands 
are mere débris piles thrown up at intervals upon the level surface of a 
crescentic reef, — this level rim of the submarine bank I have named the 
breccia platform. The breccia platform runs under the islands 
and stretches from the wave-washed barrier edge to the lagoon margin. 
Since its internal, or lagoon, edge is its oldest part, and in its extent to 
the seaward edge it represents the building during an enormous period 
of years, it follows that its lagoon edge should be lower than its seaward 
edge, if the structure had been sinking. This is however not found to 
be the case. 

The undermining of coconut palms, and the denudation of shore 
lines, which Darwin took to be a sign of subsidence, are inconstant 
features, the outcome of temporary alterations of wind and tide. An 



400 

area of denudation is always compensated for by a neighbouring area 
of building. 

2) The reasons why Murray's theory of Solution will 
not explain the origin of the atoll. 

The reasons are numerous, for the theory is faulty from beginning 
to end. 

It has to be explained why, when solution may develop an atoll 
lagoon, it will not much more readily dissolve the bank on which the 
atoll is situated. For Murray has shown that the powers for solution 
increase with the depth. 

It is everywhere to be seen that deposition of calcium carbonate 
takes place in the lagoon area, and that coral sand is constantly being 
accumulated in the lagoon. 

It has to be explained why banks below the sea are already basin- 
shaped for none of Murr ay s arguments apply to these submarine 
lagoons. The features of atolls (the undermining of coconut palms, and 
the situation of the islands on the lagoon edge of the reef) which 
Murray relied on as demonstrating the workings of Solution are the 
results of entirely different causes. 

The arguments of the Theory of Solution are fallacious, and the 
method of its investigation erroneous. No feature of a completed atoll, 
no stage of a developing atoll, and no picture in the closing scenes of 
the story of a mature atoll demonstrates its workings, or is explained 
by its suppositions. In Cocos-Keeling lagoon are large areas occupied 
by dead coral, killed in 1876, and these dead corals are standing intact 
after 30 years exposure to the effects of sulution. The many fanciful 
embroideries that have been ai3pended to the original theory by Stanley 
Gardiner do not conceal the poverty of the original fabric but rather 
accentuate it. 

3) The Funafuti bore has added nothing to the knowledge of the 
method of atoll formation, — except perhaps that atolls grow outwards 
on their own talus slopes. The bore was driven on the windward side 
of a bank ten miles across, and if the original bank had advanced only 
half a mile to windward in its whole life-history, the bore in such a site 
must have necessarily been confined to this talus slope. 

4) Suggestions put forward by the Author to explain the 
development of Coral structures. As an outcome of observations 
made on the Cocos-Keeling atoll, it is suggested that the process of 
"Sedimentation" takes the largest share in the production of most of 
the stages of an atoll's history. The bed of the open ocean is composed 
of matter that has fallen from the surface; sedimentation is always 
taking place all over the ocean. In certain places, sometimes owing 



401 

perhaps to the influence of oceanic currents, sometimes to the presence 
of an already existing elevation upon the ocean bottom, this sediment 
will tend to make ridges or banks. Many such banks are known to exist 
in the depths of the sea. 

What may be the nature of the original elevation that has become 
covered by this deposit of Globigerina and Pteropod ooze, Ave do not 
know. Whatever their original nature they become essentially "Sedimen- 
tation" banks. 

The question then arises as to where beneath the surface of the sea 
will the building of banks by sedimentation become arrested. The answer 
may be partly given by determining where wave action ceases to be felt 
below the surface of the sea, and the data to be derived from published 
observations on this point show the level to be somewhat inconstant. 
Its variability would be confidently expected, for waves vary enormously 
in their size and in their power to stir the underlying water. Yet Ave 
know that there is some point between the surface of the ocean and the 
bottom, above which the action of waves is felt and sediment will not 
come to rest in open ocean , and beloAV which there is no wave stirring 
and sediment may rest and build banks and raise the ocean bottom. 
This point is considered important; and the plane in which this line of 
stasis occurs is named the limiting line of sedimentation. It is 
therefore to the limiting line of sedimentation that banks formed 
by sediment may be raised. A bank so raised would rise to such a 
plane, but could not go beyond it, for the waA^e motion would keep the 
particles moving, and thus level out the top of the bank and flatten it, 
so that it formed a plateau at the level of the limiting line of 
sedimentation. It is claimed that the bathymetrical limit of the reef- 
building corals is intimately associated, if not coincident, Avith the 
limiting line of sedimentation, and that it is therefore a variable 
plane depending on the local conditions of the sea. The reasons for 
this coincidence are to be found in the study of the living corals them- 
selves; and I have come to the conclusion that the presence of matter 
suspended in the water is the most potent factor in determining the 
unsuitability of an environment for coral life. Where sediment is at all 
times liable to fall upon the living zooids, reef-corals will not flourish: 
we Avould therefore not look for their luxuriant presence below the 
limiting line of sedimentation. In the wave-stirred area above this 
line, however, they can and do flourish. We therefore arrive at the 
presumption that sediment can build banks up to this hypothetical line, 
and reef-corals can build banks from this line up to the surface of the 
sea. There is therefore no reason why coral colonies should not settle 
upon the bank and start the development of a reef. As a matter of fact 

26 



402 

several other forms of life which possess calcareous skeletons outrun the 
reef-corals in bathymetrical range, and it is likely that they (calcareous 
algae, deep water corals, &c.) first populate the summit of the bank. 

The process now becomes less a matter for hyopthesis and more 
one for actual observation, for the growth tendencies of reefs and of 
colonies may be more easily studied. It is claimed that the tendency is 
for such reefs to become "basin-shaped reefs," and to develop as flat 
banks, with edges raised from their general surface and abundantly 
covered with coral colonies. The chief factor in this process is again 
the action of sedimentation. The surface waters still drop their burden 
of suspended matter over the reef, and it is deposited upon the uneven 
surface of the coral colonies, for, though it could no longer come to rest 
upon the open sedimentation bank, it more easily finds a lodgment upon 
the broken coral surface of the reef. At the edges of the reef the sedi- 
ment becomes more easily washed off by wave action , and the corals of 
the circumference of the reef flourish most. 

To obtain a concrete picture of the process it is only necessary to 
turn to the colonies to be found any day in quiet pools in which sediment 
is accumulating. A colony of Pontes grows as a spherical mass. In time 
it develops to such a size that its rounded upper surface becomes suffi- 
ciently flat to afford a lodgement for sediment. Then the activity of its 
central zooids wanes, and, by the upgrowth of the peripheral ones, the 
flattening increases. At length the central area dies — the zooids choked 
by sediment, — and a raised ring of active living zooids surrounds a 
central depressed area — an atoll in miniature. 

That this process is not due to the colony reaching tide-level 
(Darwin, Semper) is proved by the abundant finding of such colonies 
developed many feet below the level to which the tide ever falls. 

The process that may be seen any day in the myriad colonies around 
an atoll, is presumed also to occur on the reef as a whole, for it is 
merely a question of substituting colonies for individual zooids to picture 
the development of the submerged basin-shaped reef. 

The basin-shaped reef continues to grow upwards until tide limit 
arrests the growth of its margins. At this stage the waves begin to act 
upon it and hammer fragment against fragment .with the production of 
a quantity of coral débris at the point of maximum intensity of the 
waves. This débris becomes cemented into solid breccia by the deposi- 
tion of calcium carbonate around the particles that compose it. This 
is the beginning of the breccia platform , and its origin may be looked 
for upon the windward side; and on that side it will always remain best 
developed. 

The breccia platform follows the raised rim of the reef in its 



403 

development, and forms a level, solid, conglomerate crescent, upon v^hich 
the waves break at low tide. Upon this platform some waves of unusual 
violence will hurl fragments broken from the reef margin, and these 
masses will be left stranded upon the platform when the force of the 
waves can trundle them no further. 

This is the beginning of the island, and this process also may be 
expected to originate at the windward side and to be always most per- 
fectly developed there. Any fragment thrown upon the breccia platform 
is potent to bring about an important change , for it initiates a process 
that may be seen anywhere when an obstacle is placed in the line of 
a current of water that carries any sediment in its stream. The current 
impinges on the impediment and its burden of sediment is deposited in 
stream lines from its extremities (Hedley and Dr. Guppy). In this 
way the form of the island tends to become that of a crescent. 

The piling up of fragments will follow the line of the breccia plat- 
form , and so will take place as a part of the circumference of a circle 
or a horse-shçe. At the lee side, the waves will not have sufficient force 
to construct a breccia jolatform or pile débris upon it, so the lagoon 
entrance is situated upon this side. When the wind blows in opposite 
directions for two definite seasons, as in the Monsoon area, the action 
may be equalised all round the reef edge, and so the atoll be a completed 
ring and each of its constituent islands be perfect atollons. In the Trade 
area, however, the uniformity of the wind will produce a horseshoe- 
shaped atoll, elongated in the line of the wind, with crescentic islands 
on its windward side. When the atoll structure is once developed, the 
enclosed lagoon tends to become the resting-place of a vast amount of 
sediment, formed by the disintegration of coral fragments by the force of 
the waves. The method of the deposition of this sediment is important. 

As waves rush over the breccia platform in the intervals between 
adjacent islands, the current becomes slowed at the sides of the inlet, 
and sand is deposited in stream lines from the extremities of the islands, 
helping to increase their crescent form. In the middle of the interval 
between two islands the inrushing current sweeps on farthest, and 
its burden of sand is dropped in the lagoon opposite the gap in the 
island ring. 

This process accounts for the existence of those atolls that have 
the most land upon their leeward side, and an entrance guarded by a 
breccia platform upon their windward side. The sand swept in at 
their windward side is deposited upon the lee side of the lagoon (if it 
be a small one) and comes to rest in the original lagoon entrance. The 
entrance becomes blocked up, and a wide belt of land is formed upon 
the lee side of the atoll; but no barrier reef exists upon the lee side. 

26* 



404 

As sand is deposited in the lagoon it tends to obliterate the coral 
growth, and so a lagoon, that at first tended to become shallow by the 
upgrowth coral colonies, ultimately becomes devoid of living coral, and 
to shoal entirely by the deposition of sediment. In the Cocos-Keeling 
atoll, the history since 1825 shows a steady filling-in of the lagoon. 
The continuation of the process that formed the perfect atoll, therefore, 
tends to obliterate the lagoon. The lagoon shores gain on the lagoon 
water, and banks rise up in its shallower parts; the windward side of 
the lagoon, if it be of large size, being the first portion to become 
obliterated. 

The explanation of the origin of fringing reefs follows the same 
lines. On any platform that lies above the limiting line of sedimen- 
tation, reef-corals mùU develop, when the conditions of the water are 
suitable. Fringing reefs are merely reefs taking origin upon the sub- 
marine slopes of oceanic land, when these slopes afford a foothold in the 
wave-stirred area. 

Barrier-reefs were explained in 1856 by Prof. Le Conte as being 
fringing reefs of which the growth was "limited on one side by the 
muddines of the water, and on the other by the depth." In 1884 
Dr. Guppy independently furnished the same explanation. This ex- 
planation, which is an isolated and discordant thing when "Subsidence" 
or "Solution" is taken as accounting for atoll formation, becomes of 
consequence, and falls into line with other ascertained facts, when the 
importance of "Sedimentation" is appreciated. (For permission of re- 
publishing certain parts of this article I am indebted to the Zoological 
Society of London.) 

8. Über die sogenannte metaniere Segmentierung des 
Appendicularienschwanzes. 

Von J. E. "W. Ih le, Zoolog. Institut Amsterdam. 

eingeg. 8. Dezember 1909. 

Zu Anfang dieses Jahres erschien eine schöne Abhandlung von 
E. Martini über »die Konstanz histologischer Elemente« (Zeitschr. f. 
wiss. Zool. Bd. XCTI), worin er einen sehr wichtigen Beitrag zur Kennt- 
nis der Anatomie und Histologie von OiixVpIeura longicauda liefert. In 
dieser Schrift untersucht er auch ausführlich den Bau des Schwanzes 
und kommt (S. 611) in bezug auf die Segmentierung zu dem Ergebnis, 
daß, »wenn man selbst bei Appendicularien eine Segmentierung fände, sie 
doch so verschieden von der des Äniphioxiis sein würde, daß es zweifel- 
haft wäre, ob man sie mit der Segmentierung der Yertebraten in phylo- 
genetischen Zusammenhang bringen könnte«. 

Auf der 19. Jahresversammlung 1909 der Deutschen Zoologischen 



405 

Gesellschaft hielt Martini dagegen einen Vortrag, von welchem ich 
durch die Freundlichkeit des Autors einen Abzug erhielt und worin er, 
ohne dafür weitere Tatsachen ins Feld zu führen, zu einem ganz andern 
Ergebnis kommt als in seiner oben genannten Abhandlung, nämlich, 
daß sich in der Organisation der Appendicularien »kein Hindernis gegen 
ihre Ableitung von segmentierten Tieren ergibt, diese vielmehr sehr 
leicht ist« (S. 307). Nichtsdestoweniger gibt Martini auch in diesem 
Vortrag zunächst zu, daß wir bei ApiDcndicularien völlig mit der An- 
nahme durchkommen, daß »es sich im Appendicularienschwanz um 
einen Muskel, bestehend aus einer Längsreihe von 10 Zellen ^ und der 
sich daraus ergebenden Verteilung der motorischen und sensibeln 
Nervenendigungen in demselben handelt« (S. 304), so daß »zunächst 
kein Grund vorzuliegen scheint, um die Tunicaten als ursprünglich 
segmentierte Tiere aufzufassen«. 

Ich glaube nun diese Umkehr der Ansicht Martinis Einführung 
seines Begriffs der Eutelie zuschreiben zu dürfen. Die Eutelie »ist als 
eine besondere Erscheinungsform der Neotenie bei Tieren mit deter- 
minierter Entwicklung zu deuten« (Verh. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft, 
1909, S. 292). Durch die Eutelie wird »ein möglichst einfacher Organis- 
mus mit den sparsamsten Mitteln, aber präzisester Arbeit (determinierter 
Entwicklung) schnell zur Geschlechtsreife (oder einem sonst für die 
Species besonders wichtigen Stadium) gefördert« (1. c. S. 298). Und 
weiter definiert er die eutelischen Formen »als rückgebildete oder ver- 
einfachte, deren Zellenzahl erheblich reduziert ist, während die einzelnen 
Elemente histologisch zum Teil hoch spezialisiert sind« (1. c. S. 304). 

Nun meint aber Martini (S. 305), daß »die Eutelie den Quer- 
schnitt der Anqikioxus-Larve leicht in den der Appendicularie« über- 
führe, wenn man annimmt, daß die Muskelplatte jedes Myomers des 
Amphioxus auf eine, aber sehr große Zelle reduziert sei, so daß nun der 
Annahme, daß die Tunicaten ursprünglich metamer segmentiert seien, 



1 Herr Delsmau, der die Entwicklung von Oilcopleura dioica im Herbst 1909 
an der Zoologischen Station der Niederländischen Zoologischen Gesellschaft in 
Helder studierte, war so freundlich, mir einige seiner noch nicht veröffentlichten 
Ergebnisse mitzuteilen, u. a., daß die von G old Schmidt als Anlagen der Muskel- 
bänder gedeuteten Zellreihen im Schwanz der Larve keine Antimeren vonein- 
ander sind, sondern daß die eine Reihe das Medullarrohr und die andre der von 
den Ascidienlarven bekannte Entodermstrang ist. Die Entwicklung der Muskel- 
bänder ist also noch völlig unbekannt, aber dessenungeachtet glaube ich meine Er- 
örterungen über die sog. Segmentierung der Muskelbänder (Die Appendicularien der 
Siboga-Expedition S. 85;, in welchen ich mich auf Goldschmidts Beobachtung 
stützte, aufrecht halten zu können, da es doch sehr wahrscheinlich bleibt, daß das 
Muskelband von Oikopleura sich aus 10 hintereinander liegenden Zellen entwickelt, 
deren Grenzen später als sog. Segmentgrenzen erhalten bleiben. Bei Fritillaria er- 
hält sich außerdem dieser Zustand zeitlebens. 



406 

nichts mehr im AVege stehe. Dagegen möchte ich einwenden, daß zwar 
die Möglichkeit dieser Reduktion selbstverständlich zugegeben werden 
muß, aber daß man, wenn man eine so weitgehende Reduktion annimmt, 
dies doch nicht ohne triftige Gründe tun soll. Und nun scheinen mir 
Gründe für die Annahme dieser Reduktion durchaus zu fehlen. Daß 
die Eutelie von jeder vielzelligen Muskelplatte eine Zelle machte, scheint 
mir eine ziemlich willkürliche Behauptung, für welche Martini auch 
gar keine Beweise gibt. Mit fast ebensoviel Recht könnte man z. B. die 
Muskelzellen einer platymyaren Nematode als eutelisch reduzierte 
Myomeren auffassen! Mit größerer Sicherheit würde man von Eutelie 
sprechen können, wenn man bei den Appendicularien, wie bei der 
Amphioxus-JjSiYxe, eine vielzellige Muskelplatte fände, in welcher jede 
Zelle nur eine Muskelfibrille besäße. Statt dieses findet man aber eine 
einzige Muskelzelle mit sehr zahlreichen Fibrillen. 

Auf die Ähnlichkeit in der Anordnung der Muskelfibrillen (Kerne 
lateral, Fibrillen medial) im jungen Muskelblatt der Vertebraten und 
in der Muskelzelle der Appendicularien, auf welche ich selbst hinge- 
wiesen habe (Die Appendicularien der Siboga-Expedition, 1908, S. 90), 
möchte ich kein großes Gewicht legen und betrachte sie nur als eine 
zufällige, da die Ascidien-Larven keine Spur dieser Anordnung zeigen. 
Nicht allein fehlen bei ihnen die sog. Muskelsegmente — da die End- 
flächen der nebeneinander liegenden Muskelzellen jedes Muskelbandes 
nicht jedesmal in derselben transversalen Ebene liegen — und außerdem 
sind die Muskelfibrillen an der Peripherie des Muskelbandes angeordnet, 
während die Kerne central liegen. Für Weiteres möchte ich auf meine 
Erörterungen im 7. Kapitel meiner Siboga-Monographie verweisen. 

Martini weist darauf hin, daß die Appendicularien als eutelische 
Formen stark rückgebildet und vereinfacht sind und fügt (S..304) 
hinzu: »Wir bekommen damit für unser Urteil eine der Anschauung 
Ihles entgegengesetzte Grundlage, da dieser keine Veranlassung für 
die Annahme bedeutender Rückbildung findet«. Ich bedaure es nur, 
daß Martini die Unterschiede zwischen unsern Ansichten noch unnötig 
größer macht, da auch ich auf die »nicht unerhebliche« Reduktion (1. c. 
S. 76) der Appendicularien hingewiesen habe und diese zumal für den 
Endostyl ausführlich erörtert habe. Und auch ich halte das Muskel- 
band der Appendicularien für reduziert, aber nicht jede Muskelzelle 
für eine reduzierte segmentale Muskelplatte, wie Martini meint, sondern 
ich betrachte das ganze Muskelband als die reduzierte, aber nie segmen- 
tiert gewesene Muskelplatte des Metacöls der archimeren Stammform, 
bei welcher das Metacöl selbst und die zu ihr gehörende Cutisplatte 
verschwand, während die Muskelplatte vereinfacht wurde. Diese An- 
schauung stimmt auch gut mit unsrer Kenntnis von dem Bau der Muskel- 



407 

platte der Ascidienlarven , was sich von Martinis Ansicht nicht 
sagen läßt. 

Schließlich sei noch erwähnt, daß Martini auch die Ansicht von 
Mas ter m an, MacBride und van AVijhe — welche auch von mir 
verteidigt wurde — von der Abstammung der Vertebraten und Tuni- 
caten von archimer (dreiteilig) segmentierten Formen nicht teilt, sondern 
diese gar für »einen methodischen Fehler« (S. 300) hält, da keine deut- 
liche Übereinstimmung zwischen Chordaten und Enteropneusten bestehe 
und die Vertreter dieser Ansicht sich angeblich nur stützen auf »die 
Tatsache des Vorhandenseins von Kiemenspalten bei beiden Gruppen 
und eines Darmabschnittes bei den Enteropneusten, der sich als Urform 
einer Chorda deuten ließ«. Ich möchte aber bemerken, daß auch noch 
andre wichtige Übereinstimmungen zwischen diesen Gruppen bestehen, 
z. B. im Bau der Pericardblase und des Herzens von Enteropneusten, 
Tunicaten und Vertebraten. Auch betont MacBride in seiner neuesten 
Abhandlung über »The formation of the layers in Amphioxus<^ (Quart, 
journ. micr. sc. n. s. Vol. 54. 1909) wieder, daß bei Ämphioxus »the 
mesoderm originates in a manner closely recalling that which Bates on 
described tor' Bala nogiossus<!^ (1. c. p. 311). 

Ich glaube also auch nach den Erörterungen von Martini über 
die Eutelie der Appendicularien an der Auffassung, daß die Tunicaten 
nicht metamer segmentiert sind, festhalten zu dürfen und finde nach 
wie vor keinen einzigen Grund für die gegenteilige Ansicht. 

Indessen halte ich es für sehr gut möglich, daß die Eutelie in der 
phylogenetischen Entwicklung der Appendicularien eine Rolle gespielt 
habe, was die sehr gründliche Untersuchung Martinis über die Zell- 
konstanz verschiedener Organe wahrscheinlich macht, aber ich finde 
keinen Grund für die Annahme, daß jede Muskelzelle ein eutelisch 
reduziertes Myomer sei. 

9. Die Oogenese von Pelagia noctiluca Per. et Less, mit besonderer 
Berücksichtigung der Cliromidien und Nucleolen. 

Von Dr. Julius Seh axel, z. Z. Yillefranche-sur-Mer. 
(Mit 3 Figuren.) 

eingeg, 16. Dezember 1909. 

Das konstante Vorkommen zweier morphologisch fast ausnahmslos 
wohl charakterisierter Komponenten in jeder Zelle, Kern und Cyto- 
plasma, muß das Problem des Zusammenwirkens dieser beiden jedem 
Unbefangenen aufdrängen. Trotzdem erfuhr seit der Vervollkommnung 
der cytologischen Technik der Kern unter dem Einfluß gewisser Ver- 
erbungslehren bei den Morphologen eine einseitige Bevorzugung; 



408 

während man sich im Plasma mit der Benennung von Strukturen und 
Einschlüssen als färbetechnischer Ergebnisse begnügte. 

Erst die letzten Jahre haben die Kernplasma-Probleme mehr Be- 
achtung finden lassen. Die Physiologen haben übrigens jenen Zu- 
sammenhängen von jeher mehr Beachtung geschenkt. Ich erinnere nur 
an Arbeiten und Äußerungen Verworns. 

Auf der Suche nach morphologischen Beweisen für die Kooperation 
von Kern und Plasma habe ich in der Eibildung der Meduse Pelagia 
noctiluca ein Objekt gefunden, das so viel Einsicht in die fraglichen 
Vorgänge erlaubt, daß ich die Anschauungen, die sich mir schon ge- 
legentlich der Untersuchung der Eibildung bei den Ascidieni auf- 
drängten, jetzt präziser formulieren kann. 

Ich will hier kurz meine Beobachtungen und die daran geknüpften 
Schlüsse über die Vorgänge innerhalb des Zellkernes und seine Be- 
ziehungen zum Cytoplasma mitteilen — vorbehaltlich einer ausführ- 
licheren Darstellung, wo auch die Auseinandersetzung mit verwandten 
und andern Befunden und Ansichten der Autoren Platz finden soll. 
Durch weitere Untersuchungen, die sich über den ganzen Stamm der 
Echinodermen bei Entwicklung der Geschlechtszellen, Furchung, Organ- 
bildung und -funktion in Gang befinden, hoffe ich das hier Angedeutete 
noch eingehend zu begründen. 

Gonaden von Pelagien, die kurz vorher aus der Bucht von Ville- 
f ranch e-sur-Mer gefischt wurden , fixierte ich auf die verschiedenste 
Weise, mit gutem Erfolg in Sublimatgemischen, den Gemischen von 
Zenker und Carnoy und am besten in sehr starkem Gemisch nach 
Flemming. Die 1 — 6 // dicken Schnitte wurden mit Karmin-, Häma- 
toxylin- und Anilinfarben gefärbt, meist Doppelfärbungen angewandt 
und eine mehrfache Kontrollfärbung von Schnitten derselben Serie nie 
unterlassen. 

Das Ovar besteht aus dem im Leben violett erscheinenden Genital- 
band, das durch eine abgefaltete Entodermlamelle der Subumbrella 
gebildet wird. Eine Verdickung am Ursprung der Falte bildet das 
Keimlager, in dem dichtgedrängt Oogonien und kleine Oocyten liegen. 
Von hier aus distalwärts liegen, an Umfang zunehmend, in einer Gallert- 
schicht voneinander isoliert, die Oocyten der Wachstumsphase. Der 
Gallertschicht, wohl eine Abscheidung des umschließenden Epithels, 
kommt eine nährende Funktion zu. Irgendwelche von der Oocyte zu 
resorbierende Nährzellen existieren nicht. Wenn dagegen die Oocyte 
eine gewisse Größe erreicht hat, berührt sie die Lamelle gegen den 
Genitalsinus. Die Zellen dieses sonst flachen Epithels werden an der 



1 Schaxel, Die Morphologie des Eiwachstums und der FoUikelbilduugen bei 
den Ascidien. Arcb. Zellforsch. Bd. 4. S. 265—308. Taf. 19-21. 



409 

Berührimgsstelle cylindrisch und bilden die sog. Zellenkrone. Sobald 
die Oocyte ausgewachsen ist, entsteht inmitten der Zellenkrone eine 
Öffnung, die sich weitet, wenn die Eizelle sich nach außen durchdrängt. 
Während des Übertritts in den Genitalsinus werden die B-ichtungs- 
körper gebildet. 

Die intracellulären Prozesse bei der Eibildung sind folgende: 
1) Innerhalb des Keimlagers der Oogonien sind neben ruhenden 
Zellen alle Stadien der mitotischen Teilung zu beobachten. Ich gehe 
hier von der letzten Oogonienteilung aus. Die jüngsten Oocyten haben 
ein vollkommen achromatisches Plasma von feinwabiger Struktur, 
das in dünner Schicht den Kern umgibt, dessen Chromatin einen Fad en - 
knäuel bildet. In dieses Stadium, während dessen keinerlei Wachstum 
statt hat, sind die intrachromatischen Prozesse zu verlegen. An der 
Kernperipherie erscheint ein kleiner Nucleolus, den ich im Hinblick 
auf die folgenden Vorgänge den exzentrischen nenne, und dessen 

Fig. 1. 

Fig. 3. 




Fiff. 2. 







.* ^!?ü ^^"» 



•V*. 



Fig. 1. Z ei ß-Apochromat -Immersion n. A. 1,3, 2 mm; Kompensations- Oc. 12. 

(Ebenso Fig. 2 und 3.) 

tinktorielles Verhalten ihn leicht vom Chromatin und Achromatin unter- 
scheiden läßt. Er färbt sich mit Kernfarben heller als Chromatin und 
mit einer eigentümlichen durchscheinenden Nuance (Fig. 1). 

2) Das fädige Caryochromatin gibt seine Ausde